CC BY
55
УДК 598.283:591. 5
С. И. Больных
НЕКОТОРЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ГНЕЗДОВОГО НАСЕЛЕНИЯ ПОЛЕВОГО ЖАВОРОНКА (Л1ЛиОЛ ЛМЕЫЯЗ)
на сельскохозяйственных землях липецкой области
Рассматривается динамика численности полевого жаворонка в агроландшафтах Липецкой области. Приводится сравнительный анализ биотопических качеств наиболее распространенных сельскохозяйственных культур и залежей разных стадий сукцессии, основанный на изменении плотности гнездового населения полевого жаворонка. Обосновывается вывод о зависимости гнездовой привлекательности агроландшафтов как от их внутренних свойств, так и от внешнего биотопического окружения.
Ключевые слова: жаворонки, Alauda arvensis (Aves), плотность населения, гнездовое население, численность, залежи, сукцессия, агроландшафты.
Полевой жаворонок в России имеет относительно высокую численность и успешно адаптировался к питанию и гнездованию в посевах культурных растений. Однако неизвестно, как на успешности его выживания скажется внедрение интенсивной системы земледелия. Есть сведения, что количество полевых жаворонков, гнездящихся на низменных пахотных землях Англии, с 1968 по 1995 г. уменьшилось на 3 млн особей вследствие изменения типа землепользования с органического на интенсивное [1]. Поэтому изучение биотопи-ческого распределения данного вида в гнездовой период поможет выработать рекомендации по снижению уровня отрицательного воздействия сельскохозяйственного производства. В то же время полевой жаворонок удобен для выполнения обратной задачи - служить индикатором состояния агроландшафта [2, 3].
Сбор фактического материала для настоящего исследования проводили на территории Липецкой области в гнездовые периоды 2005-2009 гг. путем учетов численности на линейных маршрутах. Ширина полосы учета составляла 200 м (по 100 м в обе стороны). Маршруты прокладывали по середине площади исследуемых биотопов с целью исключения влияния экотонных эффектов. Стационарные площадки располагали таким образом, чтобы охватить исследованиями всю территорию области. Учитывали только токующих самцов, в расчетах их принимали за гнездящуюся пару.
Прилет жаворонков на территорию области наблюдается рано весной. Сроки зависят от погодных условий. Например, в 2007 г., когда весна была ранней, на пролете птиц регистрировали уже 7 марта, а в 2006 г., когда сильные морозы стояли до конца марта, жаворонки появились сразу после спада морозов - в третьей декаде марта. По данным пятнадцатилетних фенологических наблюдений, проведенных в период с 1970 по 1985 г. С. М. Климовым, самая ранняя первая песня жаворонка зафиксирована 4 марта, а самая поздняя - 1 апреля, средний
срок - 23 марта [4]. Самая ранняя находка кладки, состоящей из четырех яиц, на территории области - 7.05.1987 г., самая поздняя - 30.06.1989 г. [5]. В процессе наших исследований самая ранняя кладка, в которой находилось одно яйцо и два однодневных птенца, была обнаружена 13.05.2006 г. в окрестностях г. Лебедяни. Учитывая, что срок насиживания длится 14 сут, начало кладки можно датировать, по нашим данным, не позже, чем 27 апреля. Таким образом, откладка яиц полевым жаворонком на территории рассматриваемого региона происходит с конца апреля по конец июня.
Одним из условий привлекательности гнездового участка для полевого жаворонка является наличие травянистой растительности. Участки, которые он занимает сразу по прилету, - луга, залежи с наличием травяной ветоши, сельскохозяйственные поля с пожнивными остатками, посевами озимых культур и многолетних трав прошлых лет. На обработанной почве при отсутствии растительности гнездящиеся птицы отсутствуют. Однако на локальных участках, где на пашне сохраняется пырей ползучий (Elytrigia repens) высотой 15 см при проективном покрытии 10 %, зафиксированы территориальные самцы. Развитие естественной растительности, весенние полевые работы, появление и развитие яровых всходов приводят к перераспределению гнездового населения полевого жаворонка.
Результаты учетов численности рассматриваемого вида в посевах сельскохозяйственных культур представлены в таблице.
Средние значения плотности населения полевого жаворонка (пар на 1 км2) в посевах основных сельскохозяйственных культур
Зерновые и зернобобовые Технические Кормовые
Яровые Озимые Горох Пропаш- ные Рапс озимый Люцерна
26.7±4.0 34.2±3.0 22±6.4 - 50.9±12.6 59.5±18.2
Наибольшей плотности, превышающей 50 пар/ км2, полевой жаворонок достигает в посевах, име-
ющих уже в начале гнездового периода сформировавшийся травяной покров. Это в первую очередь люцерна посевная (Medicago sativa) и озимый рапс (Brassica napus). Озимые культуры после схода снега имею высоту около 10 см. Дальнейший рост зависит от температуры. При низкой температуре рост заторможен. Как правило, к началу мая высота озимой пшеницы (Triticum aestivum) достигает 15-20 см. Средняя плотность населения здесь ниже и составляет 34.2 пары/км2. С наименьшей плотностью жаворонок гнездится в посевах яровых культур и гороха (Pisum sativum). Всходы пропашных культур - картофеля (Solanum tuberosum), кукурузы (Zea mays), свеклы (Beta vulgaris), подсолнечника (Heliantus annuus) появляются поздно, в начале июня они имеют высоту всего 10-20 см с проективным покрытием 5 %. Гнездящегося птичьего населения на таких полях не выявлено. Примерно такая же градация биотопических качеств сельхозугодий для рассматриваемого вида существует в Воронежской области [6].
С целью выяснения закономерностей формирования гнездового населения полевого жаворонка рассмотрим изменение его плотности в течение сезона размножения в посевах озимой пшеницы, ярового ячменя (Hordeum sativum) и озимого рапса. Последняя культура получает все большее распространение в Липецкой области. Учеты проводили на сопредельных полях в окрестностях г. Лебедяни в 2009 г. с периодичностью один раз в неделю утром примерно в одно и то же время на одних и тех же маршрутах.
Динамика численности полевого жаворонка в зависимости от высоты стеблей озимой пшеницы и сроков гнездового периода показана на рис. 1. Обращает на себя внимание, что после довольно значительного снижения численности в начале мая, наступает период относительной стабильности на уровне 50 пар/км2, длящийся примерно 3 недели, в данном случае ориентировочно с 12 мая по 2 июня.
Вероятно, это связано с тем, что к 12 мая гнездовое население сформировалось, и гнездовые участки были распределены. Большинство размножающихся пар в этот отрезок времени приступили к насиживанию кладок.
Следует иметь в виду, что стабилизация гнездового населения жаворонка может наступить при разной численности. В ходе аналогичных исследований, проведенных в 2006 г. в двух повторах, на одном участке озимой пшеницы она составила 20 пар/км2, на другом 35 пар/км2 и также в течение 3-4 недель не менялась.
В начале июня происходит резкое падение количества поющих самцов. В это же время резко возрастает число не токующих и не проявляющих иного территориального поведения особей. Очевидно, что это взрослые птицы, закончившие гнездование, и молодые, вставшие на крыло.
Яровые культуры сразу после посева не имеют гнездового населения птиц. Полевой жаворонок появляется здесь позже, по мере увеличения высоты всходов (рис. 2). При этом наблюдается постепенный рост плотности населения, особенно интенсивный в первые две недели после появления первых представителей. Затем наступает период относительной стабильности на уровне 3540 пар/км2, длящейся 3 недели, с 26 мая по 16 июня. Далее следует резкое снижение обилия токующих самцов, увеличение числа нетерриториальных птиц.
Таким образом, характер динамики гнездового населения полевого жаворонка в посевах озимых и яровых культур в общих чертах сходен, с той лишь разницей, что сроки начала и окончания размножения в последнем случае смещены на 2 недели позже в соответствии с развитием напочвенного покрова. Сходная динамика прослеживается в посевах озимого рапса (рис. 3). Особенностью этой культуры является быстрый рост. Из зимнего покоя рапс выходит с розетками листьев высотой около
Даты
Численность жаворонка полевого, пар на км2 Высота озимой пшеницы, см
Даты
Численность жаворонка полевого, пар на км2 Высота посевов, см
70
60
50
40
30
20
10
0
Рис . 1. Внутрисезонные изменения численности полевого жаворонка в посевах озимой пшеницы, 2009 г .
Рис 2 Внутрисезонные изменения численности полевого жаворонка в посевах ярового ячменя, 2009 г
с * 5.5 12.5 19.5 26.5 2.6 9.6 16.6
Даты
Численность жаворонка полевого, пар на км2 Высота рапса, см
Рис . 3 . Внутрисезонные изменения численности полевого жаворонка в посевах озимого рапса, 2009 г .
10 см, к началу мая его высота достигает 15-25 см при проективном покрытии 20 %. С наступлением благоприятных условий начинается интенсивный рост цветоносов, достигая 7 см в сутки. В результате рапс через неделю с момента начала наблюдений достиг высоты 70 см, а через две недели -100 см. Интенсивный рост создает наиболее благоприятные условия для гнездования полевого жаворонка. На графике видно, что начальный интенсивный рост рапса сопровождается не менее интенсивным повышением плотности населения жаворонка, которая уже через неделю стабилизировалась при очень высокой численности - 70 пар/км2.
Так же, как и в случае с озимыми и яровыми, длительность «стабильного» периода составляет
3 недели. После 2 июня наблюдается резкое падение числа токующих самцов, параллельно значительно увеличивается число нетерриториальных особей. Обращает на себя внимание тот факт, что сроки стабилизации гнездового населения в случае с рапсом и озимой пшеницей сходны.
Следовательно, гнездовая привлекательность того или иного биотопа подвержена внутрисезон-ной изменчивости в зависимости от высоты растительности. На графиках видно, что посевы рапса рано весной обладают низкой, а яровые после посева - нулевой привлекательностью для гнездования полевого жаворонка. Но по мере их роста положение меняется, и жаворонок активно заселяет эти участки.
После окончания гнездового периода жаворонок полностью покидает посевы описываемых культур и больше не возвращается. Высокий и густой травостой делает эти биотопы малопригодными для нормального существования.
Массовое выведение пахотных земель из севооборота в период экономических преобразований привело к формированию значительной площади залежей. Залежи представляют собой спектр отличающихся биотопов, хронологически сменяющих
друг друга. Исходя из физиономических признаков обычно выделяют четыре стадии демутации растительного покрова [7-9]. В Липецкой области этот процесс идет по мезофитному варианту и выглядит следующим образом: 1. Бурьянистая (залежь 1-3 лет). Состоит из сухих прошлогодних однолетних сорняков. 2. Бурьянисто-полынно-пырейная (залежь 4-6 лет). Характеризуется более разреженным и низкорослым бурьяном, внедряется полынь горькая (Artemisia absinthium), появляются куртины пырея. 3. Злаково-разнотравная (залежь 7-11 лет). Отличается разнообразным флористическим составом за счет внедрения злаков и разнотравья с окружающих естественных биотопов. 4. Вторичная степь или луг (залежь 12-15 лет). Флористически близка к естественной зональной растительности. При наличии поблизости березовых насаждений, являющихся поставщиком семян, пашня зарастает березовым (Betula verrucosa), во влажных местах - ивово-березовым подростом.
Формирование залежей начинается с зарастания сельскохозяйственных полей с прошлогодними пожнивными остатками сорной растительностью. Таким залежам свойственна высокая численность полевого жаворонка. Видимо, его привлекают сюда остатки стерни, которые ранней весной заменяют не отросшую еще траву и наличие корма в виде сохранившихся опавших семян. Позже здесь появляется разреженный быстрорастущий подрост сорной растительности, состоящий из осота полевого (Sonchus arvensis), пырея ползучего, пустырника пятилопастного (Leonurus quinquelo-batus), пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare), одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale), латука компасного (Lactuca serriola), ромашника непахучего (Matricaria perforata) и др. Общее проективное покрытие даже к середине июня не превышает 50 %, всегда есть участки земли, свободные от растительности. Происходящее повышение высоты травяного покрова, флористического разнообразия, проективного покрытия способствует дальнейшему увеличению численности вида. Например, 5 мая 2009 г. на залежи с остатками злаковой стерни было учтено 44 пары/км2, 28 мая - 56 пар/км2, а 12 июня - 75 пар/км2 и 42 особи/км2 нетерриториальных птиц. К окончанию гнездования в июне зарастающие сорной растительностью залежи с пожнивными остатками становятся своеобразными концентраторами полевого жаворонка.
Если поля с пожнивными остатками не распахиваются, то стебли отмершей сорной растительности образуют к весне будущего года густой и высокий бурьян, что знаменует формирование первой стадии сукцессии - бурьянистой. Численность полевого жаворонка на этой стадии резко снижается до 30 пар/км2 (рис. 4). В последующем, по мере
разрежения и уменьшения высоты бурьяна, распространения в нижнем ярусе пырея ползучего, а затем внедрения во флористический состав злаков и разнотравья, плотность населения постепенно увеличивается, достигая максимума (40 пар/км2) к 3 стадии сукцессии - злаково-разнотравной. По мере формирования флористически разнообразной, но физиономически однородной стадии сукцессии -вторичного луга - она снова падает в среднем до 31 пары/км2. Проникновение на залежи густой древесно-кустарниковой растительности еще больше понижает численность полевого жаворонка вплоть до нуля, если высота подроста превышает 1.5-2 м.
Стадии сукцессии
Рис . 4 . Изменение средней численности полевого жаворонка в ходе автогенной сукцессии
Картина хронологической разнокачественности залежей при формировании гнездового населения жаворонка более сложная, чем на сельскохозяйственных полях. Посевы культурных растений ежегодно возобновляются заново в соответствии с видом севооборота, а на многолетних залежах гнездовая пригодность зависит от сочетания определенных фенологических фаз и стадий сукцессии.
Сложности оценки и сравнения гнездовой привлекательности биотопов, основанной на изменении плотности гнездового населения полевого жаворонка, не исчерпаны вышеприведенными закономерностями. Дело в том, что если мы будем сравнивать численность жаворонка на двух идентичных участках, в один и тот же момент времени, но находящихся в разном биотопическом окружении, то можем получить отличающиеся результаты.
Еще раз рассмотрим графики на рис. 1-3, отражающие динамику численности полевого жаворонка на сопредельных полях. На рис. 1 видно, что в посевах озимой пшеницы в начале наблюдений численность значительно падает с 80 до 50 пар/км2
и дальше стабилизируется на этом уровне. Выходит, всходы, обладавшие после схода снега и в апреле высокой гнездовой привлекательностью для жаворонка, к маю ее утратили?! Но в этот же период высота всходов почти достигла оптимальной для гнездования жаворонка высоты - 20 см, т. е. привлекательность озимых посевов должна только возрастать. Возникает противоречие.
Теперь рассмотрим кривые численности на рис.
2 и 3. Видно, что в те же сроки численность жаворонка в посевах ярового ячменя и озимого рапса увеличилась, чему способствовал рост посевов этих культур в высоту. Произошло перераспределение птиц не в силу уменьшения гнездовой привлекательности озимых посевов, а в силу повышения биотопических качеств окружающих ландшафтов. Эти закономерности являются одной из причин того, что посевы одной и той же культуры со сходными свойствами, но географически удаленные друг от друга, имеют отличающуюся плотность населения полевого жаворонка.
Следовательно, ранней весной более привлекательными свойствами обладают посевы озимой пшеницы, так как из под снега они выходят, уже имея всходы, в отличие от других посевов. В мае по мере роста ячменя и рапса часть пар полевого жаворонка предпочитает для гнездования именно эти сельскохозяйственные культуры. В постгнездо-вой период посевы данных культур достигают высокого роста и птицы перемещаются в другие биотопы, предпочитая, например, поля с пожнивными остатками и порослью сорной растительности, опять же, если таковые есть в округе. Если нет, то картина перераспределения будет уже другой.
Другой характерный пример был получен при проведении учета полевого жаворонка 17 мая 2007 г. в окрестностях д. Ивановка Тербунского района. Результаты учета, проведенного на поле озимой пшеницы при высоте посевов 45 см и проективном покрытии 40 %, показали очень высокую численность населения - 103 пары/км2 [10]. Обычно поля озимой пшеницы на территории Липецкой области имеют гораздо меньшую плотность населения жаворонка - в пределах 40 пар/км2. Причиной такого обилия является влияние окружающих агроценозов. Единственное в районе исследования поле озимой пшеницы находилось в окружении полей, засеянных яровым рапсом, яровым ячменем и сахарной свеклой. При этом на свекольных полях только появились всходы, всходы ячменя достигли всего 10-15 см высоты, а рапс еще не взошел. Такое непривлекательное для гнездования окружение и способствовало концентрации птиц в посевах единственного в округе поля озимой пшеницы.
Сведения о том, что полевой жаворонок отдает явное предпочтение биотопам с более развитым
растительным покровом, и это влечет за собой изменение суммарного обилия птиц, приводят, например, В. А. Коровин [11] и другие авторы.
Таким образом, различные биотопы в силу комплекса присущих им свойств обладают неодинаковой гнездовой привлекательностью для полевого жаворонка. Среди сельскохозяйственных культур более предпочтительны посевы люцерны, озимого рапса, менее всего яровые и горох, озимые занимают промежуточное положение. Среди невозделыва-емых площадей с наибольшей численностью жаворонок гнездится на полях с пожнивными остатками и в злаково-разнотравных залежах, залежи других стадий менее привлекательны для гнездования. Залежей, зарастающих древесно-кустарниковым подростом, как и лугов, чередующихся с кустарниками и перелесками, полевой жаворонок избегает [12].
Следует отметить, что гнездовая привлекательность одного и того же биотопа меняется во времени под воздействием роста и развития растительности. Вследствие этого в гнездовой период имеет место перераспределение населения полевого жаворонка под влиянием хронологической и хорологической разнокачественности биотопов.
Даже идентичные по своим внутренним свойствам биотопы могут иметь неодинаковую численность птиц, находясь в разном биотопическом окружении. Другими словами, не только свойства самого биотопа определяют его гнездовую привлекательность, она зависит также от сочетания окружающих ландшафтов, являясь в значительной мере величиной относительной. На сельскохозяйственных землях сочетание окружающих агроландшафтов зависит от системы сельскохозяйственного производства.
Список литературы
I. Wilson J . D ., Evans J ., Browne S . J . , King Jon R ,-J . Territory distribution and breeding success of skylarks Alauda arvensis on organic and intensive farmland in southern England // Appl . Ecol . 1997 . № 6 . V. 34 . P. 1462-1478.
2 . Werner H . , Schmidt A. Brutvogel als Bioindikatoren zur Bewertung der durch ein Flurneuordnungsverfahren entstehenden Gebietsveranderun-
gen // Ornithol. Jahresh . Baden-Wurttemberg . № 2 . 1996 . Bd . 12 . S . 279-307 .
3 . Lentner R . Die Vogelwelt der Kulturlandschaft des Krappfeldes in Karnten: Brutzeitliche Habitatpraferenzen, Strukturbeziehungen und Manage-
mentvorschlage // Egretta . 1997 . № 2 . Bd . 40 . S . 85-128.
4 . Климов С . М . Календарь природы г. Липецка и его окрестностей // Природа Липецкой области и ее охрана . Воронеж, 1988. Вып . 6 .
С 55-72
5 . Климов С . М . , Сарычев В . С . , Недосекин В . Ю ., Абрамов А. В . , Землянухин А. И ., Венгеров П . Д . и др . Кладки и размеры яиц птиц
бассейна Верхнего Дона . Липецк: ЛГПИ, 1998. 120 с .
6 . Венгеров П . Д. Птицы и малоиспользуемые сельскохозяйственные земли Воронежской области (перспективы восстановления лугово-
степной орнитофауны) . Воронеж: Изд-во ООО «Кривичи», 2005. 152 с .
7 . Миркин Б . М . и др . Современная наука о растительности . М . : Логос, 2001. 264 с .
8 . Дикарева Т . В . , Опарин М . Л . Растительность северной части сухих степей Заволжья и ее антропогенные производные на залежах и
пастбищах // Поволжский экол . журн . 2002 . № 3 . С . 199-216 .
9 . Дубровский Н .Г .Степные и залежные фитосистемы Тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования:
автореф . дис .... д-ра . биол . наук . Улан-Удэ, 2007 . 46 с .
10 . Больных С . И . Птицы сельскохозяйственных земель юго-запада Липецкой области // Вопр . естествознания: межвуз . сб . науч . работ .
Липецк: ЛГПУ, 2008. Вып . 15 . С . 9-19 .
II. Коровин В . А . Динамика населения птиц степного агроландшафта в связи с изменениями в характере землепользования // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков: тр . междунар . конф . «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» Казань, 2001 С 469-478
12 . Шеломенцева О . В . Пространственно-временная динамика населения птиц урбанизированных районов южной тайги Средней Сибири (на примере г. Лесосибирска) // Вестн . Томского гос . пед . ун-та . 2009 . Вып . 1 (79) . С . 102-107 .
Больных С. И., соискатель.
Липецкий государственный педагогический университет.
Ул. Ленина, 42, г. Липецк, Липецкая область, Россия, 398020.
E-mail: siva@lebedyan.lipetsk.ru
Материал поступил в редакцию 27.04.2010.
S. I. Bolnykh
SOME CONFORMITIES OF FORMATION OF THE NESTED POPULATION OF THE ALAUDA ARVENSIS ON THE AGRICULTURAL LANDSCAPES OF LIPETSK REGION
The dynamics of abundance of the Alauda arvensis on the agricultural landscapes of Lipetsk region is considered. The comparative analysis of bio topical qualities of the most widespread agricultural crops and fallow lands of different stages of succession, based on changes of density of the Alauda arvensis"s rested population is brought. The conclusion about dependence of nested appeal of agricultural landscapes on their internal characteristics and on their external bio topical surroundings is proved.
Key words: Skylarks, Alauda arvensis (Aves), density ofpopulation, nested population, abundance, fallow lands, succession, agricultural landscapes.
Lipetsk State Pedagogical University.
Ul. Lenina, 42, Lipetsk, Lipetsk region, Russia, 398020.
E-mail: siva@lebedyan.lipetsk.ru
