CC BY
343
НОРЫ ЗВЕРЕЙ, ИХ СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ, ТИПОЛОГИЯ
Н.Н. ХАРЧЕНКО, зав. отделом мониторинга земель лесного фонда Чернозем ИМЗ, к. б. н.
В публикациях, посвященных норам и нор-никам, существует большая путаница представлений и понятий в отношении строения нор, их функций и типологии.
Прежде всего, нет четкого определения самого понятия «нора» и отдельных составляющих ее элементов. Норой называют, иногда, наружное отверстие, чаще - само подземное сооружение, разграничивая, таким образом, ее единство. Разветвленную систему норы именуют и поселением, и колонией. Четкого же разделения понятий между такими элементами норы как отнорок, принорок, подно-рок, ход, канал, галерея и так далее не существует вообще.
В.В. Кучерук (1983) предлагает норой называть «... вырытое или выгрызенное в плотном субстрате сооружение зверька, если длина сооружения не менее чем в 5 раз превосходит его диаметр». Такая формулировка понятия «нора» слишком упрощена и совершенно не увязана с основной ее характеристикой - функцией. Кроме того, предлагаемое соотношение длины и диаметра сооружения, именуемого норой, ничем не обосновано. Следуя такому соотношению параметров, норой, например, для многих куньих, будет уже считаться прорытый в почве ход, меньший по протяженности, чем длина тела зверька с хвостом. Совершенно очевидно, что подобных размеров сооружение не может даже обеспечить укрытие его обитателю.
Нора, прежде всего, должна соответствовать основным ее функциям (защита от хищников, отдых, выведение потомства, добыча и поедание корма, сезонная спячка и т.д.). В соответствии с выполняемой функцией она должна быть оптимально устроенной или обустроенной, приспособленной для создания и поддержания определенного микроклимата на протяжении всех сезонов года. Нора должна не только укрывать хозяина, но и обеспечивать ему необходимый уровень связи с наружной средой для контроля обстановки и
оперативной реакции на различные факторы беспокойства. В связи с этим, мы предлагаем для понятия нора следующую формулировку
- это вырытое или выгрызенное в плотном субстрате сооружение животного, обеспечивающее ему кратковременное, длительное или постоянное пребывание; соответственно с выполняемой функцией устроенное и обустроенное; приспособленное для создания и поддержания определенного микроклимата; позволяющее осуществлять необходимую связь с наружной средой для контроля обстановки и оперативной реакции на различные факторы беспокойства.
Прежде чем переходить к вопросу о классификации нор, необходимо разобраться с элементами их структуры, четко определить их назначение и, в соответствии с этим, их наименование.
Различными авторами наружное отверстие норы именуется то входным, то выходным, в зависимости от того о каких действиях ее обитателей идет речь. При этом, какой-либо структурной связи с другими элементами норы не раскрывается. Следует сразу же заметить, что постоянное наружное отверстие характерно не для всех нор. Оно имеет место лишь в норах зверьков, регулярно посещающих поверхность. Наружное отверстие может быть либо всегда открытым, либо регулярно, эпизодически закрываемым «пробкой». От наружного отверстия ход канала норы обычно выраженно уходит в глубь. При этом, чем крупнее и массивнее хозяин норы, тем более крутым будет этот «спуск», обеспечивающий возможность наиболее быстрого попадания в нору при входе и, в случае необходимости, пятясь, возвращения в нее. Рассматривать наружное отверстие обособленно от отрезка самого «спуска» в нору было бы неправильным, так как они составляют единое функциональное целое и мы его предлагаем именовать лазом. Таким образом, лаз - начальный, различной крутизны, отрезок хода,
обеспечивающий зверькам быстрый уход в нору и осторожный, с постепенно увеличивающимся обзором наружной обстановки, выход из норы.
В процессе сооружения норы и в результате ее подновления или расширения, перед лазом образуется холм нарытого фунта, именуемый выбросом (бутан у сурков). Высота выброса, постепенно нарастая к его середине, формирует вокруг лаза воронкообразное углубление - приямок. Приямки характерны для нор многих, прежде всего крупных, нор-ников (лисий приямок и т.д.). Их назначением является увеличение скрытости зверька, покидающего или посещающего нору, и обеспечение плавного (без резких изгибов тела), быстрого попадания в лаз по пологой поверхности.
Часто лаз устраивается под прикрытием корневых лап крупного растущего дерева, пня, выворота, камня, какого-либо искусственного сооружения и т.п., чем достигается маскировка его и надежность свода, сохраняющегося от размывания осадками, выветривания, затаптывания. Однако нередко лаз даже привлекает к себе внимание светло окрашенным грунтом (мел, песок) выброса, наружными уборными, остатками пищи, натоптанными тропами. В последнем случае нора, как правило, имеет значительную глубину и сложный лабиринт ходов.
Всю подземную часть сооружения, без дифференцирования на отдельные его участки, принято называть ходом канала норы или лабиринтом. Он дает общее представление о протяженности, занимаемой площади, глубине расположения норы, особенностях профиля ее ходов и т.д.
Магистральные ходы норы, обеспечивающие передвижение ее обитателей в пределах всего лабиринта, правильнее, с нашей точки зрения, именовать отнорками. Не менее важным вторым предназначением отнорков является формирование микроклимата норы (вентиляция, распределение холодного и теплого воздуха), которое достигается целесообразными, закономерными изменениями профиля их глубин. Следовательно, отнорок -часть хода норы, обеспечивающая постоянное передвижение ее обитателей; приспособлен-
ная для естественной вентиляции и создания стабильного, оптимального в пределах конкретного сезона года, микроклимата. Норы ряда видов норных зверей могут дополнительно иметь специальные, направленные вертикально вверх или слегка наклоненные вентиляционные шахты, диаметр которых всегда меньше, чем у отнорков.
У таких подземных жителей как крот, имеются еще и специальные магистральные брачные ходы, соединяющие поселения. С началом гона самцы восстанавливают эти ходы и посещают индивидуальные участки самок. С распадом выводков этими же путями идет расселение прибылых.
Принорки - боковые ходы канала норы, идущие в разные стороны от отнорка и заканчивающиеся тупиками, служащими для разворота, отдыха и надежного укрытия зверьков. В их сооружении часто принимают участие прибылые, физическое развитие которых тесно связано с роющей работой, приобретающей разновидность соревновательной подземной игры. Чем сильнее и постояннее наружное беспокойство, тем быстрее идет процесс усложнения норы, приобретающей все большую надежность для всех ее настоящих и возможных будущих обитателей.
У простых по строению нор (часто это норы с одним лазом) принорки могут отсутствовать, и все основные функции норы обеспечивает отнорок.
Кормовые ходы характерны для нор тех видов млекопитающих, которые добывают корм под землей (кроты, слепыши, слепушонки и т.д.). Начинаются они от занимающего центральное положение отнорка, ведущего к шезду. Прокладываются в горизонтах почвы, насыщенных корневыми системами, главным образом травянистых растений, и беспозвоночными животными. Следовательно, они составляют верхний ярус норы и простираются иногда на очень большие расстояния от центральной ее части. Самые поверхностные кормовые ходы повторно практически не посещаются.
Тычки - боковые ответвления в отнор-ках и принорках, у сравнительно крупных видов соответствующие размерам зверьков,
служащие для индивидуального укрытия в пределах норы. Их отверстие всегда ориентировано в сторону ближайшего лаза. Они обеспечивают также постоянное, одновременное свободное передвижение по ходам норы всех членов семьи. Нередко первый тьгчок располагается у основания лаза и позволяет обитателю норы, наряду со спокойным и комфортным отдыхом, успешно контролировать наружную обстановку. Закладываются тычки, скорее всего, персонально, в том числе и прибылыми, а по мере роста последних подновляются и расширяются. Бывает и так, что тычок в последующем преобразовывается в очередной отнорок, а чаще принорок.
Камера (ниша) - расширение норы, расположенное часто в конце отнорка или принорка, нередко у их перекрестков, служащее для разворота, отдыха, щенения, зимнего сна, накопления кормовых запасов, экскрементов. Весь этот комплекс камер по их функциям в отдельных норах может иметь локальное расположение. Различают гнездовые камеры (постоянный отдых), зимовочные камеры (зимний сон, спячка), выводковые камеры (место рождения детенышей и первого этапа развития потомства до регулярных выходов из норы), кладовые (место накопления запасов корма), уборные (место скопления экскрементов). Их состав, особенности строения, количество, постоянство расположения у отдельных видов могут быть различными. Иногда некоторые из них совмещаются или их предназначение изменяется со временем.
Поднорок - локальное убежище с наружным лазом, расположенное в непосредственной близости от основной норы так, что их ходы могут быть соединены зверем в короткий промежуток времени. Их сооружают подрастающие детеныши, начинающие одновременно и надолго покидать основную нору. При внезапной опасности, поднорки обеспечивают возможность одновременного быстрого укрытия всего выводка. Последующее дальнейшее усложнение норы идет, вероятно, и за счет канального соединения с ней поднорков.
Гнездо - сооружение, выполненное, как правило, из растительной ветоши в виде плоской подстилки (выстилки) или чашеоб-
разной и даже шарообразной форм. Основной единицей является шарообразное гнездо из растительных материалов, устройство которого является общим, врожденным навыком, присущим практически всем норным зверям, независимо от экологических и систематических отличий. Лишь некоторые норники, например лисица, никакой выстилки в гнездовой камере не имеют. Н.В. Башенина (1977) выделяет три основных типа гнезд: 1) подземные гнезда в норах; 2) наземные гнезда; 3) воздушные гнезда (в травяном или древеснокустарниковом ярусах). При этом автор подчеркивает, что тип строительства имеет географическую изменчивость.
Подземные гнезда устраивают практически все норники. Наземные гнезда умеют делать почти все мелкие грызуны. Сочетание норы и гнезда диктуется условиями станции обитания и такими явлениями как сезонные паводки и т.п. Так обыкновенная полевка летом живет и в наземных гнездах, но только в сырых местах, т.е. имеются биотопические и географические различия в сочетании этих видов укрытий. Воздушные гнезда в траве устраивают узкоспециализированные виды, такие как мышь-малютка. Основные адаптивные черты ее гнездового поведения направлены на максимальную маскировку гнезда, входов в него и подходов к нему. Гнезда на деревьях любят устраивать сони, используя для этих целей свободные дупла и даже вывешенные для птиц искусственные гнезда. Бобр -универсальный специализированный строитель, сооружающий норы, полухатки, хатки с гнездами и в этом ему почти не уступает ондатра. Строение подснежных гнезд довольно однотипно. От летних их отличает большая толщина стенок и теплая внутренняя выстилка. Основание обычно перемешано с землей. Наибольшую величину имеют семейные или коллективные гнезда. Подснежные гнезда имеют кормовое происхождение. Благоприятными в этом отношении являются зимовки в стогах, скирдах, хозяйственных постройках, изобилующих кормом.
Типичным является приспособление для себя нор хороших землероев менее способными к рытью видами. Серый хомячок,
например, около 20 % своих нор начинает от чужих, а на твердом грунте использует их на 100 %. При этом он может поселятся даже в жилых норах малого суслика. Охотно использует чужие функционирующие норы-укрытия (Башенина, 1977). К «ленивым норникам» относят обыкновенную лисицу, обыкновенную полевку, черную крысу и многих других животных, при случае избегающих землеройных работ (Харченко, 1999). Почвенные раскопки и сдвинутый в укромных местах грунт, военные «шрамы» нашей земли в виде воронок, окопов, блиндажей, даже раскопанная браконьерами нора всегда привлекательны для норников и нередко ими осваиваются.
Общеизвестна неравномерность размещения животных, вызванная неоднородностью территории в разной степени пригодной для существования. Систему четко обособленных нор, различного функционального назначения, на конкретном, ограниченном по площади участке, принято называть поселением. Типы поселений отражают соответствующие биотопические требования вида. Н.П. Наумов (1954) выделяет для грызунов, например, два типа поселений. Лесные поселения отличаются относительно равномерным распределением грызунов, занимающих полости под пнями, корнями, роя несложные норы. Густой напочвенный покров позволяет ограничиться небольшим числом подземных убежищ. Второй тип поселений связан с комплексом культурных земель, выпасов, сенокосов, лесных опушек. На кочкарниках; лугах, поросших кустарниками; у опушек существуют поселения со сложными, длительно сохраняющимися норами, созданными трудом многих поколений и поддерживаемые постоянным заселением. На пахотных землях поселения временные, включают несложные норы, вырытые или выгрызенные, как правило, самими же обитателями. Никакого «фонда» нор в этих условиях не накапливается.
Колония - групповое поселение особей вида, состоящих в определенной степени родства. Обычно территория, занимаемая колонией норников, включает и их кормовые поля. Норы различного функционального назначения и кормовые площадки соединены между
собой системой натоптанных дорожек, которой пользуются все обитатели колонии. Типичными колониальными норниками являются сурки, суслики, многие виды полевок и т.д.
Первые классификации нор млекопитающих строились в зависимости от принадлежности норников к определенной систематической группе или жизненной форме. Подобным образом были выделены норы мышиного, тушканчикового, сусликового, сурочьего, кротового и других аналогичных типов (Формозов, 1930, 1989). В основных отечественных сводках по млекопитающим, начиная с середины XX столетия, общепринятым стало деление нор на два основных типа: временные и постоянные. С.И. Огнев (1951) писал, что «... необходимо отличать постоянные норы, в которых помещается гнездо и где грызуны рождают своих детенышей, от временных, служащих для относительно недолгого их использования». Появившиеся вскоре в многочисленных публикациях материалы и наблюдения свидетельствовали о том, что одинаковые по функции норы у представителей самых различных систематических групп обычно бывают построены по одному плану и различаются лишь размерами, а разные по функции норы даже у одного вида могут резко отличаться друг от друга, как общим планом строения, так и особенностями размеров, глубиной расположения и т.д. В то же время, самые различные по строению норы на каких-то этапах их существования могут выполнять одну и ту же функцию.
Под влиянием этих данных И.И. Бара-баш-Никифоров и А.Н. Формозов (1963), сохраняя сложившуюся традицию, уже более детально раскрывают функциональную составляющую выделяемых типов нор: 1) временные, или защитные (кормовые); 2) постоянные (выводковые, гнездовые). В их представлении временные норы обеспечивают укрытие животным, застигнутым опасностью или непогодой вдали от основного жилища. Такие норы примитивны по строению и, как правило, лишены гнезда. Постоянные норы служат для родов и выкармливания детенышей, имеют гнездовую камеру и отличаются более или менее сложным строением.
Мнение о том, что разделение нор на «временные» и «постоянные» не отражает ни специфики их строения, ни особенностей использования существует давно. П.П. Гамбарян (1960) дает классификацию типов нор уже преимущественно по их функциональному предназначению: 1) норы-убежища, с подразделением их на временные убежища (щели, полости), специально вырытые временные убежища и постоянные убежища; 2) норы, роющиеся для безопасного добывания пищи с подразделением на норы растительноядных и зерноядных землероев. Автор считает, что норы могут быть простыми даже у высокоспециализированных землероев. Усложнение нор происходит при добывании корма под землей и прибылыми зверьками.
В.Н. Телегин (1960) предложил классификацию нор млекопитающих Западной Сибири по степени сложности и протяженности ходов.
Н.В. Башенина (1977) также считает, что для того чтобы классификация была более универсальной, в ее основу должен быть положен принцип предназначения нор. Ею выделяются: 1) защитные норы с функцией защиты от врагов и неблагоприятных условий;
2) защитно-кормовые норы (норы-столовые, кормовые ходы); 3) гнездовые норы.
Все приведенные классификации типов нор составлены преимущественно не в результате специальных исследований, посвященных этому вопросу, а в процессе изложения материалов по экологии, при рассмотрении адаптивных особенностей норников и т.д. Естественно, что аргументация предлагаемых схем, глубина их проработки не могут считаться достаточными.
Наиболее детализированной является классификация типов нор В.В. Кучерука (1983). Следуя В.И. Тихвинскому (1932), он рассматривает типы нор одновременно по нескольким «независимым группам признаков»: морфологической (строению), функции (целевому назначению на данный момент) и составу населения.
По характеру строения (морфологии) обосновывается пять типов нор: 1) бескамер-ные норы; 2) норы с камерами без гнезда; 3)
гнездовые норы без камер для запасов; 4) гнездовые норы с камерами для запасов; 5) гнездовые норы с системой поверхностно залегающих, разветвленных ходов, не открывающихся, как правило, на поверхности земли.
Мы считаем недостаточным выделение морфологических типов нор, главным образом, по наличию или отсутствию тех или иных камер и гнезд. В результате, как видим, вокруг «гнездовых нор» образовались целых три типа различной сложности строения только по этому признаку (типы - 3, 4, 5). Ведь, в конце концов, наличие «камеры для запасов» свидетельствует не столько о сложности строения норы, сколько о характере сезонной активности, обеспеченности и возможности зимнего добывания корма, физиологических особенностях самого норника. Характеризуя такой тип строения нор как «Гнездовые норы без камер для запасов», автор пишет, что это «... весьма разнообразные по устройству и глубине залегания норы с одной или несколькими гнездовыми камерами». Как же может определенный тип норы, отражающий сложность строения быть «весьма разнообразным по устройству...»? К тому же термин «гнездовая нора» имеет скорее функциональное содержание, а не отражает сложность строения норы. Возникают в рассматриваемой типологии нор по сложности их строения и определенные накладки. Например, наличие камер для запасов (тип 4) у кротов и других зверей, чьи норы отнесены уже к другой категории (тип 5). Характеристики типов нор в виде «... несложная система ходов», «...просто и однообразно устроенные», «...малая и средняя сложность строения» и т.п. некорректны, и при попытке их использования в практических целях вызывают значительные затруднения.
Исходя из изложенных ранее особенностей строения нор млекопитающих, мы предлагаем следующую классификацию нор по сложности их строения:
1. Полуноры. Термин введен И.И. Барабаш-Никифоровым и А.Н. Формозовым (1963). Представляет собой жилую камеру в виде неглубокой полости, соединенной с дневной поверхностью одним или несколькими лазами (рис. 1). Полуноры строят эволю-
ционно молодые норники: европейский еж, землеройки, водяная кутора, речная выдра, норки, сони, желто гордая мьппь, рыжая лесная полевка и другие млекопитающие, которые передвигаясь по территории индивидуальных участков предпочитают использовать в качестве укрытий различного рода полости.
Полунорами, вероятно, можно считать неглубокие земляные логова волка и земляные берлоги бурого медведя. У некоторых около-водных зверей один лаз полуноры выходит под воду, а другой - выше ее уровня в водоеме. В полуноре возможно наличие одной или нескольких вентиляционных шахт.
Рис. 1. Полуноры различных видов: А - выдры (наши данные); Б - норки европейской (по Сидоровичу, 1995); В - водяной куторы (наши данные)
Рис.2. Простые норы различных видов: А - план-схема и вертикальный разрез защитной норы
среднерусской лисицы (наши данные); Б - план-схема и вертикальный разрез весенней норы русской выхухоли (по Хахину, Иванову, 1990); В - план-схема и вертикальный разрез защитной норы степного хоря по Волчанецкому, 1929)
Располагаются полуноры под корневыми лапами деревьев, пнями, нагромождениями лесного валежа, крупными камнями, мощной дерниной и другими прикрытиями. Гнездо в камере полунор многих видов зверей хорошо выражено, но может и отсутствовать. У водяной куторы, например оно шаровидное и занимает значительную часть жилой камеры. Используются полуноры преимущественно как места дневного отдыха и для выведения потомства.
2. Простые норы. Состоят, как правило, из одного тупикового или сквозного отнорка, с незначительным расширением на его конце или посередине (рис. 2). На поверхность ведут один, реже - два лаза. У основания лаза возможны тычки, предназначенные для индивидуального отдыха обитателя. Вертикальный профиль отнорка чаще вогнутый, с наибольшей глубиной залегания ближе к его середине. Простые норы являются типичными для видов зверей, имеющих суточный ход значительной протяженности (волк, лисица, енотовидная собака, корсак, степной и лесной хори, ушастый еж и др.). В подобном случае они в большом числе рассредоточены по всему индивидуальному (кормовому) участку. Чем выше фактор беспокойства, тем больше встречается просто устроенных защитных нор на единицу площади. Простыми по строению также являются весенние норы русской выхухоли, кормовые норы многих грызунов, в том числе и бобра. Таким образом, у многих видов норников простые норы выполняют преимущественно функции защиты, пережидания, поедания корма, реже - другие.
3. Усложненные норы (рис. 3). К этому типу относятся норы, которые усложнялись в процессе повторного заселения, в случае освоения чужой норы другими нор-никами, при постоянном использовании на протяжении нескольких лет или в результате роющей деятельности выводка.
Для усложненных нор характерно наличие более одного лаза (обычно 2-3), одного центрального отнорка с одним - двумя боковыми тупиковыми ответвлениями - принор-ками. Усложненные норы всегда имеют гнез-
довые или жилые камеры, однако наличие самого гнезда или даже выстилки не обязательно. Усложненные норы типичны для серого суслика; серого хомячка; енотовидной собаки, занявшей чужую нору (лисью или барсучью); для степного хоря, перевязки, горностая, поселившихся в норах своих жертв (сусликов, водяной крысы и др.); для лисицы, преобразующей простую нору в укромном месте (перед щенением) под выводок. Последняя всегда, занимая готовую нору, копает в ней хотя бы один новый принорок.
Усложненные норы, таким образом, используются как постоянное жилище (в определенный отрезок времени) или для выведения потомства.
4. Сложные норы (рис. 4). Представление о сложной норе всегда отождествляется с более или менее выраженным лабиринтом ходов. Лазов у сложной норы обычно три и более, при этом они могут быть постоянно открытыми, ежедневно закрываемыми и открываемыми, закрываемыми прочными «пробками» на зиму, но никогда не бывают постоянно закрытыми. Отнорки и принорки почти всегда выражено извилистые, реже - прямые. В местах их пересечения формируются небольшие расширения (полости). Ходы как бы образуют замкнутую систему, по которой возможно двигаться постоянно вперед, кружа по их лабиринту.
Тупиковые принорки на концах имеют расширения, позволяющие обитателю норы развернуться, этот тип нор характеризуется почти полным набором составляющих ее элементов. Выстилка камер чаще присутствует, но она редко обильная. Сложные норы строят: среднерусская лисица, русская выхухоль, обыкновенный хомяк, бобр, ондатра, сурок-байбак и многие другие норники. Предназначение сложных нор многообразно, но все же они чаще используются как выводковые и гнездовые. Значительная глубина, является гарантированной защитой обитателей от многих врагов. Даже человеку раскопать полностью сложную нору достаточно тяжело, так как нередко они располагаются на полускло-нах и их ходы уходят далеко по глубинным горизонтам подпочвенных слоев.
3^* >1 (V , Г5" 'Л*-
т Лг
& I
—ц Я . .. .
1 ЫИд |ч ЦТ- Ь^’гфЗ&У*' * ^ЙгЗШЁЗЗЕр
1кз
и
Рис. 3. Усложненные норы различных видов: А - план-схема и вертикальный разрез поднорка (I), отнорка (II) и принорков (Ш-1У) выводковой норы лисицы (наши данные); Б - план-схема и вертикальный разрез норы самца степного хоря (по Волчанецкому, 1929); В - вертикальный разрез норы самки с приплодом серого суслика (по Диниц, Ротшильд, 1998)
А. д а
« ;< , £ -
В ♦ :зг А Г 1
• Г 1 Ч( |
* 1 с 1
4 |р
1 Г “ш*
• 0 т • * * 4 1 1 4 &к
р в « г * 4 « 4 * •
К в « « * з 6 т * « ю»
1» (А 1 4 |М 1 1 ? 74М
Рис. 4. Сложные норы различных видов: А - план-схема и вертикальный разрез отнорка (I), принорков (II, III, IV) выводковой норы лисицы (наши данные); Б - план-схема и вертикальный разрез норы ондатры, устроенной в берегу водоема (по Васильеву, 1947); В - план-схема зимовочной норы барсука с указанием действующих лазов (1-У) и точек закупорки растительной ветошью, изолирующих участки норы подготовленной к зиме (наши данные); Г - план-схема и вертикальный разрез выводковой норы степного хоря (по Волчанецкому, 1929)
Рис. 5. Норы -городки различных видов: А - план-схема, продольный профиль поднорков (I, II),
отнорков (III, IV) и принорка (V) формирующегося городка лисицы (наши данные); Б - план-схема осеннее-зимней норы водяной крысы на жнивье (по Максимову, Андрусевичу, 1959); В продольный профиль береговой норы водяной крысы (по Динец, Ротшильд, 1998)
5. Норы-городки с кормовыми ходами (рис. 6). Эти сложные по всем признакам норы отличаются от предыдущих прежде всего наличием поверхностных кормовых ходов, протяженность которых нередко достигает сотен метров. Прокладывая кормовые ходы, зверьки нарытый грунт периодически выталкивают через короткие боковые ходы наружу, в результате чего образуется цепь характерных выбросов, именуемых «кротовинами». Обязательные глубинные ходы ведут к гнездовой камере, которая всегда располагается ниже уровня промерзания почвы. Обитатели подобных нор (обыкновенный крот, слепыш, слепушонка) живут постоянно в своих норах и редко выходят на поверхность. Даже с половыми партнерами некоторые из них общаются по специальным брачным магистралям (Юдин, 1980). Другие виды (водяная крыса, обыкновенная полевка) используют этот тип нор только в зимнее время, прокладывая кормовые ходы в поверхностном слое почвы почти непосредственно под снегом. В теплое время года они добывают корм на поверхности и устраивают норы иных типов, более простых по своей структуре.
По функции (целевому назначению норы в жизни животного в данный отрезок времени) В.В. Кучерук (1983) делит норы на следующие типы;
1) защитные норы;
2) кормовые норы;
3) норы, используемые одиночными зверьками для длительного отдыха;
4) выводковые норы;
5) зимовочные норы видов, не впадающих в зимнюю спячку;
6) зимовочные норы зимоспящих форм;
7) гюлифункциональные норы.
В целом с предлагаемой классификацией нор по их назначению следует согласиться. Однако, с нашей точки зрения, такой тип нор как «Норы, используемые одиночными зверьками для длительного отдыха» следовало бы именовать «Гнездовыми норами». Тем более, сам автор классификации считает «... наиболее обычным использование одиночными зверьками для длительного отдыха (именно) гнездовых нор». Это несколько расширяет понимание функции нор данного типа, указывая на некоторое постоянство их использования в определенный отрезок времени, что вполне оправдано.
Рис. 6. Норы-городки с кормовыми ходами: А - часть поверхностного кормового хода обыкновенного слепыша (по Дукельской, 1932); Б - нора слепушонки с обозначенными кучками выброшенной земли (по Кучеруку, 1983); В - зимовочная нора водяной крысы (по Кучеруку, 1983)
Ниже приводится характеристика типов нор в связи с выполняемой функцией по В.В. Кучеруку (1983) с некоторыми нашими изменениями и дополнениями.
1. Защитные норы. Посещаются зверьками периодически на короткие отрезки времени для укрытия от неблагоприятных погодных условий и при угрозе нападения, беспокойстве. В качестве защитных используются самые разнообразные по строению норы. Однако, преобладают специально вырытые защитные норы простые по устройству. Собственные защитные норы роют рус-
ская выхухоль, землеройки, барсук, лисица, корсак, бобр, сурок-байбак, суслики, тушканчики, мыши, полевки, хомяки и хомячки и многие другие норники. Использование в качестве защитных чужих нор также широко распространено. У многих видов млекопитающих гнездовые или выводковые норы окружены системой защитных нор. Обилие защитных нор тесно связано со степенью защищенности биотопа. Чем лучше и больше естественных укрытий в заселенном биотопе, тем относительно меньше защитных нор устраивает один и тот же вид. При уве-
личении антропогенной нагрузки зверьки быстро увеличивают число и протяженность защитных нор и оперативно меняют систему их использования.
2. Кормовые норы. Используются зверьками для поедания корма на местах кормежки, а также для безопасного передвижения по индивидуальному участку, обеспечивающему сам процесс кормодобывания. Как считает В.В. Кучерук (1983), они несомненно возникли как вариант защитных нор и, совершенствуясь и усложняясь, в дальнейшем стали формироваться в особый тип нор как по характеру использования, так и по особенностям строения. Вначале зверек скрывался в защитной норе лишь при опасности и от неблагоприятного воздействия абиотических факторов среды. Затем началось подтаскивание пищи к входу в нору и поедание ее в устье последней, это сделало процедуру насыщения значительно более безопасной и удобной. Следующим этапом был занос корма в нору и поедание его там. Так поступают бобры и многие другие виды норников.
3. Гнездовые норы. Предназначены для отдыха отдельных особей, не связанных в конкретный отрезок времени с воспитанием потомства. Некоторые млекопитающие (бобры, сурки, хомяки) на протяжении всего теплого периода года живут в простых летних норах, расположенных на наиболее кормных участках, а на зиму переходят в зимовочные. Звери, обитающие в речных поймах, могут устраивать на время половодья простые «норы переживания» на не затопленных возвышенных участках. Тушканчики, домовые мыши, ряд хищников, ушастые ежи, суслики, сурки в период расселения, нередко длительно отдыхают в самых различных по строению норах. Эти норы могут заниматься как однократно, так и в течение ряда суток последовательно или периодически. Известно, что осенью и зимой лисицы стремятся скрыться от непогоды в хорошо знакомых для них норах, где могут какое-то время отсиживаться. Корсаки посещают норы с целью отдыха гораздо чаще, а там где нор достаточно много - регулярно.
Таким образом, одиночные зверьки не в равной степени привязаны с целью отдыха к определенным норам. Особи одних видов их используют постоянно для кратковременного отдыха, других - только в непогоду, третьи - имея серию гнездовых нор, занимают их от случая к случаю или в определенной последовательности и с определенной частотой. Отличия, в этом отношении, возможны даже на уровне отдельных особей.
4. Выводковые норы. Служат для деторождения и выкармливания молодняка. Выводковые норы либо роются специально, либо переоборудуются из других типов нор, в соответствии с обстановкой на занимаемом участке и особенностями почвенно-грунтовых условий. Степень привязанности к выводковой норе зависит от наличия факторов беспокойства. Самки многих норников переносят или переводят детенышей из одной норы в другую с целью сохранения их от многочисленных опасностей или ближе к более кормным угодьям. Частота смены нор лисицей, например, увеличивается по мере роста лисят. Самка с выводком много бродит перед его распадом, как бы знакомя прибылых со всеми имеющимися в округе норами.
5. Зимовочные норы видов, не впадающих в зимнюю спячку. Служат зимой постоянным, длительно используемым, как правило, коллективным убежищем для мышей, полевок и некоторых других видов. Такие норы роются специально или же, что бывает чаще, переделываются из других типов нор. Возможно и неоднократное использование отдельных нор с этой целью. Отличаются они сравнительно сложным устройством, значительно большей общей глубиной и глубоким расположением относительно обширных гнездовых камер. Последних в одной норе может быть несколько. Зверьки многих видов норников в середине зимы закупоривают лазы зимовочных нор и не показываются на поверхности земли продолжительное время, питаясь заготовленными запасами.
Весной покинутые зимовочные норы могут заниматься теми же или другими ви-
дами норников в качестве выводковых и нор других функций.
6. Зимовочные норы зимоспящих видов. Служат местом зимней спячки одиночных зверьков (ежи, енотовидная собака, суслики, тушканчики, хомяки). Сони, барсуки, сурки могут залегать в спячку группой особей. При этом сони чаще укладываются тесной группой, а барсуки, например, занимают каждый свой участок норы, изолированный пробками из травяной ветоши (рис.
4, В). Продолжительность пребывания в состоянии зимней спячки колеблется от 2,5 месяцев (тушканчики) до 9 месяцев (суслики). Для большинства из перечисленных видов характерна непрерывная спячка. Барсуки, хомяки, тушканчики могут просыпаться, выходить из норы, кормиться на поверхности или в норе собранными запасами, а затем вновь залегать в спячку. Для зимней спячки либо оборудуются обитаемые выводковые норы, либо занимаются норы, ранее использовавшиеся для этих целей. Реже зимовочные норы роются специально. Зимовочные норы отличаются от летних меньшим количеством лазов и числом камер, но большей глубиной расположения. Абсолютное большинство зимоспящих зверей на весь период зимней спячки закупоривает нору земляными или каллово-земляными пробками. Часть видов с прерывистой спячкой (барсук, некоторые хомячки) оставляют лазы в нору открытыми или перекрывают ходы норы легко разбираемой пробкой из растительной ветоши. Весной зверьки выходят из зимовочных нор, раскапывая пробку (сурки) или окончательно вскрывают ранее подготовленный, идущий из гнездовой камеры наклонно или вертикально вверх новый ход (суслики, хомяки).
7. Многофункциональные норы. Сложно устроенные, как правило, многоярусные убежища, одновременно или поочередно выполняющие различные функции: защитных, кормовых, выводковых, зимовочных, гнездовых нор. Это типичные норы корнеедов-землероев (слепыша, слепушонки) и насекомоядных (крот) зверей. Здесь они обитают круглогодично, то есть добы-
вают корм, размножаются, зимуют в активном состоянии или спят. Населяют такие норы одиночные особи, самки с выводками или группы зверей, объединяющиеся на основе семейных связей. Подобные сооружения используются обычно на протяжении многих лет и являют собой подземный след всей жизнедеятельности этих норников-зем лероев.
По составу населения норы могут быть разделены на: 1) норы одиночных зверьков; 2) норы самок с выводками; 3) норы групп животных, преимущественно семейных (Кучерук, 1983). Одиночными зверьками (взрослыми самцами, самками без выводков, расселяющимися прибылыми, не участвующими в размножении) норы могут использоваться в качестве защитных, кормовых, для длительного отдыха (сна) и для зимовки. Самки с выводками используют защитные и выводковые норы. Семейногрупповое использование нор (полевки, мыши) может быть постоянным и сезонным. В их систему могут входить норы самого различного функционального назначения.
Классификацию нор по вышерассмотренным трем независимым признакам (строение, функция, состав населения) мы предлагаем дополнить делением их по состоянию и происхождению.
По состоянию норы подразделяются на шесть следующих типов (Харченко, 1999):
1. Новая нора - вырытая в текущем году на ранее не занимаемом участке. Такие норы легко отличить по свежим выбросам земли, четким отпечаткам набродов по ней, четко очерченному и не заглаженному устью лазов; отсутствию вокруг них разбросанных каловых масс, остатков пищи и др.
2. Обновленная нора - расчищенная в текущем году ранее существовавшая. В этом случае один, иногда несколько старых лазов будут выделяться свежими выбросами или же в системе старых лазов появятся вновь образованные.
3. Брошенная нора со следами зарастания - неиспользуемая на протяжении
последних нескольких лет, в результате чего холмик выброшенного грунта порос травянистой растительностью, а сам лаз затянут паутиной, засыпан опавшими листьями и другим мусором.
4. Брошенная нора со следами разрушения - давно неиспользуемая нора, почва над ходами которой просела в результате частичного или полного обвала их сводов. Обнаруживаются лишь следы когда-то существовавших лазов.
5. Умышленно разрушенная нора
- со следами раскопок, преднамеренной закупорки лазов и другими разрушениями с целью браконьерства или в результате хулиганства.
6. Жилая нора - имеющая следы постоянного присутствия или периодического посещения ее обитателями, выше перечисленные характеристики заброшенности норы - отсутствуют.
По происхождению можно выделить три типа нор:
1. Собственная нора - сооруженная самим ее обитателем с характерными для данного вида признаками и только им используемая.
2. Занятая нора - чужая нора, заселенная норником другого вида и соответственно им обустроенная.
3. Убежище - укрытие или полость естественного или искусственного происхождения, занимаемые при случае или приспособленные норником под свое жилище для осуществления определенных жизненных функций.
Таким образом, предлагаемая нами система представлений и понятий, в отношении строения нор млекопитающих, позволяет не только уточнить и упорядочить ранее принятые принципиальные основы построения их классификаций, но и говорить о создании новой, унифицированной, значительно расширенной и в то же время удобной для практического применения классификации нор.
Литература
1. Барабаш-Никифоров И.И., Формозов А.Н. Териология. - М.: Высшая школа, 1963. - 393 с.
2. Башенина Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. - М.: Наука, 1977 - 355 с.
3. Васильев В.В. Ондатра. - М., 1947. - 87 с.
4. Волчанецкий И.Б. К биологии степного хорька // Материалы к познанию фауны Нижнего Поволжья. - Саратов, 1929. - 40 с.
5. Гамбарян П.П. Приспособительные особенности органов движения роющих млекопитающих. -Ереван: изд-во АН Армянской ССР, 1960. - 293 с.
6. Динец В.Л., Ротшильд Е.В. Звери. - М., 1998. -344 с.
7. Дукельская Н.М. Биология слепыша и испытание различных способов борьбы с ним // Тр. по защите растений. - IV серия. - Вып. 2.- Л., 1932. - С. 23-45.
8. Кучерук В.В. Норы млекопитающих - их строение, использование и типология // Фауна и экология грызунов - Вып. 15 - М.: МГУ, 1983. - С. 5-54.
9. Максимов А.А., Андрусевич Е.К. Убежища (норы, гнезда) и питание водяной крысы // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. - Новосибирск, 1959. - С. 49-71.
10. Наумов Н.П. Типы поселений грызунов и их экологическое значение // Зоол. журн..- 1954. - Т. 33.-Вып. 2.
11. Огнев С И. Очерки экологии млекопитающих. -М., 1951- С.87-99.
12. Сидорович В.Е. Норки, выдра, ласка и другие куньи. - Минск: Урожай, 1995. - 191 с.
13. Телегин В.И. О норах млекопитающих Западной Сибири // Материалы третьей н.-техн. конф. молодых ученых. - Новосибирск: СО АН СССР, 1960.-С. 39-58.
14. Тихвинский В.И. Биология рыжеватого суслика // Работы Волжско-Камской зональной охотничье-промысдовой биологической станции. - Вып. 2-Казань, 1932. - С. 40-49.
15. Формозов А.Н. Звериные норы и логовища. - М., 1930.-97 с.
16. Формозов А.Н. Спутник следопыта. - М.: МГУ, 1989. 317 с.
17. Харченко Н.Н. Экология и биоценотическая роль лисицы обыкновенной в экосистемах Центрального Черноземья. - Воронеж, 1999. - 184 с.
18. Хахин Г.В., Иванов А.А. Выхухоль. — М.: Агро-промиздат, 1990. - 192 с.
19. Юдин Б.С. Адаптация сибирского крота к зимним условиям. // Адаптация животных к зимним условиям.-М.: Наука, 1980.-С. 146-151.
