CC BY
126
ЭКОЛОГИЯ
УДК 591.5(571.1)/ .5 А.Я. Бондарев,
В.Б. Журавлев, В.Ю. Петров О ДИНАМИКЕ ЧИСЛЕННОСТИ ВОЛКА И ЛОСЯ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Ключевые слова: волк, лось, незаконный промысел, графики, динамика численности, корреляция, хищничество, статистическая обработка.
Материал и методика
Сведения о численности лося и волка за 27 лет (1981-2007 гг.) заимствованы [1-4]. Статистическую обработку провели с применением пакета прикладных программ Statistica (ver.6.0) [5].
Хищничество волка — важнейший, как правило, негативный фактор для лося. В охотничьем хозяйстве содержание волков расценивают как экологическое расточительство. Зависимости численности хищника и жертвы при разных плотностях их населения исследованы недостаточно, но такие оценки необходимы при регулировании популяций волка и для эффективного охотохозяйства.
В Западной Сибири лосей, убитых волками, начали встречать с 1960-х годов [6]. Судя по наблюдениям, вначале добывать лосей волкам удавалось редко, и поэтому они съедали добычу полностью, вплоть до костей [7]. К 1969-1970 гг. численность волка сократили до 540-575 особей, и многочисленным лосям хищник не наносил существенный ущерб. В 1980-е годы его в рационе лось стал доминировать и составлял 93-94% по биомассе. Среди факторов гибели лосей (за исключением официального отстрела), на долю хищничества волка приходилось 25,2%, или почти в 2 раза больше, чем в 1960-х годах [8]. К этому периоду волков стало в 4 раза больше — 2380, однако их хищническая деятельность не сдержала рост численности лося (рис. 1). К началу 2000-х годов лосей стало значительно меньше, но они по-прежнему основа рациона волка. Например, за зимы 2008 и 2009 гг. в Томской области обнаружили 48 зайцев-беляков, убитых волками, а также
26 лосей, 8 европейских бобров, 4 обыкновенных лисицы, 3 барсука, 2 соболя, 3 глухаря, 7 рябчиков, 1 тетерева, 1 лошадь, 34 собаки и 2 лесных северных оленей. В общей биомассе добычи лось составил 83%. В Омской области в зимнем рационе волка среди копытных животных лось занимает 92,5% [9]. Можно полагать, что за счет сложившейся пищевой связи и изменения соотношения хищник — жертва в пользу волков они стали взаимно зависимыми. Изменения численности лося и волка в Западной Сибири за 1981-2007 гг. показаны на рисунке 1. С 1990-х годов численность лося и волка сокращается. В середине 2000 годов наметилась тенденция увеличения численности лося и снижения волка. По регионам поголовье лося за этот период изменялась не синхронно, а разнонаправлено (рис. 2-7). В Алтайском крае, Кемеровской, Новосибирской и Тюменской областях значительное снижение численности лося началось после 1993 г., в Томской области численность лося не снижалась, а в Омской — росла.
Достоверная положительная корреляция между численностью лося и волка обнаружена в Алтайском крае (г = 0,520), Омской области (г = 0,481) и Тюменской области (г = 0,526) (рис. 8-10). В остальных регионах (Кемеровская, Новосибирская, Томская области и в целом по Западной Сибири) такой связи не выявлено — коэффициент корреляции низкий и недостоверный.
Снижение численности волка в Алтайском крае с 1983 по 1993 гг. совпало с резким увеличением поголовья лося (рис. 2).
Численность группировок лося и волка в Новосибирской области и Алтайском крае изменялась синхронно, и наиболее однообразно в период с 1986 по 1993 гг. (рис. 2, 3).
В Кемеровской области высокая численность волка в начале 1990-х годов существенно влияла на лося. При пике численности (более 400 волков) на каждого из них приходилось примерно по 10 лосей. Это привело к резкому снижению поголовья лосей, а вслед за ними и волков. Выявлена достоверная отрицательная корреляция между численностью хищника и жертвы в Кемеровской области за период 1991-2000 гг. (г = -0,744, P>0,95). На рисунке 4 показано, что численность волка и лося за период 1991-2000 гг. находится в противофазе («характерный зубец»). Вероятно, это объясняется ослаблением промысла волка из-за кризиса в охотничьем хозяйстве.
Ежегодно часть лосей зимой из области мигрируют в малоснежный Алтайский край. Возможно, в эти годы волки (и браконьеры на снегоходах) способствовали более интенсивной откочевке лосей в край, где наблюдали резкое увеличение поголовья. В период после 1998 г. в области численность волка и лося снижались синхронно. При уменьшении количества волков менее 100 особей численность лося стабилизировалась и наметилась тенденция к её росту. Но интенсивное браконьерство препятствует восстановлению поголовья лося. Сходные закономерности изменения численности и аналогичная антропогенная нагрузка наблюдаются в Алтайском крае, Томской и Новосибирской областях.
В Томской области значительного влияния на лося волк не оказывал, вероятно, из-за малочисленности (рис. 5). До 1999 г. на одного волка приходилось не менее 50 лосей. Наблюдалось снижение численности лося
после 1999 г. в 2 раза — до 15 тыс. результат бесконтрольного промысла, что сопровождалось почти пятикратным сокращением численности волков. При этом из группировки волков области промыслом изымалось около 10%. Такая малоинтенсивная охота не оказывала влияния на численность волка.
С 1983 по 1993 гг. в Омской области численность волка была низкой (в среднем около ста особей). Вероятно, это способствовало росту поголовья лося в 1,5-1,8 раза с 1989 по 1998 гг., а затем и волка — с 1991 по 1995 гг. в 5 раз (рис. 6). Наряду с изобилием лосей росту численности волка способствовало почти полное прекращение регулирования его поголовья в этой области в 1991-1994 гг. [9]. Снижение численности лося с 1999 г. — в большей мере результат бесконтрольного промысла, так как численность волка начала уменьшаться ещё раньше — с 1995 г. С 2000 г. соотношение лось: волк стало минимальным за рассматриваемый промежуток времени — 10-15 лосей на одного волка и сопровождалось почти синхронным снижением численности хищника и жертвы. Увеличение вознаграждений за добычу волков с 2002 г. способствовало лишь стабилизации его популяции в пределах 200300 особей. Численность лося не увеличивается из-за браконьерства.
Колебания численность лося в Тюменской области зависят от изменений численности волка. После 1993 г. численность лося сокращается из-за бесконтрольного промысла, регулирование численности волка не проводится, а его ресурсы уменьшаются вслед за ресурсами лося.
Рис. 7. Динамика численности лося и волка в Тюменской области за период 1981-2007 гг.
Регрессивная зависимость между численностью волка и лося в Алтайском крае и Тюменской области очень показательна: максимальная численность хищника (волка) была при средней плотности жертвы (лося), а при низкой и высокой плотности жертвы численность хищника снижается: графики
имеют вид полинома (рис. 8, 9). Эта закономерность в определенной степени сходна с исследованиями канадских волков и лосей, где наибольшее влияние волка на численность лося наблюдали при его средней численности (Гиляров, 1990).
В Омской области график регрессии лось-волк имеет вид прямой линии и менее информативен (коэффициент корреляции ниже, хотя тоже достоверный) (рис. 10).
Многовековая зависимость волка от циклов численности лося известна [10]. При обилии волка 58,7/1000 км2 и лося
0,2-0,4/км2 волк в состоянии уничтожить лося, что опровергает ранее принимавшуюся безоговорочно двухмерную модель системы «хищник-жертва» [11]. После 1990-х годов сокращение населения лося в России произошло из-за многочисленных хищников, в первую очередь волков [12]. В РСФСР за 1980-1982 гг. от волков погибло 21,8%, за 1986-1987 гг. — 33,1%, кроме того, 32,6% лосей убили браконьеры, 16,8% погибло подранков и 11,7% от прочих и неустановленных причин [13]. Но взаимосвязь динамики численности лося и волка и роль волка в сокращении численности лосей исследованы недостаточно. В неэксплуатируемой охраняемой популяции лосей основной причиной их смертности были волки — 79%, а в эксплуатируемой - промысел, браконьер-
ство, гибель от огнестрельных ранений и на последнем месте стоит хищничество волка [14]. Для нашей работы с непродолжительным анализируемым периодом существенное значение имеют выводы о численности лося и волка в заповедниках за 40 лет (с 1946 по 1986 гг.) [15]. При соотношении
1 волк на 25 лосей происходит рост популяции лося, при 1:20 — стабилизация, а при 1:10 — резкое падение численности лося. Наши материалы подтверждают эти выводы для незаповедных угодий в эксплуатируемых охотниками популяциях лося и волка. Иногда хищничество выступает как замещающий фактор смертности жертв — некоторое количество лосей, убитых волками, погибли бы от других причин. Таким замещающим фактором хищничество выступает обычно в смертности сеголетков, большая часть из которых гибнет за зиму от истощения и сопутствующих причин. У семейных волчьих пар мы наблюдали селективную роль волка для лося [8]. Поэтому корректная оценка воздействия волка на лося затруднена. Однако в суровые многоснежные зимы волки убивают лосей неизбирательно и в большом количестве. Очевидно, что интенсивное ведение охотничьего хозяйства не совместимо с высокой численностью волка.
Важно отметить, что при доминировании лося в рационе волка, он попадает в зависимость от обилия лося, а численность волка колеблется вслед за численностью жертвы, и при низкой численности лося волк исчезает из неблагоприятных биотопов без преследования охотниками [16, 17]. В таких стациях нецелесообразны затраты средств на регулирование численности волка.
Волк, сот.шт = -3,198+0,8487*х-0,016*хл2 г =0,5199; Р>0,95
12
10
о о аэ
о
со о
о о
о
о
10
35
40
45
15 20 25 30
Численность лося, тыс.шт.
Рис. 8. Регрессионная зависимость между численностью лося и волка в Алтайском крае
Рис. 9. Регрессионная зависимость между численностью лося и волка в Тюменской области
Рис. 10. Регрессионная зависимость между численностью лося и волка в Омской области
Библиографический список
1. Ресурсы основных видов охотничьих животных и охотничьи угодья России (19911995 гг.) / науч. ред. И.К. Ломанов. — М.: ЦНИЛ Охотдепартамента Минсельхозпрода России, 1996. — 225 с.
2. Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации: информ.-аналит. материалы // Охотничьи животные России: биология, охрана, ресурсоведение, рациональное использование. — М.: Изд-во ФГУ Центрохотконтроль, 2000. — Вып. 2. — 131с.
3. Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации в 20002003 гг.: информ.-аналит. материалы // Охотничьи животные России: биология, ох-
рана, ресурсоведение, рациональное использование. — М.: Изд-во ФГУ Центрохотконтроль, 2004. — Вып. 6. — 213 с.
4. Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации в 20032007 гг.: информ.-аналит. материалы // Охотничьи животные России: биология, охрана, ресурсоведение, рациональное использование. — М.: Изд-во ФГУ Центрохотконтроль, 2007. — Вып. 8. — 164 с.
5. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. спец. вузов. — 3-е изд., перераб. и доп. — М.: Высш. школа, 1980. — 293 с.
6. Формозов А.Н., Исаков Ю.А. Животный мир // Западная Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы. — М., 1963. — С. 249-312.
7. Баранов П.В., Шубин Н.Г. Распространение и численность волка в Томской области // V Съезд Всесоюз. Териолог. общества АН СССР (г. Москва, 29 янв. —
2 февр. 1990 г.). — Т. 3. — М., 1990. — С. 133-134.
8. Бондарев А.Я. Волк юга Западной Сибири и Алтая: монография. — Барнаул:
Изд-во Барнаульского гос. пед. ун-та, 2002.
— 178 с.
9. Сидоров Г.Н., Кассал Б.Ю., Мишкин В.Ю. и др. Хищные Омской области (Териофауна Омской области. Хищные). — Омск: ООО «Издатель-полиграфист», 2007.
— 418 с.
10. Гиляров А.М. Популяционная экология. — М.: Изд-во Московского ун-та, 1990.
— 191 с.
11. Волк: происхождение, систематика, морфология, экология. — М.: Наука, 1985.
— 606 с.
12. Messier F. Undulate population models with predation: a case study with the North American moose // Ecology. — 1994. — Vol. 75. — № 2. — P. 478-488.
13. Данилкин А.А. Оленьи (Cervidae). Млекопитающие России и сопредельных регионов. — М.: ГЕОС, 1999. — 552 с.
+
14. Глушков В.М. Лось. Экология и управление популяциями. — Киров, 2001. — 317 с.
15. Козлов П.Г., Сидорович В.Е. Анализ смертности в охраняемой и эксплуатируемой популяциях лося / V Съезд Всесоюз. териолог. общества АН СССР (г. Москва, 29 янв. — 2 февр. 1990 г.). — Т. 2. — М., 1990. — С. 98-99.
16. Нестеренко В.В. Формирование специализации питания волка на примере его взаимоотношений с кабаном в зоне южной тайги // Экология, поведение и управление популяциями волка: сб. науч. тр. — М., 1989. — С. 96-102.
17. Бондарев А.Я. Вселение волка в таежную зону Западной Сибири // Хвойные бореальной зоны. — 2011. — Т. 29. — № 3-4.
— С. 314-318.
18. Тирронен К.Ф., Панченко Д.В. Лось и
волк в Карелии в начале нового тысячелетия // Териофауна России и сопредельных территорий: матер. Междунар. совещ.
(г. Москва, 31 янв. — 2 февр. 2007 г.). — М., 2007. — С. 492. (VIII съезд териологического об-ва).
УДК 633.1.632.7632.937 Е.Ю. Мармулева,
Е.Ю. Торопова ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЭНТОМОКОМПЛЕКСА ОВСА В ЛЕСОСТЕПИ ПРИОБЬЯ
Ключевые слова: овес, мониторинг, видовой состав, вредитель, энтомофаг, динамика численности, экологические факторы.
Введение
В связи со снижением стабильности агробиоценозов борьба с вредными объектами приобретает новый смысл, так как потери от вредителей могут быть существенными [1].
Фитосанитарный мониторинг и в его составе фитосанитарная диагностика служат
исходной предпосылкой для разработки фитосанитарных технологий с целью долговременной и оперативной фитосанитарной оптимизации агроэкосистем [2]. Самую обширную группу вредных организмов составляют виды, которые повреждают наземную часть растений, среди широко распространенных и вредоносных фитофагов их доля составляет 78%.
Мероприятия по ограничению скорости размножения и распространения наземных вредных организмов включают повышение
