CC BY
51
16 ••• ИзвестияДГПУ, №1, 2016
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 502. 75
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ КАСПИЙСКОГО МОРЯ В СВЯЗИ С УРОВЕННЫМ РЕЖИМОМ
SOME ASPECTS OF THE ORIGIN OF TAXONOMIC DIVERSITY OF THE CASPIAN SEA DUE TO THE LEVEL FLUCTUATION
© 2016 Абдурахманов Г. М., Теймуров А. А., Солтанмурадова З. И.
Дагестанский государственный университет
© 2016 Abdurakhmanov G. M., Teymurov A. A., Sultanmuratova Z. I.
Dagestan State University
Резюме. В статье представлены результаты ГИС-моделирования (карты), иллюстрирующие конфигурацию водной поверхности Каспийского моря при понижении его уровня. Кратко характеризуются разные подходы к объяснению колебаний уровня данного водоема. Сделаны выводы о роли отдельных частей акватории Каспийского моря в поддержании стабильности экосистемы моря и таксономического разнообразия в зависимости от текущего уровенного режима.
Abstract. The article presents the results of GIS modeling (mapping), which illustrate the config-uration of the water surface of the Caspian Sea by lowering its level. The article also summarizes the different approaches to explaining the fluctuations in the level of the reservoir. The research proved the important role of the individual parts of the Caspian Sea in maintaining the stability of the marine ecosystem and taxonomic diversity, depending on the current level conditions.
Rezjume. V stat'e predstavleny rezul'taty GIS-modelirovanija (karty), illjustrirujushhie konfiguraciju vodnojpoverhnosti Kaspijskogo morja pri ponizhenii ego urovnja. Kratko harakterizujutsja raznye podhody k ob#jasneniju kolebanij urovnja dannogo vodoema. Sdelany vyvody o roli otdel'nyh chastej akvatorii Kaspijskogo morja vpodderzhanii stabil'nosti jekosistemy morja i taksonomicheskogo raznoobrazija v zavi-simosti ot tekushhego urovennogo rezhima.
Ключевые слова: Каспийское море, таксономическое разнообразие, островные экосистемы, колебание уровня, автохтонное видообразование.
Keywords: Caspian Sea, taxonomic diversity, island ecosystems, level fluctuation, autochthonous specia-tion.
Kljuchevye slova: Kaspijskoe more, taksonomicheskoe raznoobrazie, ostrovnye jekosistemy, kolebanie urovnja, avtohtonnoe vidoobrazovanie.
Перманентные изменения уровня Каспийского моря и роль отдельных частей ее акватории в поддержании биологического разнообразия - проблемы, широко обсуждаемые в научной печати в теоретическом и прикладном аспектах [7-10]. Высказывались самые разные точки зрения относительно причин,
инициирующих колебание уровня и прогнозных ожиданий уровенного режима [3-5].
В этих и других работах разные гипотезы о причинах непостоянства уровенного режима Каспия объединяются в концепции геологические, гидрогеологические, климатические, техногенные.
Материал и методы исследования
В настоящем сообщении подводятся некоторые итоги экспедиционных исследований прибрежных и островных экосистем Каспийского моря. Для осмысления этих материалов и их фауно- и флорогенетической интерпретации нами с помощью программных средств отечественной ГИС «Карта 2011» разработана трехмерная гидродинамическая модель Каспия. Базовым уровнем Каспийского моря в данной ГИС-модели принята отметка -28 м. Матрицы, обеспечивающие ее функционирование, построены на основе примерно 50-ти тысяч высотных и глубинных отметок. Функциональные возможности модели, о которой идет речь, обеспечивают приращение или убывание уровня моря с шагом 0,1 м.
Полученные результаты и их обсуждения
Мы перед собой не ставим целью подробный анализ причин и многочисленных прогнозов колебаний уровня Каспийского моря. Отметим только то, что климатические гипотезы, на наш взгляд, имеют более весомые аргументы.
Современное Каспийское море занимает часть самой обширной на планете материковой депрессии. В границах этой депрессии водами Каспия занято несколько самостоятельных впадин: Южнокаспийская, Средне-каспийская или Дербентская (иногда подразделяется на собственно Дербентскую, Северную и Южную), Уральская бороздина. Указанным впадинам принадлежит узловое положение в акваториях Южного, Среднего и Северного Каспия соответственно. В качестве самостоятельной впадины можно выделить залив Кара-Богаз-Гол. Помимо этого, к востоку от Каспия в пределах той же материковой депрессии располагается еще ряд и безводных впадин. Наиболее известные из них - Карагие (-134 м), Акчакая (-81 м), Ка-рынжарык (-75 м).
В палеогеографическом плане Каспийское море, будучи дериватом Паратетиса, на протяжении большей части плейстоцена оставался замкнутым (бессточным) водоемом. В таком изолированном состоянии Каспий является самостоятельной саморегулирующейся системой, включающей собственно море, поступающие в него воды из рек, подземного стока, атмосферных осадков, расхода воды на испарение. Однако, ква-
зистационарное состояние каспийской экосистемы неоднократно нарушалось трансгрессивно-регрессивными колебаниями уровня моря (табл. 1). Из данной таблицы видно, что на протяжении плейстоцена максимальный уровень Каспия (в раннехвалын-скую трансгрессию) достигал +50 м абс. высоты. В период этой трансгрессии и некоторых более ранних устанавливалась связь акватории Каспия с Азово-Черноморским бассейном. Несомненно и то, что в периоды трансгрессий водой покрывались не только обширные площади Прикаспийской низменности, но образовывались ингрессион-ные заливы во впадинах на восточном побережье моря. Напомним, что уровень днища ряда этих впадин ниже -50 м абс. высоты.
Обобщенные данные по количеству видов в отдельных группах водной фауны сво-бодноживущих многоклеточных животных приводятся в таблице 2. Сведения о количестве фитопланктонных видов в отделах водорослей и их распределения в акватории Каспийского моря даны в таблице 3.
К информации о численном соотношении планктонных форм водорослей в таблице 3 можно добавить, что в акватории Каспия обитает 81 вид так называемых водорос-лей-макрофитов и 5 видов цветковых растений. По данным Е. А. Яблонской [6] наблюдается хорошо выраженная сезонная динамика вегетации широко распространенных фитопланктонных видов водорослей. Наиболее бурное их развитие приурочено к Северному Каспию и мелководным районам Среднего Каспия.
По результатам обработки полевого материала нами установлена общая картина видового разнообразия крупных островов (Чечень, Тюлений, Нордовый, Кулалы) Северного и Среднего Каспия. Следует подчеркнуть, что биота этих островов в целом состоит из таксонов, имеющих широкое распространение на восточном и, в меньшей степени, западном побережье моря. Есть также виды, ареал которых выходит далеко за пределы региона Прикаспия. Однако, данные по фауне и флоре этих островов свидетельствуют, что в составе современной биоты островов Каспия обнаружены также новые для науки таксоны, на сегодняшний день неизвестные в континентальной части Прикаспия.
Таблица 1
Последовательность плейстоценовых трансгрессий и регрессий Каспийского моря [6]
Трансгрессивная или регрессивная стадия Уровень Режим солёности Сток по Манычу
Новокаспийская трансгрессия до-19 солоноватоводный 11-13 %о
Мангышлакская регрессия -50-70
Позднехвалынская трансгрессия до 0 солоноватоводный 11-12 %
Енотаевская регрессия -45-110
Раннехвалынская трансгрессия до 50 солоноватоводный 11-12 % +
Ательская регрессия -120-140
Гирканская трансгрессия солоноватоводный +
Регрессия
Позднехазарская трансгрессия солоноватоводный 12-14 %
Регрессия
Раннехазарская поздн. трансгрессия солоноватоводный 10-11 %
Регрессия
Раннехазарская средн. трансгрессия солоноватоводный 7-10 % +
Регрессия
Раннехазарская ранняя трансгрессия солоноватоводный 7-10 % +
Регрессия до-75
Урунджикская трансгрессия до-15 солоноватоводный 15-16 %
Регрессия
Позднебакинская трансгрессия до 20 солоноватоводный 13-14 % +
Раннебакинская трансгрессия солоноватоводный 8-9 %
Тюркянская регрессия до-200
Таблица 2
Состав фауны свободноживущих Metazoa Каспийского морей [6]
Группа Количество видов Группа Количество видов
Porifera 1 Branchiopoda 30
Hydrozoa 5 Ostracoda 27
Turbellaria 25 Copepoda 16
Nemertini 1 Cirripedia 2
Nematodes 52 Amphipoda 72
Gordiacea 1 Isopoda 2
Rotatoria 32 Mysidacea 20
Polychaeta 7 Cumacea 18
Oligochaeta 22 Decapoda 5
Hirudinea 3 Acarina 2
Bryozoa 6 Insecta 8
Kamptozoa 1 Cyclostomata 1
Bivalvia 25 Pisces 76
Gastropoda 82 Mammalia 1
Всего: 543
Таблица 3
Число видов, разновидностей и форм фитопланктона Каспийского моря в различных отделах и экологических группах водорослей [6]
Отдел Морские Солоноватоводн ые Пресноводно-солоноватоводн ые Пресноводные Прочие Всего
Cyanophyta 2 13 27 34 26 102
Chrysophyta - - - 1 - 1
Bacillariophyta 30 39 37 34 23 163
Pyrrophyta 15 13 4 4 3 39
Euglenophyta - - - 5 - 5
Chlorophyta - 1 6 132 - 139
Все отделы 47 66 74 210 52 449
в том числе:
Северный Каспий 39 59 66 203 47 414
Средний Каспий 40 43 40 71 31 225
Южный Каспий 22 11 9 18 11 71
Причинная интерпретация автохтонных тенденций и высокий уровень эндемизма таксонов водной биоты не вызывает особых затруднений. Несколько иначе обстоит дело с пониманием и объяснением картины эндемизма островных таксонов. Современный фаунистический или флористический статус новых для науки видов должен быть признан эндемичным. Формирование и эволюционная стабилизация таких таксонов требует времени, достаточного для появления диагностически значимых признаков [2].
Как отмечалось ранее [1], видовое разнообразие Каспийского моря беднее аналогичных показателей Черного моря в 2,5 раза. Главной причиной такого расхождения в численности видов мы считаем изолированное положение Каспийского моря и весьма лабильный режим солености его вод, что способствует сохранению и адаптивной радиации форм с хорошо развитыми системами осморегуляции. От севера к югу наблюдается смена комплексов организмов от солоновато-водных к эвригалинным и морским. В Каспийском море наиболее разнообразно представлены рыбы и ракообразные, составляя 63 % ее фауны Ы^агоа. В целом современная картина таксономического разнообразия Каспийского моря отражает сложную историю палеокаспийских трансгрессий и регрессий, опреснений и осолонений.
Выводы
Анализируя результаты ГИС-моделирова-ния уровенного режима Каспия, мы отмечали [2], что буферность гидрохимического режима Среднего Каспия имеет решающее значение в сохранении и преемственном эволюционном развитии уникальной фауны всего Каспия. Важным представляется и то, что на фоне переменной солености воды конфигурация водной поверхности Среднего Каспия и Южного остается стабильной в широком диапазоне уровней. Так, в периоды регрессий наблюдается осушение залива Кара-Богаз-Гол на уровне -35 м абсолютной высоты (рис. 1) и катастрофическое сокращение площади акватории Северного Каспия вплоть до его исчезновения на уровне -38 м (рис. 2). Дальнейшее падение уровня до -50 м (рис. 3) или до -70 м не сопровождается столь масштабными сокращениями площади водного зеркала Среднего и Южного Каспия. Это объясняется кардинальными отличиями Северного Каспия от двух других частей моря своими объемно-площадными параметрами, что наглядно иллюстрирует диаграмма (рис. 5). Северный Каспий, составляя 1/4 часть всей площади моря, включает мизерную долю воды. Объемы вод трех частей Каспийского моря соотносятся как 1:66:128, а площади акватории - 24:37:39.
Рис. 3. Конфигурация водной поверхности моря на уровне -50 м
Рис. 4. Конфигурация водной поверхности моря на уровне -70 м
На уровне 206 м (рис. 6) Каспий распадается на два самостоятельных бассейна в Дербентской и Южнокаспийской впадинах, а между ними образуется сухопутный перешеек, соединяющий Апшеронский полуостров с Красноводским плато.
Из сказанного следует несколько важных выводов:
1) Северный Каспий в силу своих объемно-площадных характеристик на протяжении всей истории Каспийского моря претерпевал существенные изменения конфигурации водной поверхности и площади водного зеркала значительно чаще двух других частей моря;
2) отметка уровня -38 м абсолютной высоты является реперной точкой, преодоление которой в сторону повышения уровня ведет к быстрым и весьма существенным изменениям конфигурации водной поверхности и площадных характеристик акватории Каспийского моря. При преодолении отметки -38 м в обратном направлении Каспий в широком диапазоне уровенных ре-
жимов сохраняет относительное постоянство конфигурации и площади водной поверхности;
3) именно «поведение» Северного Каспия запускает механизмы вывода экосистемы Каспийского моря из равновесного состояния, а более стабильные по объемно-площадным параметрам Средний и Южный Каспий определяют ее устойчивость;
Потенциальная биологическая продуктивность мелководий Северного Каспия самая высокая во всей экосистеме моря. Смена высоких уровней воды обмелением или осушением в этой части моря происходит значительно чаще по сравнению со Средним и Южным Каспием. Эти колебания уровня сопровождаются периодическим увеличением или снижением численности и совокупной биомассы обитающих в Северном Каспии видов в общей биопродукции Каспия, но не полным их исчезновением из состава фауны моря. Как известно, такие периодические колебания численности (популяционные волны) являются одним из важнейших факторов эволюции живых организмов.
Рис. 5. Соотношение объемов воды и площадей акватории разных частей Каспийского моря
Рис. 6. Конфигурация водной поверхности моря на уровне -206 м
Таким образом, экосистема Каспийского моря многообразна, так как включает в себя несколько соподчиненных, частично изолированных экосистем. Биогеографический аспект флор и фаун, слагающих данные экосистемы, проявляет ясно выраженное таксономическое разнообразие, что связано с вовлечением в генезис каспийской биоты таксонов разного географического происхождения. Единство экосистемы Каспийского моря в целом поддерживается горизонтальной и вертикальной циркуляцией вод вместе с биомассой не способных к активному движению организмов, а также активной миграцией животного населения. Палеогеографи-
ческими и физико-географическими факторами, определяющими таксономическое разнообразие разных районов Каспия, являются пороги, расположенные между этими районами моря, гидрологические фронты (особенно зона смешивания волжских и морских вод Дербентской и Южнокаспийской впадин), квазистационарные системы циркуляции вод. Безусловно, современная конфигурация ареалов таксонов островной биоты Среднего Каспия обусловлена масштабами и временной продолжительностью трансгрессивно-регрессивных циклов моря и причинами, предопределяющими направление.
Литература
1. Абдурахманов Г. М., Карпюк М. И., Морозов Б. Н., Пузаченко Ю. Г. Современное состояние и факторы, определяющие биологическое и ландшафтное разнообразие Волжско-Каспийского региона России. М: Наука, 2002. 416 с. 2. Абдурахманов Г. М., Теймуров А. А. Замечательные особенности биологического разнообразия прибрежных, морских и островных экосистем Каспийского моря. Новый взгляд на возраст островов и уровенный режим // Юг России: экология, развитие. 2014. № 3. С. 7-24. 3. Берг Л. С. Уровень Каспийского моря за историческое время // Проблемы физической географии. М., 1934. № 1. С. 11-64. 4. Вару-шенко С. И., Варушенко А. Н., Клиге Р. К. Изменение режима Каспийского моря и бессточных водоемов в палеовремени. М.: Наука, 1987. 240 с. 5. Лилиенберг Д. А. Новые подходы к оценке современной эндоди-намики Каспийского региона и вопросы ее мониторинга // Известия РАН. Серия географическая. 1994. № 2.
C. 16-36. 6. Яблонская Е. А. Биология Каспийского моря. М.: Изд-во ВНИРО, 2007. 142 с. 7. Abdurahmanov G. M., Teymurov G. A., Shokhin I. V., Nabozhenko M. V., Alieva S. V., Eskendarova S.N., Elderkhanova Z.M. Level mode of the sea and the new sight at the islands of the Nothern Caspian // Proceedings of the International Conference «The Caspian Region: Environmental Consequences of the Climate Change». October, 14-16, Moscow: Faculty of Geography. 2010. P. 60-64. 8. Kislov A. V., Panin A. V., Toropov P. A. Current status and palaeostages of the Caspian sea as potential evaluation tool for climate model simulations // Quaternary International. 2014. Vol. 345. P. 48-55. 9. Kroonenberg S. B., Abdurakhmanov G. M., Badyukova E. N., Van der Borg K., Kalashni-kov A., Kasimov N. S., Rychagov G. I., Svitoch A. A., Vonhof H. B., Wesselingh F. P. Solar-forced 2600 BP and little ice age highstands of the Caspian sea // Quaternary International. 2007. Vol. 173. Р. 137-143. 10. Kroonenberg S. B., Kasimov N. S., Lychagin M. Yu. The Caspian sea: a natural laboratory for sea-level change // Geography, Environment, Sustainabilility. 2008. # 1. Р. 22-37.
References
1. Abdurakhmanov G. M., Karpyuk M. I., Morozov B. N., Puzachenko Yu. G. Current status and the factors determining the biological and landscape diversity of the Volga-Caspian region of Russia. M.: Nauka, 2002. 416 p.
2. Abdurakhmanov G. M., Teymurov A. A. Remarkable features of the biological diversity of coastal, marine and island ecosystems of the Caspian Sea. A new look at the age and the level conditions of islands // South of Russia: the environment, development. 2014. # 3. P. 7-24. 3. Berg L. S. The level of the Caspian Sea for the historical time // Problems of Physical Geography. M., 1934. # 1. P. 11-64. 4. Varushenko S. I., Varushenko A. N., Klige R. K. Changing the Caspian Sea regime and drainage basins in palaeotime. M.: Nauka, 1987. 240 p. 5. Liljenberg
D. A. New approaches to the assessment of modern endodynamics of Caspian region and monitoring issues // Proceedings of RAS. Geographical series. 1994. # 2. P. 16-36. 6. Yablonskaya E. A. Biology of the Caspian Sea. M.: VNIRO, 2007. 142 p. 7. Abdurakhmanov G. M., Teymurov G. A., Shokhin I. V., Nabozhenko M. V., Alieva S. V., Eskendarova S. N., Elderkhanova Z. M. Level mode of the sea and the new sight at the islands of the Nothern Caspian // Proceedings of the International Conference "The Caspian Region: Environmental Consequences of the Climate Change". October, 14-16, Moscow: Faculty of Geography. 2010. P. 60-64. 8. Kislov A. V., Panin A. V., Toropov P. A. Current status and palaeostages of the Caspian sea as potential evaluation tool for climate model simulations // Quaternary International. 2014. Vol. 345. P. 48-55. 9. Kroonenberg S. B., Abdurakhmanov G. M., Badyukova E. N., Van der Borg K., Kalashnikov A., Kasimov N. S., Rychagov G. I., Svitoch A. A., Vonhof H. B., Wesselingh F. P. Solar-forced 2600 BP and little ice age highstands of the Caspian sea // Quaternary International. 2007. Vol. 173. Р. 137-143. 10. Kroonenberg S. B., Kasimov N. S., Lychagin M. Yu. The Caspian sea: a natural laboratory for sea-level change // Geography, Environment, Sustainabilility. 2008. # 1. Р. 22-37.
Literatura
1. Abdurahmanov G. M., Karpyuk M. I., Morozov B. N., Puzachenko Yu. G. Sovremennoe sostoyanie i faktory, opre-delyayushchie biologicheskoe i landshaftnoe raznoobrazie Volzhsko-Kaspijskogo regiona Rossii. M: Nauka, 2002. 416 s. 2. Abdurahmanov G. M., Tejmurov A. A. Zamechatel'nye osobennosti biologicheskogo raznoobraziya pribrezhnyh, morskih i ostrovnyh ehkosistem Kaspijskogo morya. Novyj vzglyad na vozrast ostrovov i urovennyj rezhim // Yug Rossii: ehkologiya, razvitie. 2014. № 3. S. 7-24. 3. Berg L. S. Uroven' Kaspijskogo morya za is-toricheskoe vremya // Problemy fizicheskoj geografii. M., 1934. № 1. S. 11-64. 4. Varushenko S. I., Varushenko A. N., Klige R. K. Izmenenie rezhima Kaspijskogo morya i bes-stochnyh vodoemov v paleovremeni. M.: Nauka, 1987. 240 s. 5. Lilienberg D. A. Novye podhody k ocenke sovremennoj ehndodinamiki Kaspijskogo regiona i voprosy ee monitoringa // Izvestiya RAN. Ser. Geograficheskaya. 1994. № 2. S. 16-36. 6. Jablonskaja E. A. Bi-ologija Kaspijskogo morja. M.: Izd-vo VNIRO, 2007. 142 s. 7. Abdurahmanov G. M., Teymurov G. A., Shokhin I. V., Nabozhenko M. V., Alieva S. V., Eskendarova S. N., Elderkhanova Z. M. Level mode of the sea and the new sight at the islands of the Nothern Caspian // Proceedings of the International Conference «The Caspian Region: Environmental Consequences of the Climate Change ». October, 14-16, Moscow: Faculty of Geography. 2010. Р. 60-64. 8. Kislov A. V., Panin A. V., Toropov P. A. Current status and palaeostages of the Caspian sea as potential evaluation tool for climate model simulations // Quaternary International. 2014. Vol. 345. Pp. 48-55. 9. Kroonenberg S. B., Abdurakhmanov G. M., Badyukova E. N., Van der Borg K., Kalashnikov A., Kasimov N. S., Rychagov G. I., Svitoch A. A., Vonhof H. B., Wesselingh F. P. Solar-forced 2600 BP and little ice age highstands of the Caspian sea // Quaternary International. 2007. Vol. 173. Р. 137-143. 10. Kroonenberg S. B., Kasimov N. S., Lychagin M. Yu. The Caspian sea: a natural laboratory for sea-level change // Geography, Environment, Sustainabilility. 2008. # 1. Р. 22-37.
Статья поступила в редакцию 09.03.2016 г.
УДК 582. 6
АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРЕВЕСИНЫ RHODODENDRON CAUCASICUM PALL
ANATOMICAL FEATURES OF RHODODENDRON CAUCASICUM PALL WOOD
© 2016 Астамирова М. А.-М.
Чеченский государственный педагогический университет
© 2016 Astamirova M. A.-M.
Chechen State Pedagogical University
Резюме. Изучены анатомические признаки Rhododendron caucasicum Pall, выявлены наиболее важные признаки древесины, которые повышают экологическую пластичность вида, адаптированного к криофильным условиям.
Abstract. The author of the article researches anatomic features of Rhododendron caucasicum Pall, reveals the most important features of wood, which increase the ecological plasticity of the species adapted to the conditions cryophilic.
Rezjume. Izucheny anatomicheskie priznaki Rhododendron caucasicum Pall, vyjavleny naibolee vazhnye priznaki drevesiny, kotorye povyshajut jekologicheskuju plastichnost' vida adaptirovannogo k kriofil'nym uslovijam.
Ключевые слова: Rhododendron caucasicum Pall, Донгуз-Орун, Северный Кавказ.
Keywords: Rhododendron caucasicum Pall, Donguz-Orun, the North Caucasus.
Kljuchevye slova: Rhododendron caucasicum Pall, Donguz-Orun, Severnyj Kavkaz.
