CC BY
76
УДК 576.895
НЕМАТОДЫ ГОЛЬЦОВ КАМЧАТКИ СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ, ГОСТАЛЬНОЕ И ТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ О.Ю. Горовая, Дальрыбвтуз, Владивосток
Приведены оригинальные данные о гостальном и топическом распределении, а также составе и структуре сообществ нематод гольцов Камчатки. У гольцов рода Ба^еНпиз озерно-речных систем Камчатки паразитирует 8 видов нематод 5 семейств. Каждый определенный вид нематод в большей степени характерен для гольцов одной из 20 исследуемых популяций. Указаны места топического предпочтения нематод желудочно-кишечного тракта гольцов.
Паразитические нематоды (МетаЬс1а РисЫрЫ, 1808) являются типичными сочленами биоценозов водоемов Камчатки. Повышенный интерес к этой группе организмов обусловлен тем, что многие из них -возбудители опасных инвазионных заболеваний человека и ценных промысловых рыб. Тихоокеанские лососи большую часть жизни проводят в море, и их незначительная связь с внутренними водоемами существует во время нереста.
Гольцы рода Ба^еНпиз, принадлежащие семейству лососевых (Ба!топ/^ае), отряду лососеобразных (Ба!топ/7огтез), более тесно связаны с пресными водами, они являются неотъемлемой частью любой водной экосистемы на полуострове. Эта группа лососевых рыб сочетает в себе общую для семейства способность к образованию адаптивных модификационных форм [7] с возможностью осваивать бедные по составу пресноводные озерно-речные системы высоких широт, существующие в экстремальных условиях среды, в которых многие другие виды рыб не встречаются, а также солоновато-водные и морские водоемы. Такая особенность гольцов позволяет использовать их для изучения экологии как пресноводных, так и морских видов паразитов.
Целью данной работы было установить состав и структуру сообществ нематод, их гостальное и топическое распределение у гольцов рода Бa!ve!iпuз Камчатки.
Материалом для данного исследования послужили сборы паразитов с 353 экземпляров гольцов из водоемов нижнего и среднего течения р. Камчатка, озер Кроноцкое, Дальнее и Начикинское.
Сбор, фиксация и камеральная обработка паразитологического материала выполнялись по общепринятым методикам [6], с учетом особенностей работы с зафиксированным формалином материалом [15]. Нематоды фиксировались подогретым 4%-ным формалином и просматривались в растворе молочной кислоты с глицерином
(отношение 1:1). Изучение червей проводили под микроскопом марки «Микмед», увеличение 10х10 и 10х40, измерение - с помощью окуляр-мик-рометра. Для морфометрического анализа были выполнены промеры 221 экземпляра нематод разных видов. Для выявления особенностей топического распределения и плотности имагинальной гемипопуляции нематод кишечника гольцов использованы данные о 1452 экземплярах червей. Для исследования гостального распределения нематод среди гольцов Камчатки использованы традиционные показатели зараженности: экстенсивность инвазии (ЭИ)
- доля зараженных рыб в выборке,
%; интенсивность инвазии (ИИ) - крайние значения числа паразитов в отдельной инвазированной рыбе; средняя интенсивность инвазии (Иср) - число паразитов в одной зараженной особи хозяина; индекс обилия (ИО) - среднее число паразитов, приходящееся на одну особь в изученной выборке хозяина.
У гольцов рода Salvelinus озерно-речных систем Камчатки паразитирует 8 видов нематод 5 семейств: Anisakis simplex (Rudolphi, 1809) ia^e, Hysterothylacium aduncum (Rudolphi, 1802) iai^e, Rhabdochona oncorhynchi (Fujita, 1921), Cystidicoloides ephemeridarum (Linstow, 1872), Cystidicola farionis Fisher, 1798, Salvelinema salmonicola (Ishii, 1916), Cucullanus truttae (Fabricius, 1794), Philonema oncorhynchi (Kuitunen-Ekbaum, 1933). По данным Т.Е. Буториной [2], у гольцов Камчатки, в частности туводной мальмы бассейна оз. Азабачье, встречается еще один вид нематод - Pseudocapillaria salvelini, который не был обнаружен в наших сборах, поэтому мы не включаем этого паразита в дальнейший анализ нематодного сообщества гольцов Камчатки.
Обнаруженные нами виды круглых червей имеют различную топическую приуроченность и по этому признаку могут быть распределены в несколько сообществ. Так, сообщество полости тела гольцов включает нематод A. simplex, H. aduncum и Ph. oncorhynchi. Личинки морских нематод семейства Anisakidae обнаружены нами преимущественно в полости тела рыб: на внутренних органах
(преимущественно печени) и в толще мускулатуры, реже под кожей. В нескольких случаях у гольцов
оз. Ушки и оз. Азабачье личинки H. aduncum были обнаружены в желудочно-кишечном тракте, что позволяет рассматривать этого паразита в качестве компонента не только полостного сообщества, но и кишечного. Ph. оп^^уп^/' способна как к «свободному перемещению» в полости тела среди внутренних органов, так и к образованию цист, которые могут заключать в себе по нескольку особей. Цисты располагаются преимущественно на печени, реже, при большом их количестве, - на кишечнике.
Сообщество нематод желудочно-кишечного тракта включает 5 пресноводных видов: C. truttae, C. ephemeridarum, S. salmonicola, Rh. oncorhynchi и H. aduncum, локализующиеся в желудке или
кишечнике. Взрослые особи С. ґагіопів обнаружены только в плавательном пузыре, но не в желудке или кишечнике, что отражает достаточно четкую топическую приуроченность этой нематоды.
Гостальное распределение нематод гольцов Камчатки
Нематоды, обнаруженные у гольцов, являются видами довольно широко распространенными на Камчатке. Однако особенности водоемов с их часто различающимся составом гидробионтов (промежуточных хозяев нематод) и специфика образа жизни каждой отдельной популяции гольцов обусловливают значительные различия в качественном и количественном составах сообществ нематод каждой конкретной популяции гольцов (табл. 1).
Каждый определенный вид нематод в большей степени характерен для гольцов одной из 20 исследуемых популяций, только у озерного жилого гольца оз. Начикинского нематоды не были обнаружены. Нематода плавательного пузыря СузіїбісоІа ґагіопів наиболее интенсивно заражает каменного гольца р. Камчатка и совсем не отмечена у гольцов озер Ушки, Дальнего и Начикинского. Возможно, это связано с отсутствием или очень редкой встречаемостью в данных водоемах основного промежуточного хозяина этого паразита на Камчатке - реликтового ракообразного Ропїорогеа аіїіпіз. Однако заражение рыб нематодой может происходить и через бокоплавов рода Эаттагиэ [14], как, например, в оз. Кроноцкое [1] и планктонных ракообразных [17], при этом убедительных доказательств возможности реинвазии рыб нематодами плавательного пузыря в результате хищничества нет [18].
СузїїбісоІоібез ерЬетегібагит, промежуточными хозяевами которого являются личинки поденок, не обнаружен нами у белого гольца рек Радуга и Камчатка и туводной мальмы оз. Дальнее. В большей степени эта нематода характерна для белого гольца оз. Кроноцкое (ЭИ = 93 %) и гольцам оз. М. Курсин (ЭИ = 50 %). С. ерЬетегбагит часто можно рассматривать в качестве индикатора пребывания и питания рыб в местах впадения рек и ручьев в озера, где концентрируются личинки поденок [18].
б
Гостальное распределение нематод гольцов Камчатки
Форма гольцов Экстенсивность инвазии, %
Cystidicola farionis Cystidicoloides ephemeridarum Cucullanus truttae Salvelinema salmonicola Rhabdochona oncorhynchi a ih mae hcny и ih c о- § Anisakis simplex Hysterothylacium aduncum
1. Ручьевой голец р. Пономарка б,б 4,1 3,4 0 0 0 0 0
2. Туводная мальма бассейна оз. Азабачье 33,3 33,3 33,3 0 0 0 0 0
3. Туводный белый голец бассейна оз. Азабачье 4S,4 22,б 64,S 0 0 4б,2 0 0
4. Проходной белый голец бассейна оз. Азабачье 41,7 1б,7 41,7 0 0 1б,7 91,7 2б,0
5. Гольцы Горного озера 0 33,3 бб,7 0 0 0 0 0
6. Гольцы р. Радуга 2б,0 0 2б,0 0 0 2б,0 б0,0 2б,0
7. Гольцы оз. М. Курсин Зб,1 б0,0 7б,0 0 0 27,S S,3 б,б
8. Проходной белый голец р. Камчатка 1S,2 9,1 2б,0 0 0 9,1 б,7 4,3
9. Туводный белый голец р. Камчатка 49,0 0 б,б 0 0 б,3 0 0
10. Гольцы, заходящие в бассейн оз. Ушки 0 33,3 бб,б 11,1 0 0 22,2 11,1
11. Жилой голец оз. Ушки 0 20,0 б0,0 3,3 1б,7 0 0 0
12. Голец Крогиуса оз. Дальнее 0 40,0 1б,0 б0,0 0 б0,0 0 0
13. Туводная мальма оз. Дальнее 0 0 2б,7 33,3 0 17,б 0 0
14. Жилой голец оз. Начикинское 0 0 0 0 0 0 0 0
15. Мальма бассейна оз. Начикинское 0 1б,7 бб,7 0 0 0 1б,7 0
16. Мальма бассейна оз. Кроноцкое 10,7 3,S 4,б 0 0 4,б 0 0
17. Белый голец оз. Кроноцкое 2б,3 93,0 б4,3 0 0 32, б 0 0
18. Носатый голец оз. Кроноцкое б0,0 2,б 3,2 0 0 3,7 0 0
19. Длинноголовый голец оз. Кроноцкое 11,0 0 10,0 0 0 91,7 0 0
20. Каменный голец р. Камчатка 90,4 0 21,3 0 0 17,0 0 0
Реофильная Cucullanus truttae является самой распространенной нематодой среди гольцов Камчатки, при этом показатели зараженности ею достаточно высоки (табл. 1). Наряду со зрелыми паразитами часто встречались ювенильные особи, что свидетельствует о недавнем заражении рыб личинками III стадии, которые развиваются в личинках миног [18]. Наиболее часто этот паразит отмечен у гольцов оз. Малый Курсин, которые были отловлены в ручьях, впадающих в озеро, и на его мелководье [11].
Salvelinema salmonicola достаточно редко встречается у гольцов Камчатки. Этот паразит обнаружен нами только в двух водоемах:
оз. Ушки [5] и оз. Дальнее [9]. Ранее она была отмечена лишь на юге полуострова - в оз. Курильское [12]. Обнаружение S. salmonicola в более северных водоемах расширяет представление о ее географическом распространении. Наиболее сильно она инвазирует озерно-речную мальму оз. Дальнее. Следует заметить, что С.М. Коновалов [12] для этой формы гольцов указывал заражение лишь C. ephemeridarum, который не был нами найден у туводной мальмы, но был обнаружен у жилого гольца этого озера - гольца Крогиус. Эти близкие виды нематод - представители одного подсемейства Metabronematinae - различаются вооружением головного конца, длиной глотки, наличием или отсутствием филаментов на яйцах и другими особенностями строения [14].
Rhabdochona oncorhynchi - является наиболее редким видом нематод у гольцов Камчатки и отмечен нами для них впервые только лишь у жилого гольца оз. Ушки [5].
Philonema oncorhynchi широко распространена среди гольцов Камчатки. Заражение этим паразитом может происходить как при питании планктонными ракообразными (их промежуточными хозяевами), так и в результате реинвазии при хищничестве [1; 3; 13]. Чаще всего гольцы инвазируются им на нерестилищах нерки (основной хозяин Ph. oncorhynchi) во время питания их икрой. Больше всего этим паразитом поражен длинноголовый голец оз. Кроноцкое (91,7 %) [10], так как он питается исключительно жилой неркой. Ph. oncorhynchi не отмечена нами у гольцов оз. Ушки и оз. Начикинское, а также у мальмы (ручьевой и озерно-речной) бассейна оз. Азабачье.
Морские нематоды Anisakis simplex и Hysterothylacium aduncum отмечены только у проходных гольцов [4; 5]. Эти паразиты являются надежным индикатором проходных рыб в пресных водоемах, так как способны сохраняться у них в течение всей жизни [2].
Топическое распределение нематод кишечного сообщества
Кишечник рыб представляет собой специфическую для паразитов зону симпатрического обитания, в которой действуют все экологические закономерности, характерные для свободноживущих организмов в зонах симпатрии. Наиболее интересны отношения между
таксономически близкими видами паразитов, совместно использующими ресурсы одного органа (в данном случае - желудочнокишечного тракта) [S], которые подчиняются правилу Г.Ф. Гаузе. Это правило конкурентного исключения для близкородственных или сходных по экологии видов говорит о том, что два вида не уживаются в одной экологической нише и выход из конкуренции достигается расхождением и разграничением экологических ниш видов, в таком случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе [1б].
Tабл. 2 и рисунок демонстрируют приуроченность различных видов кишечных нематод к определенным отделам желудочнокишечного тракта.
Желудок как основное место обитания предпочитают два вида нематод: C. ephemeridarum и S. salmonicola. Нами ни разу не было зафиксировано нахождение этих двух видов нематод одновременно в одной рыбе, хотя они встречаются в рамках одной популяции рыб (например, у жилого ушковского гольца) [Б]. Возможно, эти нематоды находятся в антагонистических отношениях, исключающих совместное существование, таким образом не просто снижая жесткость конкуренции, но и полностью ее исключая. При этом C. ephemeridarum в других отделах кишечника встречается единично, а S. salmonicola распределена по кишечнику достаточно равномерно.
Условия просвета кишки пилорического отдела являются оптимальными для обитания C. truttae, при этом другие виды круглых червей встречаются здесь гораздо реже. Пилорические придатки можно рассматривать в качестве приоритетного местообитания Rh. оncorhynchi. Эта нематода не была зарегистрирована нами в желудке и толстом кишечнике.
В тонком и толстом отделах кишечника нематоды обнаруживались крайне редко, вероятно, эти отделы ЖСТ не выбираются нематодами для существования, тогда так наиболее полно они используют передние отделы кишечника: желудок и пилорический отдел
кишечника.
Плотность имагинальной гемипопуляции нематод кишечника гольцов
Плотность имагинальной (т.е. взрослых червей) гемипопуляции червей кишечника - это количество особей червей, обитающих в рыбе как в основном хозяине, приходящихся в среднем на единицу площади кишечника, посчитанное для всех исследованных рыб данного вида в конкретной популяции.
Плотность имагинальной гемипопуляции различных видов гельминтов позволяет более точно выявить места их топического предпочтения. На примере трематод рода Crepidostomum [8] было
s
показано, что в местах топического предпочтения паразита наблюдается наибольшая плотность его имагинальной гемипопуляции.
10
Топическое распределение нематод в ЖКТ гольцов
Отделы ЖКТ СисиНапив СувИСІсоІоіСев ЭаЫеНпета ЯЬаЬСосЬопа
ігиііае ерЬетегісІагит ваїтопісоїа опсогЬупсЫ
ЭИ, % ИИ, экз. ЭИ, % ИИ, экз. ЭИ, % ИИ, экз. ЭИ, % ИИ, экз.
Желудок 4,08 1 100 17,65 100 37,86 0 0
Просвет кишки пилорического отдела 79,59 5,27 15,39 2,25 28,57 11,0 20 1
Пилорические придатки 42,86 4,29 3,85 1 28,57 2,5 40 2
Тонкий кишечник 42,86 2,57 3,85 1 28,57 2,5 20 1
Толстый кишечник 14,29 1,17 3,85 1 14,29 1 0 0
—•—С. Ш1ае —•— С.ерЬетегісІагит - -Э. Баїтопісоїа
-■♦■-Р.опсИогЬупсЫ
Топическое распределение нематод в ЖКТ гольцов
Наиболее хорошо эта закономерность прослеживается в существовании двух и более видов паразитов, использующих в качестве основного места локализации один орган. Так, два вида нематод С. врЬвтвпбашт и Б. заітопісоіа достигают наибольшей численности в желудке гольца. Нами была выявлена различная плотность популяций этих нематод в двух отделах У-образного желудка (табл. 3). Наибольшая плотность гемипопуляции С. врЬвтвпбашт отмечена в короткой части желудка (0,249 экз./шт.), в то время как у Б. заітопісоіа
- в его длинной части (0,894 экз./шт.). Эти два паразита не были обнаружены нами вместе в желудке одной рыбы. Вероятно, между С. врЬвтвпбашт и
Б. заітопісоіа существует механизм избегания прямой конкуренции: даже в отсутствие конкурента каждый вид максимально полно эксплуатирует именно свою экологическую нишу.
Таблица 3
Плотность имагинальной гемипопуляции нематод ЖКТ гольцов, экз./см2
Локализация и 3 С Ф -2 -£2 "3 а о £ з С СузИбісоіоібвз врЬвтвпбашт аа т аіо ф о ■5 с и іа іа Бз аі о ^ £1 -С* о 2 с § о
Желудок Передняя часть (длинная) 0 0,096 0,894 0
Задняя часть (короткая) 0 0,249 0,265
Просвет кишки пилорического Передняя часть (от желудка) 0,74 0,056 0,043 0,058
^отдела
Задняя часть (к тонкому кишечнику) 0,97
Пилорические придатки Передняя часть (от желудка) 0,0082 0,00046 0,00051 0,00092
Задняя часть (к тонкому кишечнику) 0,29
Тонкий кишечник Передняя часть (от пилорического отдела кишечника) 0,73 0,0017 0,193 0,0015
Задняя часть (к толстому кишечнику) 0,12
Толстый Передняя часть 0 0,0017 0,221 0
кишечник
(от тонкого кишечника)
Задняя часть 0,095
Различная плотность имагинальной гемипопуляции С. киПав в разных отделах ЖКТ демонстрирует приуроченность этого вида к задней части пилорического отдела (просвет кишки) и месту соединения его с тонким кишечником.
ИЬ. опсогЬупсЬі - наиболее малочисленный вид нематод у гольцов Камчатки. Он отмечен нами лишь у 5 экземплярах ушковского гольца, при этом интенсивность инвазии не превышала 2 экземпляра на рыбу [5]. Наиболее часто этот паразит был отмечен в пилорических придатках.
Таким образом, полученные данные свидетельствуют о неравномерном распределении паразитических нематод среди различных популяций и видов гольцов Камчатки. Сисиііапиз ігиНав наиболее обычен среди гольцов Камчатки, а ИЬаЬбосЬопа опсЬогіпсЬі является у них одним из самых редких видов. Выяснены особенности локализации нематод в различных отделах желудочнокишечного тракта. Конкурентные отношения кишечных нематод подчиняются правилу Г.Ф. Гаузе.
Выражаю искреннюю благодарность за помощь в определении материала Т.Е. Буториной (Дальрыбвтуз); в получении и сборе материала В.А. Паренскому и В.А. Журба (ИБМ ДВО РАН), Е.А. Шевлякову (КамчатНИРО), Д.В. Зиновьеву и сотрудникам Ушковского наблюдательного пункта СевВострыбвода, а также студентам Ю.К. Петруненко, Г.И. Ушакову, Е.А. Морозу.
Исследование выполнено при поддержке гранта Ученого Совета Дальрыбвтуза, Тихоокеанской комиссии по охране окружающей среды и природных ресурсов и Фонда Гарри Мура, Фонда имени Бориса Купермана в 2006 г.
Библиографический список
2 1. Атрашкевич Г.И., Орловская О.М., Михайлова Е.И., Фролов С.В.,
Романов Н.С., Репин М.Ю. Гельминты лососевых рыб Кроноцкого озера (Камчатка) // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке: Матер. II межрегиональной науч. конф. Новосибирск: Арт-Авеню, 2005. С. 8-10.
2. Буторина Т.Е. Экологический анализ паразитофауны гольцов (Эа^еНпиБ) реки Камчатки // Популяционная биология и систематика лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 65-81.
3. Буторина Т.Е., Шедько М.Б. Об использовании паразитологических данных для дифференциации молоди нерки в озере Азабачье // Паразитология. Т. 23. Вып. 4. 1989. С. 302-308.
4. Буторина Т.Е., Горовая О.Ю. Использование паразитов-индикаторов для изучения гольцов в бассейне озера Азабачье
(Камчатка) // Научные труды Дальрыбвтуза. Владивосток: Дальрыбвтуз,
2006. Вып. 18. С. 102-110.
5. Буторина Т.Е., Горовая О.Ю. Паразитофауна жилого гольца озера Ушки // Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов-2: Расширенные матер. Междунар. конф. Борок-М.: Россельхозакадемия, 2007. С. 483-487.
6. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с.
7. Викторовский Р.М. Механизмы видообразования у гольцов Кроноцкого озера. М.: Наука, 1978. 106 с.
8. Горовая О.Ю. Особенности распределения Сгврібозіотит ґагіопіз и С. твїовсиз у озерно-речной мальмы озера Дальнего (Камчатка) // Экология в современном мире, взгляд ученой молодежи: Матер. Всероссийской конф. молодых ученых. Улан-Удэ, 2007. С. 20-23.
9. Горовая О.Ю., Буторина Т.Е. Паразитофауна озерно-речной мальмы (Ба^вііпиз таіта) озера Дальнее на Камчатке // Научные труды Дальрыбвтуза. Вып. 19. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2007. С. 174-181.
10. Горовая О.Ю., Буторина Т.Е. Экологические особенности гольцов рода Ба^вііпиз озера Кроноцкое на Камчатке // Матер. VIII Дальневосточной конф. по заповедному делу. Благовещенск: БГПУ,
2007.
С. 100-104.
11. Горовая О.Ю., Буторина Т.Е. Паразитофауна гольцов озера Курсин из нижнего течения реки Камчатка // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. VIII междунар. науч. конф. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2007.
С. 34-37.
12. Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки 1ОпсогЬупсЬиз пвгка Waіbaum. Л.: Наука, 1971. 229 с.
ы 13. Куренков С.И. Две репродуктивно изолированные группы жилой нерки ОпсогЬупсЬиз пвгка Квппвгіуі (Бисківу) Кроноцкого озера // Вопр. ихтиол. Т. 17. Вып. 4. (105). 1977. С. 597-606.
14. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные. Л.: Наука, 1987. Ч. 2. 583 с.
15. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография) // Автореф. ... д-ра биол. наук. СПб., 1999. 50 с.
16. Степановских А.С. Экология: Учеб. для вузов. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. 703 с.
17. Трофименко В.Я. Материалы по гельминтофауне пресноводных и проходных рыб Камчатки // Труды
14
гельминтологической лаборатории. Т. XII. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 232-262.
18. Моravec F. Parasitic nematodes of freshwater fishes of Europe. Praga, 1994. 473 p.
