CC BY
51
2012
Известия ТИНРО
Том 170
УДК 639.3.032:597.531(265.5)
А.Ю. Кравченко*
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН,
690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
о гибридизации колюшек рода pungitius (gasterosteidae) дальнего востока
Приводится обзор встречаемости симпатрических популяций Pungitius sinensis и P pungitius в Японии, на Сахалине и в бассейне Охотского моря. Обсуждаются имеющиеся данные о степени гибридизации между этими видами. Показано, что мозаичность гибридизации и ее низкая степень являются аргументами в пользу самостоятельного статуса видов P sinensis и P pungitius.
Ключевые слова: Pungitius pungitius, Pungitius sinensis, совместный ареал, гибридизация, таксономический статус.
Kravchenko A.Yu. On hybridization of the sticklebacks gen. Pungitius (Gasterosteidae) in the Far East of Russia // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 170. — P. 108-112.
Occurrence of sympatric populations of sticklebacks Pungitius sinensis and Pungitius pungitius in Japan, Sakhalin, and the Okhotsk Sea basin is reviewed. Data on these species hybridization are discussed. Low rate of hybridization and its patchiness are arguments in favor of independent taxonomic status of both species.
Key words: Pungitius pungitius, Pungitius sinensis, common habitat, hybridization, taxonomic status.
Введение
Изучение гибридизации колюшковых рыб является важным аспектом для понимания процессов формирования их фауны, так как колюшки, благодаря наличию внешних морфологических маркеров, являются для этого удобной «эталонной» группой. Рассмотрение степени изоляции колюшек очень важно не только для понимания таксономического статуса форм, обитающих в бассейнах дальневосточных морей, но и для реконструкции становления ихтиофауны региона.
Наиболее интересны и сложны на Дальнем Востоке взаимоотношения двух видов колюшек P pungitius и P sinensis (Зюганов, 1991). От восточного побережья Японии и Сахалина до Арктики в прибрежных морских и пресных водах встречается обыкновенная девятииглая колюшка P pungitius (Linne, 1758) (см. рисунок). Китайская, или амурская, колюшка P sinensis (Guechenot, 1869) имеет более южный ареал, обитает в основном в пресных водоемах от северного Китая и южной Японии до западной Камчатки. Зона совместного ареала этих видов довольно обширна, но характер их взаимоотношений внутри этого ареала до сих пор не понятен. Они обитают чаще всего аллопатрично или парапатрично, но могут образовывать и симпатричные популяции с гибридизацией или без нее.
* Кравченко Александра Юрьевна, аспирант, e-mail: sasha_postbox@mail.ru. Kravchenko Alexandra Yu., post-graduate student, e-mai: sasha_postbox@mail.ru.
Распространение девятииглых колюшек в зоне их совместного обитания: белые круги—P sinensis; черные — P pungitius; черно-белые — места их симпатричного обитания; стрелки — места находок гибридов; 1 — р. Хигара, 2 — р. Аомори, 3 — р. Тосибетсу, 4 — р. Кусиро, З — р. Бивасе, б — р. Бетуга, ? — оз. Рейдово, S — оз. Чибисанское, 9 — озера Тунайча и Кормовое, 10 — зал. Набиль, 11 — зал. Ныйский, 12 — зал. Чайво, 13 — зал. Пильтун, 14 — Шантарские острова (о. Большой Шантар: оз. Большое, р. Большой Анаур, р. Большой Омокой, р. Малый Омокой; о. Феклистова, бухта Россета, устье р. Медвежьей), 13 — р. Аслачан, 1б — р. Утхолок, 1? — реки Квачина и Хайрюзова, 1S — р. Большая
Sticklebacks distribution in their common habitat: white circles — P sinensis; black circles—P pungitius; black-and-white circles — sympatric dwelling; the findings of hybrids are shown by arrows; 1 — Higara R., 2 — Aomori R., 3 — Tosibetsu R., 4 — Kushiro R., 3 — Biwashe R., б — Beluga R., ? — Lake Reydovo, S — Lake Chibisanskoye, 9 — Lakes Tunaycha and Kormovoye, 10 — Nabil Bay, 11 — Niysky Bay, 12 — Chayvo Bay, 13 — Pilgun Bay, 14 — Shantar Islands (Bolshoy Shantar Is.: Lake Bolshoye, Bolshoy Anaur R., Bolshoy Omokoy R., Maly Omokoy R.; Feklistov Is.: Rosset Bay, Medvezhiya R.), 13 — Aslachan R., 16 — Utholok R., 1? — Kvachina and Khayryuzova Rivers, 1S — Bolshaya R.
Различаются два этих вида обычно по количеству и форме боковых пластин на теле и по форме тела. Прочие морфологические признаки, такие как количество колючек и лучей в плавниках, жаберных тычинок и др., во многих частях ареала перекрываются и не дают возможности достоверно диагностировать вид.
Изучение э/ф-вариантов глюкозо- и галактозо-6-фосфатдегидрогеназ показало, что спектры обоих белков у P sinensis резко отличаются от таковых P pungitius. Также P sinensis достоверно отличается структурой кариотипа от P pungitius по соотношению мета-, субмета-, субтело- и акроцентрических хромосом (Muramoto et al., 1969).
Несмотря на приведенные выше данные, до сих пор нет единого мнения о таксономическом статусе этих видов. Он трактуется довольно широко: от объединения в один вид (Hosoya, 2001; Takahashi et al., 2001) или в ранге подвидов (Берг, 1949; Никольский, 1956; Линдберг, Легеза, 1965; и др.) до самостоятельных видов (Kobayashi, 1957; Ish-igaki, 1967; Tanaka, 1982; Зюганов, 1991; Сафронов и др., 2005; и др.). Неоднозначность таксономического статуса вызвана широкой экологической пластичностью P sinensis и P pungitius, а также сложным характером их распределения в зоне совместного распространения (Зюганов, 1991).
Одним из основных аргументов сторонников мнения о едином таксономическом статусе этих форм является их гибридизация. Однако данных о местах и степени гибридизации P. sinensis и P. pungitius на протяжении обширного совместного ареала рассматриваемых форм крайне мало, к тому же они разрознены и не систематизированы. Особенно это касается бассейна Охотского моря (3/4 совместного ареала), где данные о гибридизации практически отсутствуют.
Материалы и методы
Во время экспедиций ИБМ ДВО РАН на НИС «Профессор Гагаринский» в Охотское море в 2010 г. (Шантарские острова) и в 2011 г. (зал. Шелихова) автором собрана обширная коллекция колюшек рода Pungitius (см. таблицу).
Сведения о материалах, собранных в бассейне Охотского моря в 2010-2011 гг. Description of materials collected in the Okhotsk Sea basin in 2010-2011
Место сбора P pungitius P sinensis N Доля гибридов, %
Оз. Большое, о. Б. Шантар 62 102 165 0,6
Р. Б. Анаур, о. Б. Шантар 74 77 3,9
Р. Б. Омокой, о. Б. Шантар 61 63 3,2
Р. М. Омокой, о. Б. Шантар 28 29 3,4
Р. Медвежья, о. Феклистова 98 99 1,0
Ручей в бухте Хайрюзова 21 93 116 1,7
Озеро в бухте Хайрюзова 37 40 7,5
Р. Квачина 135 140 3,6
Р. Аслачан 61 62 1,6
Кроме этого, для обработки были предоставлены сборы колюшек из северозападной части Охотского моря (И.А. Черешнев) и Сахалина (С.Н. Сафронов). Анализ имеющихся данных позволил несколько по-иному рассмотреть проблему гибридизации колюшек рода Pungitius Дальнего Востока.
Результаты и их обсуждение
В разных частях совместного ареала P sinensis и P pungitius их взаимоотношения различны. На о. Итуруп в бассейне оз. Рейдово они истинно симпатричны (Зюганов, 1991). Оба вида P sinensis и P pungitius отмечены в р. Большой на Камчатке, в р. Аомори на о. Хонсю, в реках северо-востока о. Хоккайдо (Тосибетсу, Тесио, Бетуга, Бивасе, Беканбеуси, Кусиро), где промежуточные фенотипы также не выявлены (Takahashi et al., 2001).
На Сахалине (озера Тунайча и Кормовое) пространственного и репродуктивного контакта между P. sinensis и P. pungitius в пресной воде нет, так как совместно с ними обитает еще и Р. tymensis, который является своего рода «изолятором», не допускающим скрещивание между P. sinensis и P. pungitius (Зюганов, 1991). Три вида колюшек обитают совместно и в лагунах северо-восточного Сахалина (заливы Пильтун, Чайво и Ныйский), и данных о гибридизации P. sinensis и P. pungitius в этих водоемах также нет (Сафронов и др., 2005).
Однако в р. Хигара на о. Хонсю, где P. sinensis и P. pungitius симпатричны, таксономически промежуточные фенотипы составляют 9,1 % (Tanaka, 1982).
Совместное обитание P. sinensis и P. pungitius, а также гибридизация обнаружены и в р. Утхолок на северо-западе Камчатки, в которой гибриды (особи с прерывистым рядом боковых пластин) составили около 6 % исследованной выборки в 500 экз. (Pi-chugin, 2006).
Подобная ситуация наблюдается и в зал. Шелихова, где помимо колюшек P pungitius, имеющих 0-10 пластин в передней части тела и 5-20 — на киле, и P sinensis, имеющих непрерывный ряд из 26-34 пластин вдоль боковой линии, были обнаружены рыбы с промежуточными фенотипами, которые обладали прерывистым рядом пластин по бокам. Рыбы с промежуточными фенотипами были собраны в ручье, в бухте Хайрюзова, где P. pungitius и P. sinensis обитают совместно, а также неподалеку от ручья, в небольшом озере и в старице р. Квачина, где представители P. sinensis не были найдены. Для промежуточных форм было характерно распределение пластин по телу следующим образомі 2-5 пластин — в передней части тела, 1-8 пластин — перед килем и 3-18 пластин — непосредственно составляющих киль на хвостовом стебле.
На Шантарских островах также были обнаружены рыбы с фенотипами, укладывающимися в рамки видов P pungitius (0-6 пластин впереди и 5-19 — на киле) и P sinensis (25-35 пластин вдоль боковой линии), и фенотипы, промежуточные между этими видами с 0-4 пластинами впереди, 1-3 — перед килем и 9-19 пластинами на киле, а также один экземпляр с распределением пластин по телу следующим образом: 0-2-1-5.
Рыбы с промежуточными фенотипами ловились вместе с представителями нормальных фенотипов только в оз. Большом на о. Большой Шантар, а в остальных точках сбора (р. Большой Анаур, р. Большой Омокой, р. Малый Омокой на о. Большой Шантар и устье р. Медвежьей в бухте Россета на о. Феклистого) P sinensis обнаружен не был.
Как видно из данных таблицы, гибриды между P pungitius и P sinensis в популяциях бассейна Охотского моря почти всегда представлены в очень малом количестве (0,6-3,9 %). Еще одной интересной особенностью гибридизации этих видов в Охотском море является наличие гибридов в водоемах, в которых P. sinensis отсутствует. Это связано, видимо, с разносом гибридов полупроходными формами P. pungitius, так как все известные популяции P sinensis в бассейне Охотского моря, севернее Сахалина, жилые.
Значительная доля гибридов обнаружена только в оз. Чибисах и лагуне Анива (южный Сахалин), где P. pungitius и P. sinensis широко гибридизируют и доля промежуточных фенотипов по числу боковых пластин составляет соответственно 24 и 31 %. По большинству остальных исследованных морфологических признаков их средние значения достоверно не различаются и сближены (Зюганов, 1991).
Заключение
Таким образом, из приведенных выше данных следует, что в подавляющем большинстве случаев в зоне совместного ареала обитания колюшек рода Pungitius на Дальнем Востоке, даже в случае симпатрии, скрещивания не происходит или доля гибридов между ними настолько мала, что можно говорить о случайной гибридизации. Мозаичность гибридизации и ее низкая степень чаще всего являются, на наш взгляд, аргументом в пользу самостоятельного таксономического статуса видов P. pungitius и P sinensis.
список литературы
берг л.с. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран : монография. — Л. : АН СССР. 1949. — Ч. 3. — С. 929-1381.
зюганов В.В. Фауна СССР. Рыбы. Т. 5, вып. 1 : Семейство колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны : монография. — Л. : Наука, 1991. — 261 с.
линдберг г.У., легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей : монография. — Л. : Наука, 1965. — Ч. 2. — 391 с.
Никольский г.В. Рыбы бассейна Амура : монография. — М. : АН СССР, 1956. — 551 с.
сафронов с.Н., Никитин В.д., Никифоров с.Н. и др. Видовой состав и распределение рыб в лагунах северо-восточного Сахалина // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, N° 2. — С. 168-179.
lll
Hosoya K. Family Gasterosteidae // Fishes of Japan with pectoral keys to the species / ed. by T. Nakabo. — Tokai Univ. Press, 2001. — P. 512-514.
Ishigaki K. Distribution and morphological variation of eight-spined ticklebacks (genus Pungi-tius) in Kushiro and Nemuro districts, Hokkaido // Zool. Mag. — 1967. — Vol. 76, N° 8. — P. 249-254.
Kobayashi H. Cross experiments with three species of sticklebacks, Pungitius pungitius, P. tymensis and P. sinensis, with references to the systematic relationship // Hokkaido Gakugei Univ. — 1957. — Vol. 10, № 2. — P. 363-384.
Muramoto J., igarashi K., itoh M., Makino s. A study of the chromosomes and enzymatic patterns of sticklebacks of Japan // Proc. Jap. Acad. — 1969. — Vol. 45, № 8. — P. 803-807.
Pichugin M. Morphological and biological peculiarities of ninespine sticklebacks out of salmon rivers of north-western Kamchatka // Proc. of 12th Intern. Conf. on Preservation of biodiversity of Kamchatka and adjacent seas. — Petropavlovsk-Kamchatskii, 2006. — P. 127-130.
Takahashi H., Takata K., Goto A. Phylogeny of lateral plate dimorphism in the freshwater type of ninespine sticklebacks, genus Pungitius // Ichthyol. Res. — 2001. — Vol. 48. — P. 143-154.
tanaka s. Variation in ninespine stickleback Pungitius pungitius and P sinensis, in Honshu, Japan // Jap. J. Ichthyol. — 1982. — Vol. 29. — P. 203-212.
Поступила в редакцию 20.06.12 г.
