CC BY
77
ОБЗОРЫ
УДК 573.22+57.087.1
НОРМАЛЬНАЯ И ПАТОЛОГИЧЕСКАЯ КОЛИЧЕСТВЕННАЯ МОРФОЛОГИЯ МОЗЖЕЧКА
БЕЛОЙ КРЫСЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
И.Д. Ипастова
ФГБОУ ВПО «Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н. Ульянова»
В научном обзоре представлены особенности нормальной и патологической морфологии мозжечка белой крысы по данным морфометрических исследований. Установлены наиболее характерные морфологические изменения мозжечка крыс при воздействии различных факторов - от старения до фармакологических влияний - на всех уровнях организации мозжечка.
Ключевые слова: мозжечок, морфология, морфометрия, крыса, клетки Пуркинье.
Введение. Выявить патологические изменения в организме подопытного животного можно различными способами, например по показаниям различных приборов или по результатам специальных методов исследования. Одним из них выступает морфометрия, которая позволяет дать количественную характеристику состояния организма и диагностировать различные патологические изменения на высоком уровне точности [2]. На практике этот метод исследования позволяет, к примеру, выявить особенности реагирования нервной ткани на воздействие неблагоприятных факторов на организм, а также углубить представления собственно об организации ЦНС.
Цель исследования. Описание нормальной и патологической морфологии мозжечка классического лабораторного животного -белой крысы - в количественном выражении.
Для этого были решены следующие задачи: описано строение мозжечка крысы в норме и при воздействии неблагоприятных факторов на всех уровнях организации мозжечка с особым акцентом на его макро- и микро-морфометрические показатели, установлены особенности структурных изменений.
Материалы и методы. Проведен научный поиск в российской научной электронной библиотеке eLIBRARY, в англоязычной базе данных биологических и медицинских публикаций национальной библиотеки США Pubmed, а также в электронной библиотеке диссертаций Российской государственной библиотеки.
Результаты и обсуждение. Наиболее часто в экспериментальных исследованиях используют белых крыс - альбиносов черной крысы (Rattus rattus) рода крыс (Rattus) семейства мышиных (Muridae) отряда грызунов (Rodentia) класса млекопитающих (Mammalia) типа хордовых (Chordata) царства животных (Animalia) [23].
Макроморфология мозжечка в норме и при воздействии неблагоприятных факторов. Мозжечок (Cerebellum) крысы расположен в задней части черепа на дорсальной поверхности ствола мозга [3, 18, 27, 48, 50]. Его масса относительно головного мозга составляет 12 %, при том что последний у взрослых половозрелых крыс, по данным различных авторов, весит 1,9-2,8 г [12, 17, 22]. В медиально-латеральном направлении в мозжечке выделяют червь и два полушария, однако в
научной литературе сведений ни об их линейных размерах, ни о линейных размерах мозжечка мы не обнаружили. А между тем многие исследователи полагают, что они отличаются постоянством и их несоответствие установленным величинам может свидетельствовать о некоторых патологических состояниях.
Поверхность мозжечка разделяют борозды. Наиболее крупные и глубокие борозды
I порядка обосабливают извилины I порядка, они же - первичные листья или дольки мозжечка, нумеруемые от I до X. Их объединяют в доли: переднюю (1-У), среднюю (У1-УШ), заднюю (1Х-Х), а также клочково-узелковую [32, 44]. Более мелкие борозды II порядка разделяют первичные листья на извилины
II порядка [42, 49]. Таким образом, на поверхности мозжечка находится лишь небольшое количество коры, тогда как ее большая часть скрыта в складках, образуемых бороздами.
Извилины, хоть и отличаются по форме и размеру, имеют схожую цитоархитектониче-скую структуру: сердцевина каждой из них представлена белым и покрывающим его сверху серым веществом - корой мозжечка. Сведений о количественном соотношении белого и серого вещества в мозжечке крыс в научной литературе мы также не обнаружили, хотя для многих позвоночных и для человека этот показатель установлен и составляет для последнего 1:1,5-2 [33, 35]. Что касается толщины коры, известно, что она зависит от филогенетического отдела мозжечка: так, в его более старых отделах, как, например, в палео-церебеллуме и особенно в архицеребеллуме, она толще. В среднем толщина коры мозжечка крысы варьирует от 357 до 397 мкм [22].
Различными факторами могут быть обусловлены макроструктурные изменения морфологически зрелого мозжечка, который становится таковым к 22 дню постнатальной жизни крысы. Один из таких факторов - старение, которое в т.ч. манифестирует уменьшением объема мозжечка (главным образом за счет белого вещества), его линейных размеров, в особенности длины и высоты. Впрочем, как оказывается, существует множество других экзогенных факторов, влияющих на морфологию мозжечка [36, 43, 51]. Так, у
крыс под воздействием солей метилазомета-нола (соединение растительного происхождения, нейротоксин) объём мозжечка уменьшается на 35 %, при этом именно этот отдел головного мозга по сравнению с другими оказывается наиболее чувствительным: объем обонятельных луковиц, к примеру, сокращается на 27 %, гиппокампа - только на 11 %. Отклонение макроморфометрических показателей мозжечка крыс от нормы также наблюдают у потомства стрессированных до и во время беременности самок крыс: снижается относительная масса мозжечка, толщина коры и ее слоев [22].
Микроморфология мозжечка в норме и при воздействии неблагоприятных факторов. Гистологическая структура мозжечка у крыс, как и у всех позвоночных, однотипная [3, 5, 6, 15, 24, 27, 31, 54, 56]. Кора мозжечка представлена тремя цитоархитектоническими слоями: наружным молекулярным, срединным ганглионарным и внутренним зернистым. У половозрелых крыс толщина молекулярного слоя составляет 156-168 мкм, зернистого и ганглионарного - 200-219 мкм [22].
Каждый из слоев коры мозжечка представлен строго определёнными нейронами. Так, в молекулярном слое расположены кор-зинчатые и звездчатые нейроны, при этом последние локализованы преимущественно в верхних двух третьих молекулярного слоя (ближе кнаружи - меньших размеров, вглубь -больших), оставшуюся треть заполняют кор-зинчатые нейроны [16, 20]. Корзинчатые и звездчатые нейроны - клетки от крупных до мелких размеров с перикарионами округлой или полигональной формы и округлыми ядрами с расположенным по центру ядрышком. Зернистый слой представлен клетками-зернами, которые в сравнении с другими нейронами расположены наиболее плотно. Они имеют округлые тела со слабо выраженной цитоплазмой и крупные ядра. Ганглионарный слой представлен расположенными в один ряд и равноудаленными друг от друга крупными клетками Пуркинье с большими округлыми ядрами и локализованным в центре ядрышком [12, 16, 20, 25].
По размеру эти клетки соотносятся следующим образом: площадь профильного тела
звездчатых клеток у крыс равна 41,843,5 мкм2, клеток-зерен - 24,4-24,7 мкм2, клеток Пуркинье - 269,1-277,1 мкм2 [20]. Однако, по данным другого автора, также определившего площадь сечения тела клеток Пуркинье у взрослых крыс, она составляет 205 мкм2 при площади ядра 105 мкм2 и цитоплазмы - 100 мкм2 [12]. Важно отметить, что размеры клеток Пуркинье и их ядер в разных областях мозжечка не различаются.
Что касается ядерно-цитоплазменного коэффициента, рассчитанного как отношение площади ядра к площади цитоплазмы, в нейронах молекулярного слоя, в клетках-зернах и в клетках Пуркинье он составляет 1,12, 1,03 и 0,88 соответственно [20]. Однако, по данным другого автора, ядерно-цитоплазменное отношение в нейронах Пуркинье составляет 1,37 [25].
Плотность распределения нейронов в коре мозжечка у крыс и у большинства позвоночных приблизительно одинакова: в молекулярном слое на единицу площади приходится несколько сотен клеток, в зернистом слое -десятки тысяч, в ганглионарном - десятки клеток [20]. В частности, у крыс количество нейронов на 1 мм2 площади в молекулярном слое составляет 418-450 клеток, в зернистом - 32 507-34 104, в ганглионарном -25-26. При этом установлено, что крысы и другие подвижные животные отличаются более высокой плотностью нейронов в коре мозжечка, тогда как лягушки, черепахи, гадюки, ужи - меньшей.
Важно заметить, что по морфологическим признакам при электронной микроскопии в зернистом слое можно дифференцировать лишь клетки-зерна и клетки Гольджи, в молекулярном - корзинчатые и звездчатые клетки, в ганглионарном - клетки Пуркинье [6]. Однако благодаря развитию гистохимических методов было установлено, что эти «классические» типы нейронов неоднородны и в самостоятельную группу нейронов зернистого слоя выделяют также клетки Луга-ро, канделябровые клетки, униполярные кис-точковые клетки и клетки Гольджи [16, 38, 45, 46].
Необходимо учитывать, что различные нейроны мозжечка крыс достигают своей мор-
фологической зрелости в разное время. Так, клетки Пуркинье образуются на 14-16-й день гестации, при этом у новорожденных они расположены в шесть рядов и лишь на 3-4-й день постнатальной жизни становятся в один ряд. Клетки-зерна созревают раньше ганглионарных нейронов - на 10-11-й день беременности, корзинчатые нейроны - на 6-7-е сут. При этом клетки-зерна занимают правильное расположение только после рождения, когда они мигрируют из наружного слоя (где они находились в пренатальный период) во внутренний зернистый слой [17, 28, 34, 37, 39]. У месячных крыс площадь профильного тела клеток Пуркинье составляет 212-241 мкм2 при ядерно-цитоплазменном коэффициенте 0,6-0,8, тогда как у клеток-зерен - всего 19,6-21,0 мкм2 [22].
Микроморфологические метаморфозы мозжечка крысы могут происходить при воздействии различных факторов, один из которых - старение. С возрастом в мозжечке крысы существенно снижается плотность клеток-зерен и клеток Пуркинье, уменьшаются размеры нейронов (в основном за счет цитоплазмы) и их дендритная крона [8, 9, 30]. Функции нейронов компенсируются за счет увеличения количества глиальных элементов, в связи с чем гиперплазия глиальных элементов является еще одним характерным признаком состаренной нервной ткани мозжечка.
Морфологические изменения в мозжечке на микроструктурном уровне могут быть также обусловлены воздействием других неблагоприятных факторов [19, 43, 47, 52, 53]. Например, самки крыс с индуцированным гипотиреозом во время беременности рождают потомство с морфологическими нарушениями в мозжечке, в частности со сниженным объемом зернистого и молекулярного слоев, уменьшенной плотностью клеток-зерен и возросшим количеством глиальных элементов. Нейротоксическим действием на мозжечок крыс обладает бисфенол А (входит в состав пластмасс и попадает в организм при использовании пластиковой посуды), алкоголь, соли метилазоксиметанола, приводящие к неравномерному многорядному распределению клеток Пуркинье в пределах ганглио-нарного слоя с эктопией в зернистый слой,
уменьшению количества и размеров нейронов Пуркинье и клеток-зерен. Глубокие изменения в нейронах и клетках глии вызывают алкоголь и гипердинамия, гипоксия и гиподинамия, радиационное излучение [4, 7, 10, 13, 26]. Кроме этого, отчётливее проявляется взаимодействие нейронов с клетками глии, увеличивается объем нейронов за счет цитоплазмы, тогда как ядра, напротив, уменьшаются, деформируются и приобретают волнистые очертания. В ганглионарном слое мозжечка появляются гетеротопии, клетки Пур-кинье меняют расположение из однорядного в многорядное. При этом тяжесть структурных изменений увеличивается с длительностью и интенсивностью воздействия: клетки зернистого слоя мигрируют в молекулярный слой, в связи с чем на микрофотографиях между ганглионарными нейронами можно наблюдать клетки-зерна; количество клеток Пуркинье уменьшается, и они меняют свои тинкториальные свойства: контур становится нечеткий, ядра и цитоплазма имеют трудноразличимые границы, вокруг нейронов видны участки просветления; в молекулярном слое заметны слабоокрашенные области.
К изменению тинкториальных свойств нейронов (слабо прокрашиваются цитоплазма и вещество Ниссля, что указывает на снижение метаболических процессов в клетках), уменьшению количества клеток Пуркинье и сморщиванию их перикарионов, образованию пузырьков с жидкостью между волокнами белого вещества приводит воздействие 3-нитропропионовой кислоты (содержится в некоторых грибах и растениях, ранее используемых в качестве кормовых культур для скота) и сахарозаменителя аспартама [29, 55].
С дегенерацией клеток-зерен в мозжечке крыс ассоциируют действие различных химических субстанций, например метилхло-рида, метилбромида, 2-хлорпропионовой кислоты, тиофена, фосфорорганических соединений фосфомедона и трихлорфона [40, 41]. Фосфомедон в течение первых 30 сут вызывает искажение формы ядер нейронов до овальной или грушевидной; на 45-е сут его влияние усугубляется хроматолизом, пикнозом, на 60-е сут - отеком перикарио-нов, некрозом.
Многие авторы, наблюдавшие гистопа-томорфологические изменения в мозжечке крысы, вызванные различными патологическими состояниями организма, например хо-лестазом или алиментарным дефицитом магния, отмечают, что наиболее выраженные изменения претерпевают нейроны Пуркинье [11, 14, 21]. При этом любопытно, что глубина патологических изменений в нейронах Пуркинье различается в зависимости от пола. Оказывается, что у крыс-самцов после остановки системного кровообращения и реанимации уже в первые сутки после оживления выявляются дистрофические изменения нейронов, а к 4-м сут развивается процесс гибели клеток, тогда как у самок аналогичные процессы происходят значительно позже - на 14-е сут. Кроме того, у самцов дистрофические изменения происходят только в светлых нейронах, а у самок - и в светлых, и в темных [23]. Между тем светлые нейроны более ранимы, и именно они первыми подвергаются дистрофическим изменениям и гибели. Таким образом, нейронам коры мозжечка у крыс-самок свойственны большая чувствительность и более глубокие нарушения в ответ на неблагоприятные воздействия, чем у самцов.
Заключение. Завершая обзор, следует отметить, что данные макроморфометриче-ских исследований мозжечка крысы в доступной научной литературе представлены достаточно скудно и порой расходятся, что затрудняет для исследователя проведение сравнительного анализа полученных им мор-фометрических показателей мозжечка с показателями нормы. Дальнейшие исследования в этой области необходимы и могут быть практически ценными.
На основании полученных данных также можно сделать вывод, что наиболее характерными морфологическими изменениями мозжечка крыс при воздействии различных факторов - от старения до фармакологических влияний - являются: на макроморфо-метрическом уровне - изменение массы и объема мозжечка, его линейных размеров; на микроморфометрическом - «набухание» клеток Пуркинье за счет повышения объема цитоплазмы и уменьшения ядер, многорядное
расположение ганглионарных нейронов и снижение их плотности, миграция клеток-зерен из зернистого слоя в молекулярный, увеличение количества нейронов зернистого и молекулярного слоев.
1. Аврущенко М. Ш. Изменения популяции клеток Пуркинье мозжечка в динамике постреанимационного периода, после остановки системного кровообращения / М. Ш. Аврущенко, А. В. Афанасьева // Современные методы диагностики и лечения в реаниматологии. - 2009. - С. 5-7.
2. Автандилов Г. Г. Основы количественной патологической анатомии / Г. Г. Автандилов. -М. : Медицина, 2002. - 350 с.
3. Андреева Н. Г. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных / Н. Г. Андреева, Д. К. Обухов. - М. : Лань, 1999. - 384 с.
4. Байбаков С. Е. Морфофункциональная характеристика клеток мозжечка при действии низкочастотного импульсного электромагнитного поля : дис. ... канд. биол. наук / С. Е. Байбаков. -Воронеж, 2001. - 244 с.
5. Бархатова В. П. Нейротрансмиттерная организация и функциональное значение мозжечка / В. П. Бархатова // Анналы клинической и экспериментальной неврологии. - 2010. - Т. 4, № 3. -С. 44-49.
6. Березюк М. В. Макроморфология и цито-архитектоника мозжечка диких нелетающих и одомашненных птиц / М. В. Березюк // Sworld : сб. науч. тр. - 2013. - Т. 36, № 2. - С. 44-47.
7. Влияние гипердинамии на ультраструктуру и метаболизм мозжечка у крыс / С. А. Лобанов [и др.] // Вестн. Челябинского гос. пед. ун-та. -2009. - № 4. - С. 308-319.
8. Возрастные особенности ангио- и цитоар-хитектоники коры полушарий большого мозга и мозжечка белой крысы / В. П. Вахов [и др.] // Развивающийся мозг. - 1987. - № 16. - С. 16-21.
9. Гундарова О. П. Возрастная структурно-функциональная перестройка коры мозжечка лабораторных крыс / О. П. Гундарева, Н. В. Маслов // Журн. анатомии и гистопатологии. - 2013. -Т. 2, № 3 (7). - С. 32-36.
10.Данилов А. В. Структурно-функциональные особенности мозжечка крыс при действии алкоголя и физической нагрузки : дис. ... канд. биол. наук / А. В. Данилов. - Уфа, 2009. - 173 с.
11. Динамика изменения клеток Пуркинье мозжечка в постреанимационном переиоде: мор-фометрический и ультраструктурный анализ / И. В. Саморукова [и др.] // Бюл. экспериментальной биологии и медицины. - 2000. - Т. 129, № 1. - С. 103-108.
12. Евсюков О. Ю. Патоморфологические особенности головного мозга при моделировании алиментарного дефицита магния : дис. . канд.
мед. наук / О. Ю. Евсюков. - Волгоград, 2013. -23 с.
13. Емелёва Т. Ф. Структурно-функциональные особенности мозжечка крыс при стрессе : дис. ... канд. биол. наук / Т. Ф. Емелёва. - Уфа, 2005. - 151 с.
14. Емельянчик С. В. Структурные и гистохимические изменения в клетках Пуркинье мозжечка крыс при холестазе / С. В. Емельянчик, С. М. Зимат-кин // Морфология. - 2013. - Т. 143, № 2. - С. 19-23.
15. Казакова С. С. Магнитно-резонансно-томографическая анатомия мозжечка / С. С. Казакова // Российский медико-биологический вестн. им. академика И. П. Павлова. - 2009. - № 2. -С. 33-37.
16. Калиниченко С. Г. Нейроны коры мозжечка, нейрохимическая и пространственная организация : дис. ... д-ра биол. наук / С. Г. Калиниченко. - Владивосток, 2003. - 558 с.
17. Лабораторные животные / И. П. Запад-нюк [и др.]. - Киев : Вища школа, 1983. - 383 с.
18. Маркевич Н. А. Сравнительно-анатомическое исследование морфометрических параметров черепа, головного мозга и мозжечка у беспородных белых крыс / Н. А. Маркевич, В. Ю. Ка-люжка, В. А. Плеханова // Science4health 2013. Клинические и теоретические аспекты современной медицины : материалы V Международной научной конференции (29 окт. - 2 нояб. 2013). - М. : РУДН, 2013. -199 с.
19. Николаева И. В. Влияние стресса в позднем пренатальном онтогенезе на морфометриче-ские показатели развития головного мозга белых крыс / И. В. Николаева, Д. С. Белолюбская, Н. А. Варфоломеева // Международный журн. прикладных и фундаментальных исследований. -2011. - № 8. - С. 64-65.
20. Орлянская Т. Я. Пластичность нейронных популяций коры и подкорковых образований мозжечка в филогенезе позвоночных : дис. . д-ра биол. наук / Т. Я. Орлянская. - Омск, 2004. - 174 с.
21. Особенности структурных изменений головного мозга при моделировании алиментарного дефицита магния / А. В. Смирнов [и др.] // Современные проблемы науки и образования. - 2013. -№ 4. - С. 119-126.
22. Рыжавский Б. Я. Морфологические особенности мозжечка потомства крыс-самок, подвергнутых перед беременностью длительному эмоциональному стрессу / Б. Я. Рыжавский, Е. В. Васильева, Т. В. Соколова // Бюл. экспериментальной биологии и медицины. - 2003. - Т. 136, № 2. -С. 235-238.
23. Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. Отряды зайцеобразных, грызунов / В. Е. Соколов. - М. : Высшая школа, 1977. - 494 с.
24. Сусленко С. А. Сравнительная макромик-роанатомия головного мозга и его кровоснабжение у домашних птиц : дис. . канд. биол. наук / С. А. Сусленко. - Троицк, 2009. - 174 с.
25. Терезанов О. Ю. Морфофункциональная характеристика коры мозжечка в ранние и отдалённые сроки при действии ионизирующего излучения : дис. ... канд. мед. наук / О. Ю. Терезанов. -М., 2006. - 101 с.
26. Федоров В. П. Возрастная экологическая нейроморфология ЦНС при действии малых доз ионизирующего излучения / В. П. Федоров, А. В. Петров, В. Н. Ильичева // Морфология. -
2008. - Т. 133, № 2. - С. 142.
27. Хейнс Д. Нейроанатомия : атлас структур, срезов и систем : пер. с англ. / Д. Хейнс. - М. : Логосфера, 2008. - 344 с.
28. Цехмистренко Т. А. Сравнительная характеристика развития филогенетически отличающихся зон коры мозжечка человека в постнаталь-ном онтогенезе / Т. А. Цехмистренко // Новые исследования. - 2012. - № 2 (31). - С. 63-69.
29. A comparative study of the effect of diet and soda carbonated drinks on the histology of the cerebellum of adult female albino Wistar rats / M. A. Eluwa [et al.] // Afr. Health Sci. - 2013. -Vol. 13, № 3. - P. 541-545.
30. Age-related Purkinje cell death is steroid dependent: RORa haplo-insufficiency impairs plasma and cerebellar steroids and Purkinje cell survival / Sonja Janmaat [et al.] // Age (Dordr). - 2011. -Vol. 33 (4). - P. 565-578.
31. Apps R. Cerebellar cortical organization: a one-map hypothesis / R. Apps, R. Hawkes // Nat. Rev. Neurosci. - 2009. - Vol. 10 (9). - P. 670-681.
32.Armstrong C. Pattern formation in the cerebellum: ^lloquium series on the developing brain, lecture 11 / C. Armstrong, R. Hawkes ; series editor M. McCacthy // Morgan and Claypool Life Sciences. - 2014. - P. 85.
33. Avoxel-based morphometry comparison of regionalgray matter between fragile X syndrome and autism / L. B. Wilson [et al.] // Psychiatry Res. -
2009. - Vol. 174 (2). - P. 138-145.
34. Burgoyne R. D. The cellular neurobiology of neuronal development: the cerebellar granule cell / R. D. Burgoyne, M. A. Cambray-Deakin // Brain Res. - 1988. - Vol. 472 (1). - P. 77-101.
35. Cerebellar grey matter deficits in first-episode schizophrenia mapped using cortical pattern matching / P. E. Rasser [et al.] // Neuroimage. -
2010. - Vol. 53 (4). - P. 1175-1180.
36. Chen S. Regulation of granule cell number by a predetermined number of Purkinje cells in development / S. Chen, D. E. Hillman // Brain Res. Dev. Brain Res. - 1989. - Vol. 45 (1). - P. 137-147.
37. Development of Purkinje cells in the ovine brain / M. Salouci [et al.] // Anat. Histol. Embryol. -2012. - Vol. 41 (3). - P. 227-232.
38. Electrophysiological, morphological, and to-pological properties of two histochemically distinct subpopulations of cerebellar unipolar brush cells / J. Kim [et al.] // Cerebellum. - 2012. - Vol. 11 (4). -
P. 1012-1025.
39. Fonnum F. Cerebellum as a target for toxic substances / F. Fonnum, E. A. Lock // Toxicol. Lett. -2000. - Vol. 112-113. - P. 9-16.
40. Fonnum F. The contributions of excitotoxicity, glutathione depletion and DNA repair in chemically induced injury to neurones: exemplified with toxic effects on cerebellar granule cells / F. Fonnum, E. A. Lock // J. Neurochem. - 2004. - Vol. 88 (3). - P. 513-531.
41. Hazarika R. Neurotoxic impact of organophosphate pesticide phosphomedon on the albino rat / R. Hazarika // J. Environ. Biol. - 2014. - Vol. 35 (2). -P. 424Z4BakseU O. The morphogenesis and adult pattern of the lobules and fissures of the cerebellum of the white rat / O. Larsell // J. Comp. Neurol. - 1952. - Vol. 97 (2). - P. 281-356.
43. Lu M. H. Effects of single injection of methylazoxymethanol at postnatal day one on cell proliferation in different brain regions of male rats / M. H. Lu, N. Tang, S. F. Ali // Neurotoxicology. -2000. - Vol. 21 (6). - P. 1145-1151.
44. Marzban H. On the architecture of the posterior zone of the cerebellum / H. Marzban, R. Hawkes // Cerebellum. - 2011. - Vol. 10 (3). -P. 422-434.
45. Melik-Musyan A. B. Morphological characteristics of lugaro cells in the cerebellar cortex / A. B. Melik-Musyan, V. V. Fanardzhyan // Neuroscience and behavioral physiology. - 2004. -Vol. 34 (6). - P. 633-638.
46. Mugnaini E. The unipolar brush cell: a remarkable neuron finally receiving deserved attention
/ E. Mugnaini, G. Sekerkova, M. Martina // Brain Res. R£Mw20p. -Wot 66C±-bellar:5. parameters in developing 15 day old rat pups treated with pro-pylthiouracil in comparison with 5 and 24 day old / D. K. Mwangi // East Afr. Med. J. - 2001. -Vol. 78 (6). - P. 322-326.
48. Paxinos G. The rat brain in stereotaxic coordinates / G. Paxinos, C. Watson. - N.Y. : Elsevier acad. Press, 2004. - 367 p.
49. Pijpers A. Functional anatomy of the intermediate cerebellum in the rat / A. Pijpers. -Rotterdam : Voor tante Duul, 2007. - 223 p.
50. Pijpers A. Topography of olivo-cortico-nuclear modules in the intermediate cerebellum of the rat / A. Pijpers, J. Voogd, T. J. Ruigrok // J. Comp. Neurol. - 2005. - Vol. 492 (2). - P. 193-213.
51. Postnatal methylazoxymethanol: sensitive periods and regional selectivity of effects / P. Sullivan-Jones [et al.] // Neurotoxicol. Teratol. -1994. - Vol. 16 (6). - P. 631-637.
52. Prenatal exposure to bisphenol A interferes with the development of cerebellar granule neurons in mice and chicken / G. H. Mathisen [et al.] // Int. J. Dev. Neurosci. - 2013. - Vol. 31 (8) - P. 762-769.
53. Ramezani A. Tagh Role of Oxidative Stress
in Ethanol-induced Neurotoxicity in the Developing Cerebellum / A. Ramezani, I. Goudarzi // Iran J. Basic Med. Sci. - 2012. - Vol. 15 (4). - P. 965-974.
54. Sillitoe R. V. Morphology, molecular codes, and circuitry produce the three-dimensional complexity of the cerebellum / R. V. Sillitoe, A. L. Joy-
ner // Ann. Rev. Cell Dev. Biol. - 2007. - Vol. 23. -P. 549-577.
55. The microstructural effects of aqueous extract of Garcinia kola (Linn) on the hippocampus and cerebellum of malnourished mice / S. A. Ajayi [et al.] // Asian Pacific J. of Tropical Biomedicine. -2011. - Vol. 1 (4). - P. 261-265.
56. Voogd J. A note on the definition and the development of cerebellar Purkinje cell zones / J. Voogd // Cerebellum. - 2012. - Vol. 11 (2). - P. 422-425.
NORMAL AND PATHOLOGICAL QUANTITATIVE MORPHOLOGY OF THE CEREBELLUM OF THE WHITE RAT (SOFTWARE REVIEW)
I.D. Ipastova
Ulyanovsk State Pedagogical University named by I.N. Ulyanov
In the scientific review presents characteristics of normal and pathological morphology of the cerebellum of the white rat according to morphometric studies. Identified the most characteristic morphological changes of the cerebellum of rats under the influence of various factors - from aging to the pharmacological effects - at all levels of its organization.
Keywords: cerebellum, morphology, morphometry, rat, Purkinje cells.
