CC BY
78
2012
Известия ТИНРО
Том 168
УДК 593.7+593.73(265.5)
К.В. Радченко*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО БИОЛОГИИ МЕДУЗ В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА
По траловым уловам, собранным в зимне-весенний период 2011 г. в северозападной части Тихого океана, были получены данные по видовому составу, распределению и биомассам сцифоидных и гидроидных медуз, а также их пищевым спектрам. Из полученных данных очевидно, что зимой биомасса медуз в верхнем 50-метровом слое находится на очень низком уровне (0,024 т/км2 (0-30 м) и 0,015 т/км2 (30-60 м)). По сравнению с данными, полученными в летний период, интенсивность питания медуз уменьшилась, среднесуточная накормленнность сцифоидных медуз снизилась с 0,40-3,30 до 0,01-0,03 %оо, а гидроидных — с 1,90-12,90 до 0,02-0,27 %оо. У более крупных особей Phacellophora camtschatica, Chrysaora melanaster отмечено наибольшее количество пищи. Основу питания всех исследованных медуз составляли планктонные организмы, преимущественно копеподы.
Ключевые слова: сцифоидные медузы, гидроидные медузы, северо-западная часть Тихого океана, численность, биомасса, питание.
Radchenko K.V. New data on jellyfish biology in the North-West Pacific // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 168. — P. 70-78.
Species composition, distribution, and biomass of hydroid and scyphoid jellyfish, as well as their food spectrum, are considered on the trawl data obtained in the NorthWest Pacific in winter and spring of 2011. In winter, the jellyfish biomass in the upper layer is very low (0.024 t/km2 in the layer 0-30 m and 0.015 t/km2 in the layer 3060 m), they feed less active than in summer (0.01-0.03 %оо for Scyphozoa; 0.020.27 %оо for Hydrozoa). The large-sized species of jellyfish (Phacellophora camtschatica, Chrysaora melonaster) consume the greatest amount of food. Plankton, mainly copepods, prevails in the jellyfish diet.
Key words: Scyphozoa, Hydrozoa, jellyfish, North-West Pacific, jellyfish abundance, jellyfish biomass, feeding.
Введение
Биология медуз в российских водах Дальнего Востока изучена недостаточно. В 1990-2000 гг. в результате осуществления нескольких десятков комплексных экспедиций ТИНРО-центра с целью оценки состава и динамики нектонных сообществ путем траловых съемок наряду с рыбами и кальмарами учитывались сцифоидные и гидроидные медузы. Некоторые результаты этих наблюдений были обобщены в ряде публикаций (Горбатенко и др., 2005; Заволокин и др., 2008;
* Радченко Ксения Владимировна, младший научный сотрудник, e-mail: radchenko@tinro.ru.
Заволокин, 2010а, б, 2011; Горбатенко, Радченко, 2011; Ильинский, Заволокин, 2011). Кроме количественных оценок биомассы и численности медуз, в этих работах приводятся также данные по их питанию.
Большая часть информации по медузам была собрана в летний и осенний периоды — в сезоны наибольшего их обилия. Зимний и весенний периоды исследованы в меньшей степени. Новые данные по медузам открытых прикурильских вод для этого периода года были собраны в очередной экспедиции ТИНРО-цент-ра в феврале-апреле 2011 г. Они и положены в основу настоящей статьи.
Материалы и методы
Материалом для настоящей работы послужили сборы во время комплексной траловой съемки ТИНРО-центра на НИС «ТИНРО» в северо-западной части Тихого океана с 24 февраля по 10 апреля 2011 г. (рис. 1). Съемкой была охвачена верхняя эпипелагиаль, как это принято в экспедициях с лососевой направленностью (Шунтов и др., 1993). Траления выполнялись разноглубинным тралом 80/396 м с мелкоячейной (10 мм) вставкой в кутце. Тралениями со средней скоростью 4,6 уз и продолжительностью 1 ч облавливались горизонты 0-30 и 30-60 м. Траления выполнялись круглосуточно. Всего выполнено 62 траловых станции в горизонте 0-30 м и 46 — в горизонте 30-60 м.
39° \ . . . . . . . . . . -----------------. .--- .---. --. .—,—
147° 149° 151° 153° 155° 157° 159° 161° 1630 165° 167° 169° 171° 173°
Рис. 1. Схема траловых станций НИС “ТИНРО" в северо-западной части Тихого океана 24.02-10.04.2011 г. Незачеркнутые кружки — траление в слое 0-30 м, зачеркнутые — в 0-30 м и 30-60 м, темные — пробы по питанию медуз. Пунктирной линией обозначена граница экономической зоны России, сплошными — распределение поверхностной температуры
Fig. 1. Scheme of the trawl survey conducted by RV TINRO in the North-West Pacific on February 24 — April 10, 2011. Empty circles — trawling in the layer 0-30 m, hatched circles — trawling in the layers both 0-30 and 30-60 m, dark circles — sampling of jellyfish diet; dotted line — the limits of exclusive economic zone of Russia; isolines of the sea surface temperature are shown
Определение видов медуз проводилось по работам Д.В. Наумова (1961) и Крэмпа (Kramp, 1961) в пределах стандартных биостатистических районов. Для расчета биомассы медуз, основанного на данных траловых уловов для верхней эпипелагиали, использовался площадной метод.
Расчеты проводились по формуле:
N(B) = Q ■ S/1000000,
где N, B — численность и биомасса вида, тыс. т или млн экз.; Q — средняя плотность распределения вида в пределах исследуемого района, экз. или кг на км2; S — площадь акватории исследуемого района, км2. Коэффициент уловисто-сти по траловым уловам для Calycopsis nematophora принимали равным 0,01, а для остальных медуз — 0,10 (Shuntov et al., 1996).
По типу питания медузы — планктофаги, хотя нередко наряду с основной пищей — зоопланктоном — некоторую часть пищевого комка медуз могут образовывать личинки и икра рыб, одноклеточные водоросли, простейшие, дет-ритные частицы и бактериальные агрегации. Возможны, хотя и редки случаи каннибализма, а также питания за счет растворенных органических веществ, но количественные данные для медуз в последнем случае отсутствуют (Шуль-ман и др., 1990). Трудность определения рациона гидроидных и сцифоидных медуз состоит в том, что планктонные организмы опутываются многочисленными гастральными нитями, среди которых их трудно найти (как, например, у массовых видов Chrysaora melanaster или Phacellophora camtschatica). Кроме того, ракообразные, составляющие значительную часть пищи, перевариваются настолько полно, что распадаются на мелкие фрагменты, а это еще больше затрудняет определение количества потребляемых организмов. Трудности оценки потребления усугубляются тем, что остатки съеденных организмов, погруженные в слизь, непрерывно удаляются из желудочных карманов на разных стадиях переваренности, а поступающие с центростремительным током воды организмы иногда увлекаются в обратном направлении и выбрасываются наружу непереваренными (Миронов, 1967).
Исследования по питанию медуз в части идентификации кормовых организмов в экспедиции проводились параллельно со сбором планктона и анализом питания рыб. Материал обрабатывали по методике, изложенной ранее (Руководство ..., 1986). Традиционными методами количественного учета пищи рацион у медуз определить невозможно (Миронов, 1967; Горбатенко и др., 2005), поэтому на данном этапе работы количественные характеристики потребления пищи медузами представлены только среднесуточными значениями индексов наполнения желудков (в продецимилях).
Перед извлечением желудочных мешков определяли вид, диаметр колокола и общую массу медуз. В желудках определяли видовую принадлежность, размеры и численность свежесъеденных и слегка переваренных жертв. Долю остальных компонентов содержимого желудков (глаза, щетинки и т.д.) идентифицировали визуально с определением степени переваренности. В течение съемки собрано 48 проб и обработано количественно-весовым методом 147 желудочных мешков.
Результаты и их обсуждение
Рассматриваемая съёмка в северо-западной части Тихого океана пришлась на конец зимнего и начало весеннего периодов. Исследуемый район охватывает зону распространения субарктических вод, область смешения и зону прилегающих с юга трансформированных субтропических вод. Субарктические воды характеризовались поверхностными температурами 1-4 °С, зона смешанных вод — 5-8, субтропические воды — 9-11 °С.
В уловах встречено 7 видов медуз: 2 гидроидных (Aequorea sp., Calycopsis nematophora) и 5 сцифоидных (Atolla wyvillei, Aurelia limbata, Chrysaora melanaster, Periphylla periphylla, Phacellophora camtschatica) (табл. 1). Суммарная учтенная биомасса медуз в феврале-апреле 2011 г. в приповерхностном слое (0-60 м) составила 34,31 тыс. т. Доли сцифоидных и гидроидных медуз в общей биомассе были примерно одинаковыми — соответственно 53,19 и 46, 81 % (табл. 1).
Таблица 1
Состав и биомасса медуз в слое 0-60 м в северо-западной части Тихого океана
Table 1
Species composition and biomass of jellyfish in the layer 0-60 m in the North-West Pacific
Семейство, вид КУ Тыс. т Биомасса %
Сцифоидные медузы 18,25 53,19
Atolla wyvillei 0,01 0,42 1,22
Aurelia limbata 0,10 0,37 1,08
Chrysaora melanaster 0,10 7,02 20,46
Periphylla periphylla 0,01 0,13 0,38
Phacellophora camtschatica 0,10 10,31 30,05
Гидроидные медузы 16,06 46,80
Aequorea sp. 0,10 6,16 17,95
Calycopsis nematophora 0,01 9,90 28,85
Все медузы 34,31 100
Площадь, тыс. км2 916,21
Примечание. КУ — коэффициент уловистости.
Во время съемки температура во всем слое 0-60 м была однородной, что позволило отследить горизонтальное распределение медуз по водным массам. На обоих горизонтах траления биомасса гидроидных и сцифоидных медуз была примерно одинаковой (рис. 2-7). Повсеместно в верхней эпипелагиали (0-60 м) среди сцифоидных медуз доминировали Р. camtschatica и С. melanaster, у гидроидных — С. nematophora.
Рис. 2. Горизонтальное распределение медуз в слое 0-30 м. Здесь и далее: I — субарктическая зона, II — зона смешения, III — субтропическая; 1 — 0 кг/час трал., 2 — менее 1, 3 — 1-10, 4 — 10-100, 5 — 100-1000 кг/час трал.
Fig. 2. Spatial distribution of jellyfish in the layer 0-30 m. Hereinafter: I — Subarctic zone, II — mixing zone, III — Subtropic zone; CPUE for trawling: 1 — 0 kg/hr, 2 —
< 1 kg/hr, 3 — 1-10 kg/hr, 4 — 10-100 kg/hr, 5 — 100-1000 kg/hr
Основные концентрации сцифоидных медуз наблюдались в зоне субарктических вод (табл. 2, рис. 2, 3). При этом P. camtschatica и C. melanaster встре-
Рис. 3. Горизонтальное распределение медуз в слое 30-60 м Fig. 3. Spatial distribution of jellyfish in the layer 30-60 m
Рис. 4. Горизонтальное распределение сцифоидных медуз в слое 0-30 м Fig. 4. Spatial distribution of Scyphozoa in the layer 0-30 m
чались по всей исследованной акватории в диапазоне температур от 2 до 8 оС (рис. 4, 5), A. wyvillei в субтропических водах не отмечена (табл. 2), A. limbata, P. periphylla встречались штучно, но второй вид — исключительно в смешанных водных массах, в диапазоне температур от 3,0 до 5,8 оС, а первый — в субарктических и субтропических водах. Гидроидные медузы были представлены повсеместно, от 1,5 до 10,0 оС (рис. 6, 7), но основная их концентрация наблюдалась в зоне смешанных вод (табл. 2).
Рис. 5. Горизонтальное распределение сцифоидных медуз в слое 30-60 м Fig. 5. Spatial distribution of Scyphozoa in the layer 30-60 m
Рис. 6. Горизонтальное распределение гидроидных медуз в слое 0-30 м
Fig. 6. Spatial distribution of Hydrozoa in the layer 0-30 m
Так как различий в питании медуз, выловленных на разных горизонтах (0-30 и 30-60 м), не обнаружено, их питание рассматривалось без разделения по слоям.
Почти все исследованные виды медуз потребляли исключительно зоопланктон. В желудочных карманах иногда попадался фитопланктон, но он встречался в столь незначительных количествах, что в расчет не принимался. Растительная часть пищи состояла в основном из диатомей. Основу питания всех медуз составляли эвфаузииды и копеподы. Вместе с тем существенную долю в питании занимал и хищный зоопланктон — сагитты, амфиподы (табл. 3).
Рис. 7. Горизонтальное распределение гидроидных медуз в слое 30-60 м Fig. 7. Spatial distribution of Hydrozoa in the layer 30-60 m
Таблица 2
Состав и уловы медуз в различных водных массах
Table 2
Species composition and catches of jellyfish in certain water masses
Вид Субарктические воды &/час трал. % Зона смешанных вод &/час трал. % Субтропические воды &/час трал. %
Scyphozoa 0,990 77,45 0,0800 46,61 0,13 68,42
Atolla wyvillei 0,001 0,07 0,0002 0,11 0 0
Aurelia limbata 0,010 0,65 0 0 0,02 10,53
Chrysaora
melanaster 0,330 25,56 0,0700 40,19 0,10 52,63
Periphylla
periphylla 0 0 0,0010 0,57 0 0
Phacellophora
camtschatica 0,650 51,17 0,0100 5,74 0,01 5,26
Hydrozoa 0,280 22,56 0,0900 53,38 0,06 31,58
Aequorea sp. 0,270 21,40 0,0900 51,67 0,04 21,05
Calycopsis
nematophora 0,010 1,15 0,0030 1,72 0,02 10,53
Всего 1,270 100 0,1700 100 0,19 100
Сцифоидные медузы питались в основном копеподами и эвфаузиидами (Методическое пособие 1974). Первых активнее потребляли Р. camtschatica и С. melanaster, а вторых — С. melanaster. В рационе сцифомедузы Р. camtschatica были также отмечены личинки рыб.
У гидроидных медуз в рационе, как правило, преобладали копеподы (Методическое пособие ..., 1974), но также значительной была роль эвфаузиид (табл. 3). Большее количество копепод и эвфаузиид обнаружено в рационе Аедаогеа sp. Оба исследованных вида гидроидных медуз (Аедаогеа sp. и С. nematophora) в незначительной степени потребляли также мелких медуз Aglantha digitale, которые не были отмечены в питании у сцифомедуз.
Состав пищи медуз в прикурильских тихоокеанских водах в феврале-апреле 2011 г., %
Table 3
Diet composition of jellyfish in the Pacific waters off Kuril Islands in February-April, 2011, %
Сцифоидные медузы Гидроидные медузы
Вид P. perip- A. lim- C. mela- P. camts- C. nema- Aequorea
hylla bata naster chatica tophora sp.
Euphausiacea 24,1 100 7,9 14,6 0 19,0
Euphausiacea (furcilia) 24,1 0 0,7 0,3 0 2,3
Euphausiacea (juv) 0 0 3,6 0 0 0
Euphausia pacifica 0 0 0 14,3 0 0,4
Thysanoessa longipes 0 100 0 0 0 16,3
Euphausiacea gen. sp 0 0 3,6 0 0 0
Amphipoda 0 0 0 15,3 0 34,8
Themisto pacifica 0 0 0 13,1 0 32,3
Phronima sedentaria 0 0 0 2,2 0 0
Primno macropa 0 0 0 0 0 2,5
Copepoda 75,9 0 88,4 65,6 85,5 42,9
Copepoda (ova) 0 0 0 0 0 0
Neocalanus plumchrus 75,9 0 9,7 2,2 0 8,4
N. cristatus 0 0 55,2 37,9 0 11,7
Eucalanus bungii 0 0 21,5 20,0 72,5 13,8
Metridia pacifica 0 0 0,3 5,5 11,6 7,0
Oithona similis 0 0 0 0 1,4 0
Candacia columbiae 0 0 1,7 0 0 2,0
Щетинкочелюстные 0 0 3,7 1 0 0
Sagitta elegans 0 0 3,7 1,0 0 0
Прочие 0 0 0 3,6 14,5 3,2
Limacina helicina 0 0 0 0,1 0 0
Conchoecea gen. sp 0 0 0 1,9 0 1,1
Oikopleura labrador. 0 0 0 0 0 0
Aglantha digitale 0 0 0 0 14,5 0,5
Polychaeta (lar) 0 0 0 0,3 0 1,6
Tomopteris 0 0 0 0,7 0 0
Larva pisces 0 0 0 0,6 0 0
ИНЖ, %оо 0,37 0,28 0,12 0,25 3,29 0,18
Средний размер
медуз, см 7,50 21,10 21,25 23,06 3,20 15,37
Средняя масса
медузы, г 26,30 462,0 825,58 280,93 2,10 304,64
Кол-во желудков,
шт. 3 3 13 61 15 54
Заключение
Из полученных данных очевидно, что зимой биомасса медуз в верхнем слое эпипелагиали северо-западной части Тихого океана находится на очень низком уровне. Если в раннелетний период (июнь 2009 г.) в субарктических водах СЗТО плотность концентрации медуз в верхнем 50-метровом слое варьировала в пределах 0,095-0,443 т/км2 (Горбатенко, Радченко, 2011), то зимой этот показатель снизился на порядок — 0,024 т/км2 (0-30 м) и 0,015 т/км2 (30-60 м).
Сравнение видового состава медуз в летний и зимний сезоны показывает небольшое сокращение списка видов зимой за счет Cyanea capillata и видов рода Chrysaora. Однако зимой в уловах отмечены два глубоководных вида сцифоидных медуз — P. periphylla и A. wyvillei, не обнаруженных в верхней эпипела-гиали летом 2009 г. (Горбатенко, Радченко, 2011). Подобное отмечено для массового вида мезопелагиали Охотского моря Ptychogena lactea, обилие которого в эпипелагиали также возрастает в холодные сезоны (Заволокин, 2011). Возможно, это связано с зимним усилением вертикального перемешивания вод.
Сравнение интенсивности питания в летний сезон (Горбатенко, Радченко, 2011) с зимними наблюдениями показало, что в зимне-весенний период снижается не только численность, но и интенсивность питания медуз. Зимой среднесуточная накормленность сцифоидных медуз по сравнению с летом уменьшилась с 0,40-3,30 до 0,01-0,03 %оо, гидроидных — с 1,90-12,90 до 0,02-0,27 %оо. Как и в летний сезон, у более крупных особей медуз видов P. camtschatica, C. melanaster отмечено наибольшее количество пищи.
Возможно, в зимний период медузы переходят на поддерживающий режим питания, хотя биомасса планктона в зимний период значительно не снижается (Шунтов, 2001). Вероятно, своеобразная диапауза в жизненном цикле медуз определяется общим снижением температуры воды в верхней эпипелагиали и соответствующим замедлением процессов жизнедеятельности. Уточнение сезонной изменчивости процессов и общих оценок потребления медузами зоопланктона невозможно без выявления продолжительности и интенсивности этих фаз жизненного цикла в различных районах дальневосточных морей и СЗТО, что должно стать темой последующих исследований.
Список литературы
Горбатенко К.М., Заволокин А.В., Мерзляков А.Ю., Кияшко С.И. Трофический статус медуз (Cnidaria) Охотского моря и специфика их питания весной // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 240-248.
Горбатенко К.М., Радченко К.В. Новые данные по экологии медуз (Cnidaria) прикурильских вод Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 164. — С. 196-215.
Заволокин А.В. Медузы дальневосточных морей России. 1. Видовой состав и распространение // Изв. ТИНРО. — 2010а. — Т. 163. — С. 45-66.
Заволокин А.В. Медузы дальневосточных морей России. 2. Вертикальное распределение и миграции // Изв. ТИНРО. — 2010б. — Т. 163. — С. 67-84.
Заволокин А.В. Медузы дальневосточных морей России. 3. Биомасса и численность // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 164. — С. 74-92.
Заволокин А.В., Глебов И.И., Косенок Н.С. Распределение, количественный состав и питание медуз в западной части Берингова моря летом и осенью // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 153. — С. 226-233.
Ильинский Е.Н., Заволокин А.В. Распределение и обилие сцифоидных медуз (Scyphozoa) семейства Ulmaridae в пелагиали Охотского и Японского морей // Биол. моря. — 2011. — Т. 37, № 5. — С. 327-333.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых взаимоотношений рыб в естественных условиях. — М. : Наука, 1974. — 254 с.
Миронов Г.Н. Питание планктонных хищников. Пищевая потребность и суточные рационы Aurelia aurita (L.) // Биология и распределение планктона южных морей. — М. : Наука, 1967. — С. 124-137.
Наумов Д.В. Сцифоидные медузы морей СССР : монография. — М.; Л. : АН СССР, 1961. — 98 с.
Руководство по изучению питания рыб. — Владивосток : ТИНРО, 1986. — 32 с.
Шульман Г.Е., Финенко Г.А., Аннинский Б.Е. Биоэнергетика гидробионтов : монография. — Киев : АН УССР, 1990. — 245 с.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И. и др. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. — 1993. — № 4. — С. 19-31.
Kramp P.L. Synopsis of the medusae of the World // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. — 1961. — Vol. 40. — P. 469.
Shuntov V.P., Dulepova E.P., Radchenko V.I., Lapko V.V. New data about communities of plankton and nekton of the far-eastern seas in connection with climate-oceanological reorganization // Fish. Oceanogr. — 1996. — Vol. 5, № 1. — P. 38-44.
Поступила в редакцию 25.10.11 г.
