CC BY
80
УДК 517.958
НЕПРЕРЫВНО-ДИСКРЕТНЫЕ МОДЕЛИ
At present paper there is the analysis of various mathematical models of isolated populations dynamics and of competition between two species. It is assumed, that in populations the death process of individuals has a continuous nature and appearance of individuals of new generations is realized at some fixed time moments. With the help of models there are the investigations of the influence of winter conditions onto the population dynamics and the determination of conditions of «deduction» of classic discrete models of isolated population dynamics from the models with continuous time (in particular, Moran - Ricker and Hassell models). Also there is the analysis of dynamic regimes of models under various assumptions about the dependencies of birth and death rates with respect to population states.
В наших предыдущих работах [14, 15, 47] были рассмотрены математические модели динамики численности изолированной популяции, в которой смертность особей носила непрерывный характер и каждая особь могла погибнуть (под воздействием различных факторов) в любой момент времени, а увеличение численности (появление особей новых генераций) происходило в некоторые фиксированные моменты времени tk : tk+i — tk = h = const >0, A; = 0,1,2,.... Предполагалось, что между этими моментами времени tk динамика численности популяции описывается следующим уравнением:
ДИНАМИКИ ИЗОЛИРОВАННОЙ ПОПУЛЯЦИИ И ДВУХ КОНКУРИРУЮЩИХ видов
Л.В. Недорезов, И.Н. Назаров
1. Введение
0 1998 Л.В. Недорезов, И.Н. Назаров
E-mail: leo@nsu.ru
Институт медицицинской и биологической кибернетики СО РАМН, г. Новосибирск
где интенсивность гибели особей в популяции R(х) удовлетворяет следующим ограничениям:
R(0) > 0, —— > 0, R(+оо) = +оо, (2)
ах
величина R{0) является интенсивностью естественной смертности особей, а увеличение значений функции R{х) обусловлено действием внутрипопуляционных регуляторных механизмов. Подобные ограничения на вид функции R(х) являются практически общепринятыми и реализуются в самых различных моделях экологических систем (см., например, работы [1, 3, 4, 5], [7, 9, 16, 17], [20]
- [23], [33] и многие другие).
Обозначим через x(tk+\ — 0) количество особей, выживших к моменту времени tj~-|-i (т.е. количество особей, которые могут дать потомство), через Yk
— коэффициент плодовитости (среднее число потомков, которое порождается каждой выжившей особью). Тогда численность особей новой генерации определяется выражением:
x(tk+1) = Ykx(tk+1 - 0). (3)
В наших предыдущих работах рассматривались различные варианты зависимости Yk от численности популяции и было показано, что при постоянной плодовитости особей, Yk = const > 0, и любой интенсивности смертности R(ж), удовлетворяющей ограничениям (2), численность популяции xk = x(tk) в рамках модели (1) - (3) изменяется монотонно.
Также было показано, что дискретным аналогом модели Ферхюльста [51] является известная модель Скеллама (см. [15, 21]) и получение дискретных моделей из моделей с непрерывным временем при помощи разностных схем (см., например, [34]) является несостоятельным методом. Заметим, что для известной модели Ферхюльста [51] с помощью формулы Адамара (а не только схемы Эйлера, как в уже упоминавшейся работе) можно получить бесконечное множество дискретных аналогов; причем все эти аналоги будут иметь качественно иные динамические режимы, чем в модели Ферхюльста.
Подобное описание динамики численности популяции, как это показано в модели (1) - (3), нам представляется более адекватным, более точным для рассматриваемого процесса, чем это осуществляется в рамках моделей, построенных на основе рекуррентных уравнений (см. работы [2, 6, 24], [26, 27, 28], [35] - [39] и др.). В дискретных моделях динамики популяции предполагается, что нам известна функция, ставящая в соответствие значения численностей двух смежных генераций в некоторые фиксированные моменты времени, и поэтому внутриинтервальную динамику (нелинейную) между этими моментами можно не учитывать. При выборе вида этой функции стараются учесть в модели действие саморегуляторных механизмов (коэффициент размножения - отношение численностей двух смежных генераций - выбирают в виде монотонно убывающей функции), но при этом возникает ряд весьма важных проблем, связанных, в частности, с объяснением причин реализации сложных динамических режимов (циклов различных длин и хаоса, возникающих в дискретной логистической
модели, модели Морана-Риккера и других; [28], [40] - [43], [48, 49, 50]) и с необходимостью учета в модели влияния зимних погодных условий. Например, в некоторых моделях динамики численности лесных насекомых (см. [8, 11, 13]) параметр, отражающий влияние этих условий на динамику популяции, присутствует в мультипликативной форме (т.е. коэффициент размножения умножается на величину этого параметра). При этом, естественно, возникает вопрос: насколько это обосновано и всегда ли можно именно так учитывать влияние зимних погодных условий на динамику популяции?
Настоящая работа посвящена решению этого вопроса, а также вопросам обоснования некоторых дискретных моделей динамики численности изолированной популяции. Кроме этого, в работе рассматривается дискретнонепрерывная модель конкуренции двух видов, для которой выявляются динамические режимы (при условии, что плодовитости особей в обеих популяциях являются постоянными).
Дискретные динамические модели широко используются при решении практических задач (связанных с построением моделей динамики природных популяций; см., например, [6, 8, 9, 11, 13, 29, 43, 48] и др.), а также для обоснования наблюдаемых в природе флуктуаций численностей различных видов [2, 18], [30, 31, 32], [38, 39, 40], [44, 45, 46, 49, 50]. Поэтому решение вопросов об обоснованности учета в моделях влияния тех или иных факторов и корректности использования дискретных моделей для объяснения характера флуктуаций численностей нам представляются весьма важными.
2. Запаздывание в модели динамики численности изолированной популяции
2.1. Описание модели.
Плодовитость особей зависит от многих факторов и, в частности, от условий питания особей, от состояния популяции в предыдущие моменты времени. Для того чтобы учесть эту зависимость и в моделях с непрерывным временем, и в моделях с дискретным временем вводится (в той или иной форме) запаздывающий аргумент ([3, 7, 10, 11, 20, 24, 30, 31] и многие другие). Необходимо отметить, что учет запаздывания в регуляции численностей популяций позволил объяснить реализацию такого природного феномена, как вспышки массовых размножений лесных насекомых [8, 10, 30, 31], и построить классификацию насекомых по типам динамики их численности, базирующуюся именно на учете величины запаздывания.
В настоящем разделе рассматривается модель (1) - (3), в которой предполагается, что плодовитость особей зависит от условий питания особей текущей генерации (что учитывается косвенно, как зависимость от среднего числа особей в популяции на соответствующих временных интервалах), а также от условий питания некоторых предыдущих поколений. Таким образом, пусть плодовитость особей текущей генерации Yk определяется выражением:
ifc-i+i
У* = У | ]Г щ
i=О
ж(з) ds
(4)
tk — i
где LOi = const > 0 - «весовые» коэффициенты, отражающие степень зависимости величины Yk от состояния популяции в соответствующий временной интервал. Будем предполагать, что сг0 > . . . > um > 0, плодовитость особей У снижается с ростом значений численности популяции и при достаточно низких значениях численности ее величина превосходит единицу (очевидно, что при выполнении обратного соотношения популяция вырождается при любых начальных значениях численности):
, ч dY
ПЩ>1. -<0.
где v - аргумент функции (4). Из (1) получаем:
dx
Ф(ж) = -
ж • R(ж)
= / dt.
Проинтегрировав выражение (6) от tk до tk + г, получим, что при жitk) > 0 справедливо следующее соотношение:
x(tk + г) = ф(хк, г) = Ф_1(Ф(ж/г) + г).
Откуда окончательно имеем:
(5)
(6)
Ж =
Ц —г
tk-t-1
,(sjds = J f Ф(хк г 1, т)dr, при хк г 1 > 0,
„к—i—l __ q
(7)
0,
при ж
Из соотношений (4) и (7) следует, что фактически Yk зависит только от хк,. . . , хк~т. Таким образом, модель (1) - (5) окончательно принимает следующий вид:
м_^(к к-шЛ _ f Ук ■ Ф{хк,Ь), при хк > 0 (
х )-\ о, при хк = 0. W
Свойства модели (8):
1. В случае неотрицательности ж0,. . ., хт последовательность {ж^}, построенная по формуле (8), неотрицательна, а при выполнении условий (2) или (5) ограничена.
2. При Yk = const > 0 последовательность {ж^} монотонна.
3. При У(0) < eR^h точка 0 является глобально устойчивой стационарной точкой в области ж > 0 (популяция вырождается при любых начальных значениях своей численности).
4. При У(0) > eR^h существует единственная стационарная точка в области ж > 0, являющаяся глобально устойчивой при У (г/) = const (численность
популяции асимптотически стабилизируется на этом единственном уровне при положительных начальных значениях численности); точка 0 при этом неустойчива.
Из указанных свойств, в частности, следует, что при постоянной плодовитости Y в популяции не могут возникнуть осцилляторные режимы и наблюдаются только режимы монотонной стабилизации численности. Следовательно, реализация циклических режимов, наблюдаемых в различных дискретных моделях динамики популяций [35, 36, 37], [40, 42, 49, 50], обусловлена зависимостью плодовитости Y от состояний популяции в какие-либо моменты времени.
2.2. Обобщенная модель Хасселла
Рассмотрим частный случай модели (1) - (5), когда интенсивность гибели особей описывается линейной монотонно возрастающей функцией R(х) = a + (3x,a,(3 = const > 0 (т.е. внутриинтервальная динамика описывается моделью Ферхюльста, в рамках которой интенсивность рождаемости равна нулю), а плодовитость особей описывается монотонно убывающей экспонентой вида (4) Y(v) = Y0e~v (Y0 = const > 1):
Yk
(9)
Проинтегрировав уравнение (1) и используя соотношение (9), получаем следующую модель динамики численности изолированной популяции:
Л+± = ф (хк
„к-тп\ _ ___________________а0 Х_______________
' / т г
(1 + а\Хк) ■ Л (1 + а\хк~г)с %=о -
ilP
(10)
где а0 = Y0 ■ e~ah, щ = £ • (l — e_Qf/l), которую можно назвать обобщенной моделью Хасселла (в оригинальной модели имеются сходные выражения для правой части уравнения (10)). В модели (10) нетривиальное положение равновесия х* определяется выражением:
*
X
(4/(^+4)) й (1 _ е-аЛ.)
1
О = LOi .
2 = 0
(П)
Из выражения (11) видно, что необходимым и достаточным условием существования стационарной точки в области х > 0 является выполнение неравенства Y0 > eah (при выполнении обратного неравенства популяция асимптотически вырождается при любых начальных значениях численности). Очевидно, если такая точка существует, то она единственна.
Заметим, что при то = 0 из (10) мы получаем известную модель Хасселла [35, 36]:
xk+1 =
a0 х
(1 + (liXk)
8 ’
(12)
Таким образом, мы получили, что модель Хасселла (12) «выводима» в рамках модели (1) - (5) (по крайней мере, при сделанных выше предположениях о том, что интенсивность смертности особей в популяции растет линейно (между моментами времени появления особей новых генераций, как это предполагается в модели Ферхюльста), а число потомков от одной особи экспоненциально убывает с ростом среднего числа особей (9) (что отражает косвенным образом условия питания особей в течение определенного времени). В случае, когда Y(u) = const, 8 = 1 (т.е. корма в системе более, чем достаточно, и плодовитость особей постоянна), получаем известную дискретную модель Скеллама, в рамках которой наблюдаются динамические режимы, сходные с режимами модели Ферхюльста (т.е. либо популяция асимптотически вырождается при любых значениях своей численности, либо при любых положительных начальных значениях ее численность стабилизируется на единственном ненулевом уровне).
2.3. Влияние зимних погодных условий на динамику популяции
Для многих природных популяций (в частности, для насекомых) характерно отсутствие какой-либо жизнедеятельности в течение всего зимнего периода. Каждая особь за этот период под воздействием различных факторов (флуктуаций температуры, глубины снежного покрова и др.) либо выживает (с некоторой вероятностью), либо гибнет. Поэтому формально можно считать, что существуют фиксированные моменты времени uk, uk+i — uk = h > 0, tk < uk < tk+1), в которые происходят скачкообразные уменьшения значений численности популяции (происходит разрыв траекторий дифференциального уравнения (1)):
x(uk) = pk ■ x(uk - 0), (13)
где через pk обозначена доля выживших особей за зимний период k-го года (0 < pk < 1), а через х(ик — 0) - численность особей, доживших до момента времени ик. Дискретная модель в данном случае выглядит следующим образом (/«1 Пк tk У 0, /«2 tk+1 Нк ^ 0)*
%к+1
Ук ■ Ф(рк ■ ^(zjfc,/*i),/i2), при хк > 0, 0, при хк = 0.
(14)
Для модели (13) - (14) выполняется следующее свойство: если в (13) выполняется условие рк = р = const, то при р ■ Y(0) < eR^h точка 0 является глобально устойчивой точкой равновесия в области х > 0 (популяция вырождается при любых начальных значениях своей численности), а при выполнении обратного неравенства р ■ Y(0) > eR^h существует единственная стационарная точка в области х > 0; точка 0 при этом неустойчива.
В частном случае, когда внутриинтервальная динамика описывается моделью Ферхюльста, модель (13) - (14) принимает следующий вид:
%k+1
где параметры имеют вид:
Ук Рк Ър хк 1 + хк{Ъг + Ь2рку
(15)
Ъо
e~ah,
-(1 - e~ahl a v
= ^ • (e~ahl a v
— e
— a h)
Таким образом, мы получили, что в модели (14), (15) параметр рк входит нелинейно. Линейное приближение (по параметру р в рамках модели (15)) возможно лишь в следующих случаях: либо когда все рк ~ 0 (т.е. крайне низкая выживаемость особей за зимний период), либо когда параметр Ь2 ~ 0 и Ъ\ Ь2рк (т.е. h2 ~ 0, и увеличение численности популяции происходит практически сразу после зимнего периода), либо, наконец, когда численность самой популяции крайне мала (т.е. хк ~ 0, 1 хк{Ъ\ + Ъ2рк)). Возможен также еще один вариант, когда учет численности популяции осуществляется весной.
Необходимо отметить, что в самых различных моделях динамики конкретных видов (см. [2, 8, 11, 13] и многие другие) воздействие зимних погодных факторов учитывается только в линейном приближении. Учитывая полученные выше результаты, следует признать, что подобное приближение может оказаться несостоятельным.
Предположим, что рк = р, 0 < р < 1, a Yk зависит от прошлого популяции (как представлено в (9)). Проводя необходимые преобразования, получаем следующее выражение для обобщенной модели Хасселла (с учетом влияния зимних погодных факторов):
Ъ0 У°рхк
Хк+1 — У •
(1 + хк(Ьг + Ъ2р)) ■ П [(! + Zjt_i(6i + b2p))^/l3]
2 = 0
3. Непараметрическая модель конкуренции двух видов
3.1. Описание модели
В настоящее время существует большое количество самых разнообразных моделей конкуренции двух видов, построенных как на основе систем дифференциальных уравнений (см., например, [1, 3, 16, 17, 21, 22, 24, 25, 33, 34, 52] и многие другие), так и на основе рекуррентных уравнений (см., в частности, [26, 27, 28], [40, 41] и др.). Многие дискретные модели конкуренции в качестве базовой модели, которая описывает динамику популяции при отсутствии конкурента, имеют известную модель Морана-Риккера [43, 48], которая (наряду с дискретной логистической моделью) считается дискретным аналогом модели Ферхюльста [51]. Заметим, что, как показано в наших работах [15, 47],
дискретным аналогом модели Ферхюльста является модель Скеллама [21, 24], которая обладает с первой сходным набором динамических режимов. Ни дискретная логистическая модель, ни модель Морана-Риккера этим свойством не обладают.
В настоящем разделе будет рассмотрена непараметрическая модель конкуренции двух видов, сходная по предположениям с моделью (1) - (3). А именно, пусть х\(t), x2(t) — численности конкурентов в момент времени t. Процесс смертности особей как и в (1) - (3) предполагаем непрерывным, а размножение происходит в фиксированные моменты времени tk : tk+1 — tk = h = const > 0 (т.е. будем предполагать, что увеличение численностей обеих видов происходит в достаточно близкие сроки).
Пусть процесс гибели особей в популяции описывается следующей непараметрической моделью:
dxi
dt
—xi ■ Ri(xi, ж2),
dx2
dt
— x2 • R2(x!,x2),
(16)
где Ri(x\,x2) — интенсивность гибели особей i - ой популяции (г = 1,2). Будем предполагать, что при достаточно низких значениях численностей конкурентов значения этих интенсивностей положительны (и тогда они равны интенсивностям естественной смертности особей в популяциях), и при увеличении численностей каждой из популяций значения интенсивностей гибели возрастают (в результате усиления давления конкурента и действия саморегуляторных внутрипопуляционных механизмов):
адо) > о,
dRt
dxj
> 0, i,j = 1,2.
lim Ri(xi7x2) = +oo, lim R2(xi7x2) = +oo (17)
X i —^-|-00 X2~±-\-00
Изменение численностей популяций в моменты времени tk описывается следующими соотношениями (как и в модели (1) - (3)):
xi(tk) = Yx ■ xx{tk - 0), x2(tk) = Y2 ■ x2{tk - 0), (18)
где Yi — величина плодовитости г-ой популяции, Y{ = const > 1, Xi(tk — 0) — количество особей г-ой популяции, доживших до момента tk (т.е. численность особей, способных дать потомство).
Объединяя систему уравнений (16) с соотношениями (17) - (18), получаем модель конкуренции двух видов для случая, когда появление особей новых генераций в популяциях осуществляется синхронно.
3.2. Поведение изоклин
Введем следующее обозначение: х\ = хi(tk), i = 1,2, к > 0. Пусть ж2(ж1, х\, х\) - решение уравнения
dx2 _ Х2 ■ R2(x!,x2) dxi Х\ ■ Ri(xi} x2)
с начальным условием ж2(ж^) = x2 (т.е. x2(xk,xk,x2) = х2). Эта функция обладает следующими свойствами:
дх2
>0,
дх2
— < °,
дх2
дх2
> 0.
дхх 7 дх^
Аналогично вводится функция Х\ = Ж1(ж2, хк, ж2), для которой выполняются
условия:
8x1 > о, Ai>o, ф!<о.
' "k дх2
дх2 7 дх^
Графики этих функций (х\ = Ж1(ж2, хк, ж2), ж2 = ж2(ж1, ж^, ж2)), очевидно, совпадают и являются траекторией системы (16), выходящей из точки (ж^ж^).
Подставляем функцию ж2(ж1, хк, ж2) в первое уравнение системы (16), а Ж1(ж2,ж^,ж^) - во второе. Получаем уравнения с разделяющимися переменными. Проинтегрировав их по t от ф до ф+1, получаем систему уравнений fc+1 к+1.
а, 1 Д ^
[ __________^_________ = h [ ________________^_________
J С • Ri(i,x2(^xk,xk)) 7 J Г] ■ R2(жх(?7, ж^, ж^), ?7)
ф+1/П Щ + 1/^2
Из соотношений (19) получаем следующую дискретную непараметрическую модель конкуренции:
ж^+1 = 1Й • ^(ж*, ж*), ж^+1 = У2 • у2(хк} хк2). (20)
С учетом ограничений (17), наложенных на вид функций в правых частях системы (16), получаем, что функции уч в правых частях модели (20) удовлетворяют следующим неравенствам:
Ai>0 ад ’
Ai<0
dxi ’
Ai<0
dx'i ’
Э(Д2
дх2
> 0.
Из ограничений (19) следует, что х\+1 = хк тогда и только тогда, когда выполняется условие:
Л(
к\ def
Ж1,Ж2) =
Ф/У1
i ■ Rl(^X2(^Xk}Xk))
h
(21)
Так как для функции (20) справедливо неравенство < 0, то функция (21)
однозначна по х\ (существует функция /(“(ад), такая, что х^ = /ДжД; в определенном смысле эта функция является дискретным аналогом изоклины вертикальных наклонов). Предположим, что первая популяция при отсутствии конкурента не вырождается. Необходимым и достаточным условием для этого (как было показано в первых разделах работы) является выполнение неравенства Y\ > е^1^0’0^. График функции (21) пересекает ось х\ в единственной точке (афО), являющейся стационарной точкой. Так как /i(ap,0) < 0, при Q Ф
xi > тгу < 0, то /Джi) < 0, при Х\ > х\. Так как /i(0,0) > h (это условие Ох 2
аналогично условию невырождения первой популяции при отсутствии конкурента), lim /i(0, ж2) = 0, то функция (21) пересекает ось х% в единственной
конечной точке (другими словами 0 < /(“(О) < оо).
Аналогичные рассуждения можно провести для дискретного аналога изоклины горизонтальных наклонов. Если вторая популяция не вырождается при отсутствии конкурента, то существует функция Д (ж2), положительная и ограниченная при 0 < ж2 < аф /ДжД = 0, /2 (ад) < 0 при ад > аф где (0,аф -
ЬЛ-1 Т Т
единственная стационарная тонка на оси #2? и х2 = т2, при некотором я15 тогда и только тогда, когда х\ = /ДжД.
Таким образом, в рамках рассматриваемой модели (16) - (18) принципиально возможна реализация динамических режимов с несколькими стационарными состояниями в положительной части фазовой плоскости.
3.3. Монотонность траекторий
Из (19) можно получить, что жД1 > х\ тогда и только тогда, когда х\ < /ДжД, т.е. численность первой популяции возрастает тогда и только тогда, когда точка (аф жД находится «ниже» изоклины вертикальных наклонов (имеет меньшее значение ординаты). Аналогично численность второй популяции возрастает тогда и только тогда, когда точка (жДжД находится «левее» изоклины горизонтальных наклонов (т.е. имеет меньшее значение абсциссы).
Зафиксируем некоторую начальную точку (ж°,ж°) в положительной части фазового пространства. Пусть численность первой популяции сначала возрастает (ж( > жД, а потом убывает (xf < х\). Из первого уравнения системы (19) получаем равенство двух интегралов:
Й/^1
d£
С • Д1(фж2(фж°,ж°))
d£
С • #1(£,ж2(£,ж{,ж£))'
9 1
*Х ^ tX А
По условию —у < —у < ж° < ж{, т.е. область интегрирования в правой части
К К
равенства включает область интегрирования левой части. Отсюда получаем, что должно существовать множество ненулевой меры (подмножество отрезка
[—)-,ж°]), в котором подинтегральная функция левой части равенства больше подинтегральной функции правой части. Т.е. для некоторого £ £ [тщ®?] вы-
У\
полняется неравенство:
1 1
С • Т?1(фж2(фж°,ж°)) > С • Ri(i,x2(i,x11,x12))'
Это верно тогда и только тогда, когда для этих £ > 0 выполняется неравенство (следовательно, оно выполняется для всех £ > 0):
ж2(ф ж°, ж°) < ж2(ф х\, х\). (22)
Необходимым условием для реализации соотношения (22) является выполнение неравенства х\ > ж°. Кроме того, из неравенства (22) следует, что
Ж1 (?7, ж°, ж°) > Ж1 (?7, ж}, жЗ,). (23)
С учетом неравенства (23) можно показать, что х\ > ж),, т.е., что численность второй популяции в этом случае монотонно возрастает. Действительно, учитывая (23) и ограничения (17) на вид функции Т?2(ж1,ж2), можно показать справедливость следующего неравенства:
1
Г] • Д2(ж1(ц,ж°,ж°),ц)
<
1
Г] • Д2(ж1(ц,ж},ж1),ц)'
(24)
Из равенства интегралов (19), неравенств (24) и ж° < х\ следует требуемое неравенство.
Теперь пусть численность первой популяции сначала убывает (xf < ж(), а потом возрастает (ж} > ж°). Аналогично получаем х\ < х\ < ж°, т.е. численность второй популяции монотонно убывает.
Ввиду определенной симметричности рассматриваемой модели получаем, что, когда изменение численности второй популяции меняет направление, численность первой популяции либо монотонно убывает, либо монотонно возрастает. Из этого следует, что когда численность одной из популяций убывает, а другой возрастает, то подобный характер изменения численностей асимптотически сохраняется. Таким образом, при любых начальных значениях численностей, начиная с некоторого момента времени, численности популяций изменяются монотонно. Этим доказано отсутствие в модели (16) - (18) циклов любой длины (при условии, что плодовитость особей не зависит от состояния популяции).
3.4. Отделимость траекторий от осей
Если вторая популяция не вырождается при отсутствии конкурента и выполняется следующее неравенство:
(2.5)
где (0,^2) - единственное положение равновесия на полуоси ж2 > 0, то первая популяция не вырождается при любых начальных положительных значениях обеих численностей. Соответствующее неравенство можно указать и для второй популяции.
Выражение, стоящее справа в оценке (25), можно определить для частного случая, когда функции ж2), R2(x 1, х2) являются линейными (как в модели
Лотки-Вольтерра):
Анализ динамики численности изолированной популяции с неперекрывающимися поколениями показал, что если плодовитость особей не зависит от состояния популяции в предыдущие моменты времени, то ее численность изменяется монотонно. Более того, существует единственный глобально устойчивый уровень, на котором численность популяции асимптотически стабилизируется. Следовательно, реализация циклических режимов и хаоса в различных дискретных моделях динамики изолированной популяции (в частности, в дискретной логистической модели, модели Морана-Риккера и других) обусловлена характером зависимости плодовитости особей от состояния популяции в предыдущие моменты времени. Учет подобной зависимости позволил показать, что дискретная модель Хасселла принципиально «выводима» в рамках непрерывно-дискретных моделей.
Анализ также показал, что параметр, отвечающий за выживаемость особей в течение зимнего периода, в общем случае «входит» в модель нелинейным образом. Конечно, можно указать ситуации, когда этот параметр «входит» в модель линейно, но это зависит от момента времени, когда осуществляется фиксация численности, и от значений самой численности.
Динамика численностей двух конкурирующих видов с неперекрывающимися поколениями также не имеет осцилляций при постоянных значениях плодовитостей особей (как и в различных моделях конкуренции с непрерывным временем). В рамках модели реализуются только режимы асимптотической стабилизации на каком-либо уровне. В общем случае устойчивых уровней может быть несколько. Таким образом, как и в случае с динамикой изолированной популяции, реализацию циклических режимов в дискретных моделях конкуренции
Ri(xi,x2) = ад + Д1Ж1 + 7Щ2, R2{x 1,ж2) = сх2 + (32х2 + у2Ж1,
где все коэффициенты - положительные константы:
4. Заключение
(построенных, например, на основе модели Морана-Риккера) можно объяснить зависимостью плодовитостей особей от состояний популяций в предыдущие моменты времени.
Литература
1. Базыкин А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. -М.: Наука, 1985.
2. Варли Д.К., Градуэлл Д.Р., Хассел М.П. Экология популяции насекомых. -М.: Колос, 1978.
3. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. - М.: Наука, 1976.
4. Гаузе Г.Ф. Математический подход к проблемам борьбы за существование // Зоол.ж. 1933. Т.12. N 3. С.170-177.
5. Гаузе Г.Ф. Математическая теория борьбы за существование и ее применение к популяциям дрожжевых клеток // Бюлл. МОИП, сер. биология. 1934. Т.43. N 1. С.69-87.
6. Голубев А.В., Инсаров Г.Э., Страхов В.В. Математические методы в лесозащите. - М.: Лесная промышленность, 1980.
7. Гимельфабр А.А. и др. Динамическая теория биологических популяций. - М.: Наука, 1974.
8. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. и др. Динамика численности лесных насекомых. - Новосибирск: Наука, 1984.
9. Исаев А.С., Рожков А.С., Киселев В.В. Черный пихтовый усач. - Новосибирск: Наука, 1988.
10. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г. Эффекты запаздывания в регуляции численности лесных насекомых // Докл. АН СССР. 1977. Т.232. N 6. С.1448-451.
11. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Кондаков Ю.П. Закономерности динамики численности лесных насекомых // Лесоведение. 1974. N 3. С.27-42.
12. Колмогоров А.Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций // Проблемы кибернетики. Вып. 25. - М.: Наука, 1972. С.101-106.
13. Кондаков Ю.П. Закономерности массовых размножений сибирского шелкопряда // Экология популяций лесных животных Сибири. - Новосибирск: Наука, 1974. С.206-265.
14. Недорезов Л.В. Моделирование массовых размножений лесных насекомых. - Новосибирск: Наука, 1986.
15. Недорезов Л.В., Недорезова Б.Н. Модификация моделей Морана - Риккера динамики численности изолированной популяции // Жури, общей биологии. Т.55. N 4-5. 1994. С.514-521.
16. Недорезов Л.В., Омаров А.Н. Обобщение модели Лотки - Волътерра конкуренции двух видов // Журнал общей биологии. Т.50. N 6. 1989. С.746-751.
17. Недорезов Л.В., Омаров А.Н. Эффект ускользания в модели двух конкурирующих популяций II Известия СО АН СССР, сер.биол. наук. N 1. 1988. С.7-13.
18. Недорезов Л.В., Парфенова А.М. Обобщение модели Риккера динамики изолированной популяции II Известия СО АН СССР, сер.биол. наук. Вып. 1. 1990. С.96-99.
19. Недорезов Л.В. Курс лекций по математической экологии. - Новосибирск: Сибирский Хронограф, 1997.
20. Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1975.
21. Полуэктов Р.А., Пых Ю.А., Швытов И.А. Динамические модели экологических систем. - Л.: Гидрометеоиздат, 1980.
22. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. -М.: Наука, 1978.
23. Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов. - Л.: Гидрометеоиздат, 1982.
24. Смит Дж.М. Модели в экологии. - М.: Мир, 1976.
25. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. - М.: Мир, 1975.
26. Фрисман Е.Я., Шапиро А.П. Избранные математические модели дивергентной эволюции популяций. - М.: Наука, 1977.
27. Шапиро А.П. Математические модели конкуренции // Управление и информация. Вып.10. - Владивосток, 1974. С.5-75.
28. Шапиро А.П., Луппов С.П. Рекуррентные уравнения в теории популяционной биологии. - М.: Наука, 1983.
29. Шаров А.А. Моделирование динамики популяций насекомых. - ВИНИТИ, Энтомология, 1986. Т.6. С.1-115.
30. Berryman A.A. Population systems: a general introduction. - New York: Plenum Press, 1981.
31. Berryman A.A. Biological control, thresholds and pest outbreaks // Environt. Entomol. 1982. V.ll. N 3. P.544-549.
32. Berryman A.A., Stark R.W. Assessing the risk of the forest insect outbreaks // Z. angew. Entomol. 1985. V.99. N 2. P.199-208.
33. Goel N.S., Maitra S.C., Montroll E.W. On the Volterra and other nonlinear models of interacting populations // Rev. Modern Phys. 1971. V.43. P.231-276.
34. Hadeler K.P., Gerstmann I. The Discrete Rosenzuoeig Model// Math. Biosci., 98. 1990. P.49-72.
35. Hassell М.Р. The Dynamics of Arthropod Predator - Prey Systems. - Princeton University Press. Princeton, New Jersey, 1978.
36. Hassell M.P. Some consequences of habitat heterogenity for population dynamics // Oikos. 1980. V.35. N 2. P.150-160.
37. Hassell M.P., Lawton J.H., May R.M. Pattern on dynamical behaviour in single -species populations // J.Anim.Ecol. 1976. V.45. N 4. P.471-486.
38. Leslie P.H. The use of matrices in certain population mathematics // Biometrika. 1945. V.33. P.183-212.
39. Leslie P. H. Some further notes on the use of matrices in population mathematics // Biometrika. 1948. V.35. P.213-245.
40. May R. M. Biological populations obeying difference equations: stable points, stable cycles and chaos // J. Theor. Biol. 1975. V.51. N 2. P.511-524.
41. May R.M., Leonard W.J. Nonlinear aspects of competition between three species // SIAM J. Appl. Math. 1975. V.29. N 2. P.243-253.
42. May R.M., Oster G.F. Bifurcations and dynamic complexity in simple ecological models 11 Amer. Natur. 1976. V.110. N 9746. P.573-599.
43. Moran P.A.P. Remarks on animal population dynamics // Biometrics. 1950. V.6. P.250-258.
44. Myers J.H. Population Outbreaks in Forest Lepidoptera // Amer. Scientist. 1993. V.81. P.241-251.
45. Myers J.H. Population cycles of Western tent caterpillars: Experimental introductions and synchrony of fluctuations // Ecology. 1990. V.71. N 3. P.986-995.
46. Myers J.H. Can a General Hypothesis Explain Population Cycles of Forest Lepidoptera? If Adv. Ecol. Res. 1988. V.188. P.179-242.
47. Nedorezov L. V., Nedorezova B. N. Correlation between models of population dynamics in continuous and discrete time // Ecological Modelling, 82. 1995. P.93-97.
48. Ricker W. E. Stock and recruitment // J. Fish. Res. board of Canada. 1954. V.ll. N 5. P. 559-623.
49. Schaffer W.M. Order and chaos in ecological systems // Ecology, 66(1). 1985. P.93-106.
50. Schaffer W.M. Stretching and folding in lynx fur returns: evidence for a strange attractor in nature // Am. Nat. 1984. V.124. P.798-820.
51. Verhulst P. F. Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement // Corresp. Math, et Phys. 1838. V.10. P.113-121.
52. Waltman P. Competition models in population biology. - Philadelphia, 1987.
