Некоторые особенности питания дальневосточной наваги на западнокамчатском шельфе в 2010-2011 гг Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 597.562

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЙ НАВАГИ НА ЗАПАДНОКАМЧАТСКОМ ШЕЛЬФЕ В 2010-2011 ГГ.

О. В. Новикова

Н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01; (4152) 42-59-58 E-mail:Deer@kamniro.ru

ЗАПАДНОКАМЧАТСКАЯ НАВАГА, ПИТАНИЕ, СОСТАВ ПИЩИ, РАЗМЕРНЫЕ ГРУППЫ, ЗООПЛАНКТОН, БЕНТОС

Пищевой спектр наваги в сентябре 2010 г. в северной части западнокамчатского шельфа включал 21 пищевой компонент. Особенность питания заключалась в значительной доле десятиногих раков (Decapoda), которая составила 52,3%. Более 36,0% пищи составляли кольчатые черви (Annelida), представленные тремя классами (Polychaeta, Echiurida, Sipunculida) и девятью семействами. В сборах в южной части западнокамчатского шельфа в июне 2011 г. состав пищи наваги характеризовался высоким видовым разнообразием и включал 44 вида животных из 34 семейств. Существенную роль в питании наваги в этот период играли Euphausidacea, Mysidacea и Polychaeta. Результаты проведённого анализа питания наваги показали, что она не отличается высокой пищевой избирательностью и поедает наиболее многочисленных и доступных животных.

SOME FEATURES OF FEEDING BY SAFFRON COD ELEGINUS GRACILIS ON THE SHELF OF WEST KAMCHATKA IN 2010-2011 O. V. Novikova

Scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01; (4152) 42-59-58 E-mail: Deer@kamniro.ru

WEST KAMCHATKA SAFFRON COD, FEEDING, FOOD COMPOSITION, SIZE GROUPS, ZOOPLANKTON, BENTHOS

The food, consumed by saffron cod in September of 2010 in the northern part of the shelf of West Kamchatka, consisted of 21 components. The diet included a high percent of Decapoda (52.3%). More than 36.0% of the diet were represented by true worms Annelida, including the classes Polycheta, Echiurida, Sipunculida and nine families. The samples of stomachs of saffron cod, caught in the southern part of the shelf in June of 2011, demonstrated a high diversity of food components (44 species from 34 families). An important contribution to the diet of saffron cod for mentioned period was made by Euphausidacea, Mysidacea and Polychaeta. The analysis has not demonstrated a high selectivity of saffron cod in relation to forage species, the fish actually eats the most abundant and available organisms.

Тихоокеанская навага Eleginus gracilis (Til.) является обычным промысловым видом на шельфе и в верхнем отделе материкового склона восточной части Охотского моря. Ее распределение у Западной Камчатки носит дискретный характер. Наиболее плотные концентрации наваги приурочены к районам апвеллингов и берегового стока рек (Новикова, 1999).

Западнокамчатскую навагу облавливают в основном весной и летом, во время нагула, тралами, снюрреводами, закидными и ставными неводами. Формирование её скоплений в этот период в большей степени зависит от состояния кормовой базы.

Питание дальневосточной наваги изучено значительно лучше других сторон её биологии. Прежде всего, это касается состава потребляемых пищевых объектов.

Спектр питания наваги включает более 70 видов различных мелких бентических, некто-бенти-

ческих и планктонных организмов и зависит от возраста рыб, района и места их обитания (Дубровская, 1954; Николотова, 1954; Takeuchi I., Imai S., 1959; Семененко, 1970; Карпенко, 1982, 1982а; Ду-лепова, Борец, 1985; Сафронов, 1985; Тяпкина, 1986; Токранов, Толстяк, 1990; Борец, 1995; Кузнецова, 1997; Coyle et al., 1997; Чучукало и др., 1999; Чучукало и др., 1999а; Чучукало, 2006).

Дальневосточная навага по характеру питания является типичным бентофагом: младшие возрастные группы — зоопланктонофаги, а старшие — зообентофаги. Основу её пищи почти во всех районах составляют ракообразные. Черви и рыбы имеют второстепенное значение. Исключение составляет навага Нешканской лагуны и зал. Петра Великого, где в составе пищи наваги преобладают полихеты, а рыба и ракообразные играют меньшую роль (Семененко, 1970).

По данным АМ. Токранова и А.Ф. Толстяка (1990), в питании восточнокамчатской наваги существенную роль играют три группы ракообразных — Amphipoda, Decapoda, Cumacea, и значительно меньшую — многощетинковые черви, рыба и икра собственного вида.

У западнокамчатской наваги, в отличие от других рыб-бентофагов, по данным Л.А. Борца (1995), наблюдается самый низкий рацион за счёт потребления высококалорийного корма. Основными компонентами пищи западнокамчатской наваги являются не три, как у восточнокамчатской, а две группы ракообразных — Decapoda и Amphipoda. Существенную роль в рационе наваги играют и много-щитинковые черви.

Значение рыбной пищи в рационе наваги как восточнокамчатской, так и западнокамчатской популяций, минимально. Так, по данным АМ. Токранова и А.Ф. Толстяка (1990), в юго-западной части Берингова моря частота встречаемости рыбы в течение года была немногим более 10,0% (в зимние месяцы — 17,0%), а на западнокамчатском шельфе (по данным Л.И. Семененко, 1970) — 2,5%. Однако, по сведениям В.С. Доценко с соавт. (1999), после икрометания, на короткий срок (с мая по июль) западнокамчатская навага активно потребляет молодь и взрослых особей мойвы (Mallotus villosus socialis). Частота встречаемости мойвы в пробах желудков наваги, полученных из уловов закидным неводом, в этот период достигает 80,0%. Есть мнение о том, что при недостатке беспозвоночных навага переходит на питание рыбой (Покровская, 1960).

Таким образом, навага в летний период является важным компонентом прибрежного биоценоза, сосуществуя с другими промысловыми видами. Цель настоящей работы заключается в изучении пищевого спектра западнокамчатской наваги в зависимости от её длины, выявлении её пищевых предпочтений и избирательности питания в 2010-2011 гг.

MАТЕРИАЛ И MЕТОДИКА В работе использованы данные по питанию наваги, полученные в результате проведения исследований качественного и количественного состава промысловых снюрреводных уловов судов типа MРС в северо-западной части Камчатского шельфа в сентябре 2010 г. и в юго-западной части шельфа в мае-июне 2011 г.

Maccу пищевого комка вычисляли как разницу массы наполненного и пустого желудка. Анализ пищевого комка проводили под микроскопом (^ик-ромед M^2 ZOOM». Сохранившихся животных

определяли до вида (Абрикосов и др., 1948; Акимушкин др., 1955; Ломакина, 1958; Цветкова, 1975; Руководство..., 1979; Руководство ..., 1984; Чучу-кало и др., 1984; Бондаренко, 1999; Григорьев, 2007), подсчитывали, обсушивали на фильтровальной бумаге и взвешивали на электронных весах ВК-300. Индекс наполнения желудков (IN, %) рассчитан с учётом пустых желудков (Методическое пособие ..., 1974):

IN=w/W*100, где w — масса пищи, г; W — масса рыбы, г.

Питание наваги исследовалось дифференцированно по размерным классам 20,0-30,0, 30,0-40,0,

40,0-50,0 см. Всего обработано 236 желудков западнокамчатской наваги.

Фотографии выполнены с помощью цифровой фотокамеры Sony DSC-F828 и обработаны в программе PhotoshopCS2.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В сборах в северо-западной части шельфа в сентябре

2010 г. в снюрреводных уловах навага встречалась длиной 31,0-45,0 см, составив, в среднем, 36,9 см.

Результаты обработки желудков наваги показали, что спектр питания рыб характеризовался высоким видовым разнообразием и включал 21 пищевой компонент. Особенность питания наваги заключалась в значительной доле десятиногих раков (Decapoda), которая составила 52,3% (рис. 1). Более 36,0% пищи составляли кольчатые черви (Annelida), представленные тремя классами (Polychaeta, Echiurida, Sipunculida) и девятью семействами (рис. 1, табл. 1). При этом существенную долю в рационе составляли крупные особи Echiurus echiurus (до 8,3 см длиной) и Onuphis sp. (до 14,0 см длиной).

У наваги длиной 30,0-40,0 см основной пищей были десятиногие раки (Decapoda) и кольчатые черви (Annelida), содержание которых в пищевом комке было почти равным — 41,1% и 40,0%, соот-

Рис. 1. Состав пищи западнокамчатской наваги 14-30 сентября 2010 г.

ветственно. Среди десятиногих раков (Decapoda) значительную долю составляли молодь и взрослые особи углохвостого чилима (Рапйа1ш goniurus) — 19,1% (табл. 1). Пределы длины заглоченного чилима составляли 0,8-10,0 см. Заметную часть рациона составляли шримс Дола (Crangon dalli), дальневосточный спиронтокарис (Spirontocaris arcuata) и молодь колючего краба (Paralithodes brevipes). В единственном экземпляре был обнаружен шримс-медвежонок (Sclerocrangon saleb-rosa) длиной 4,2 см и массой 0,623 г (табл. 1). Постоянно, в небольших количествах присутствовали молодь камбаловых (Pleuronectidae 8р.) и тихоокеанской песчанки (Ammodytes hexapterus). Разноногие (Amphypoda) и кумовые (Cumacea) раки составили 5,0% от всей потреблённой навагой пищи (табл. 1). У рыб длиной более 40,0 см значение кольчатых червей снизилось и составило 25,5%. Навага этой размерной группы питалась, в основном, десятиногими раками (Decapoda) (62,2%), существенную долю среди которых составляла молодь колючего краба (Р brevipes) (табл. 1). У рыб

обоих размерных групп встречались представители асцидий (Tethyum sp.) и брюхоногих (Natica clausa), составившие менее 1,0% . Таким образом, в сентябре 2010 г. в пищевом спектре наваги исследуемых размерных групп доминирующими организмами являлись десятиногие раки (Decapoda), которые и раннее по сообщению Борца (1995) преобладали в пище западнокамчатской наваги.

В сборах в юго-западной части шельфа в июне

2011 г. в снюрреводных уловах навага встречалась длиной 25,0-45,5 см, составив в среднем 33,8 см.

Состав пищи наваги включал 44 вида животных из 34 семейств. У трёх рыб в желудках были обнаружены особи взрослой мойвы длиной от 13,1 до

14,8 см. Существенную роль в питании наваги в этот период играли Euphausidacea, Mysidacea и Polychaeta (табл. 2).

Далее полученные данные по питанию мы рассмотрим раздельно, что позволит выяснить, как изменялся пищевой рацион наваги в течение месяца.

Питание наваги различных размерных групп в начале июня, имело свои особенности. Одна из

Таблица 1. Состав пищи (% массы) разных размерных групп западнокамчатской наваги 14-30 сентября 2010 г.

Таксон Размерные группы, см Таксон Размерные группы, см

30-40 40-50 30-40 40-50

Polycheta Decapoda

Сем. Nereidae Сем. Pandalidae

Nereis vexillosa 1,5 0,8 Pandalus goniurus 19,1 13,8

Сем. Eunicida Сем. Crangonidae

Onuphis sp. 0,9 13,5 Crangon dalli 17,0 15,7

Сем. Phyllodocidae Sclerocrangon salebrosa 1,4 -

Phyllodace sp. 2,0 - Сем. Hippolydae

Сем. Chloraemidae Spirontocaris arcuata 8,8 3,7

Brada sp. 1,4 - Сем. Lithodidae

Сем. Arenicolidae Paralithodes brevipes 3,6 28,8

Arenicola claparedii 0,9 - Gastropoda

Сем. Tomopteridae Сем. Naticidae

Tomopteris sp. - 2,2 Natica clausa - 0,3

Сем. Opheliidae Ascidiae

Travisia kerguelensis 3,4 Сем. Pyuridae

Echiurida - Tethyum sp. 0,5 -

Сем. Echiuridae Pisces

Echiurus echiurus 28,5 9,0 Сем. Pleuronectidae

Sipunculida Pleuronectidae sp. 2,4 -

Physcolosoma margaritaceum 1,4 - Сем. Ammodytidae

Cumacea Ammodytes hexapterus 2,1 -

Сем. Diastylidae Прочие компоненты 0,1 1,3

Diastylis bedentata 0,1 - Средний индекс наполнения

Amphypoda желудков, '/ООО 176 73

Сем. Gammaridae Число желудков 19 7

Melita formosa 1,1 - Доля пустых желудков, % 0 0

Сем. Lysianassidae Средняя длина (АС), см 34,9 42,2

Anonyx nugax 3,8 10,9 Средняя масса (общая), г 327,4 597,1

Таблица 2. Состав пищи (% массы) разных размерных групп западнокамчатской наваги в июне 2011 г.

Размерные группы, см

Таксон 8 июня 16 июня 26 июня

20-30 30-40 40-50 20-30 30-40 40-50 20-30 30-40 40-50

Отр. Actiniaria Metridiidae sp. 0,4 - - 0,1

Priapulida Priapulus caudatus 6,1 - - --- - - -

Polycheta Сем. Glyceridae Glycera capitata 0,2 0,2 0,5

Сем. Nereidae Nereis vexillosa 1,7 0,1

Сем. Eunicida Onuphis sp. 0,3 - ,2 0 0,

Сем. Oweniidae Owenia sp. 0,1 0,1

Сем. Nephthydidae Nephthys caeca 0,1

Сем. Phyllodocidae Phyllodace sp. 0,1 0,6 - 0,1 - - - - -

Сем. Chloraemidae Brada sachalina 0,4

Сем. Arenicolidae Arenicola claparedii 3,1

Сем. Tomopteridae Tomopteris sp. - - - --- - - -

Сем. Opheliidae Travisia kerguelensis - - - --- - - -

Echiurida Сем. Echiuridae Echiurus echiurus 17,3 43,4

Сем. Bonellidae Bonellia sp. 1,1

Sipunculida Physcolosoma japonicum - 0,1 - --- - - -

Physcolosoma margaritaceum - 0,4 - --- - - 1,6

Crustacea Cumacea Сем. Diastylidae Diastylis alaskensis 0,1 0,255 0,1 0,8 0,2 - 0,9 1,3 1,2

Diastylis bedentata - 0,1 - --- 0,1 0,3

Сем. Lampropidae Lamprops beringi - 0,1 - --- - - -

Amphypoda Сем. Gammaridae Echinogammus ochotensis 0,6 0,2 0,1 0,1 - 1,3

Anisogammarus pribilotensis - - - --- 0,2 0,1 -

Melita formosa - 1,2 2,6 --- - 0,3 -

Melita dentata - 0,7 - --- - - 1,4

Сем. Eusiridae Eusirus cuspidatus 0,2 - - 0,1

Сем. Lysianassidae Anonyx nugax 18,7 22,3 2,9 - 0,2 - 0,1 1,2 1,4

Lepidepereum umbo - 0,1 - --- - 0,1 -

Lysianassidae sp. 6,3 0,5 0,1 - -

Окончание таблицы 2

Размерные группы, см

Таксон 8 июня 16 июня 26 июня

20-30 30-40 40-50 20-30 30-40 40-50 20-30 30-40 40-50

Сем. Photidae Protomedeia grandimana 0,1 0,2

Сем. Ampeliscidae Ampelica macrocepala - 0,1 - - - - - - -

Lembos arcticus - 0,1 1,4 61,6 - - - - -

Mysidacea Сем. Mysidae Stilomysis grandis 0,2 0,4 4,8 56,9 38,1 27,8 3,7

Neomysis mirabilis - 0,2 0,2 31,7 1,4 - 51,9 15,3 1,2

Euphausidacea Thysanoessa sp. 64,7 35,6 33,8 - 8,0 - 7,4 47,8 67,4

Decapoda Сем. Pandalidae Pandalus borealis 2,4

Pandalus goniurus - 1,4 6,5 - - - - - -

Сем. Majidae Chionoeretes bairdi 20,8

Сем. Crangonidae Crangon dalli 3,1 10,4 5,0 4,5 1,0

Sclerocrangon intermedia - 0,7 1,2 - - - - - -

Сем. Hippolydae Spirontocaris arcuata - - 0,7 - - - - - -

Gastropoda Сем. Trochidae Margarites sp. 0,2 0,9 0,9

Holothuridae Holothuridae sp. 0,1

Pisces Сем. Cottidae Cottidae sp. 0,1 1,0 0,4 0,2

Сем. Pleuronectidae Pleuronectidae sp. 2,8

Сем. Osmeridae Mallotus villosus 25,3

Сем. Stichaeidae Stichaeidae sp. 0,1

Водоросли - 0,5 - - - - - - -

Прочие компоненты - 0,4 - 0,1 0,2 - - - -

Средний индекс наполнения желудков, %оо 165 204 229 193 175 102 232 118

Число желудков 12 77 11 13 35 2 10 42 8

Доля пустых желудков, % 0 1 1 0 2 2 0 0 1

Средняя длина (АС), см 27,8 34,2 40,9 28,5 33,9 40,5 27,9 34,2 42,1

Средняя масса (общая), г 175,0 336,2 539,1 193,1 340,8 545,0 180,0 340,0 575,6

них выражается в том, что с увеличением длины наваги доля Euphausidacea и Amphypoda уменьшалась, а Decapoda и Polychaeta — возрастала (рис. 2, табл. 4). При этом взрослые особи наваги питались преимущественно эхиурусом (Е. echi-шш), который составил 43,3% от потреблённой пищи. Особи длиной 20,0-30,0 и 30,0-40,0 см ак-

тивно потребляли Amphypoda, преимущественно обыкновенного аноникса (А^пух nugax), который встречался практически в каждой пробе. Навага длиной более 40,0 см потребляла в пищу крупных особей (более 3,0 см) Amphypoda — Melita formosa, А. nugax и Lembos arcticus (табл. 2). Однако самый разнообразный рацион был у нава-

ги длиной 30,0-40,0 см, который включал 33 вида животных из 25 семейств.

Во второй декаде июня рацион наваги длиной

20,0-30,0 см, который состоял преимущественно из Mysidacea (Stilomysis grandis), дополнился Euphausidacea (31,7%), а особей длиной 30,040,0 см — Pisces (рис. 3, табл. 2). При этом доля мойвы (Mallotus villosus) составила 25,3% от потреблённой пищи.

Спектр питания наваги в третьей декаде июня характеризовался тем, что с увеличением длины рыбы в пище доля Mysidacea уменьшалась, а Euphausidacea — возрастала (табл. 2, рис. 4). Доля десятиногих раков была также более существенна (рис. 5). При этом если навага длиной до 30,0 см потребляла, в основном, молодь северного чилима (P. borealis) и шримса Долла (C. dalli), то более старшевозрастная часть рыб переключилась на потребление краба-стригуна (фрагменты Chionoeretes bairdi) (табл. 2). Доля червей, по сравнению с началом июня, снизилась до 0,6%. В желудках наваги длиной 30,0-40,0 см чаще остальных червей встречалась крупноголовая глицера (Glycera capitata) длиной от 3,9 до 18,0 см. Особи наваги длиной более 40,0 см питались, в основном, Sipunculida (Physcolosoma margaritaceum) (табл. 2). Единично во всех размерных группах наваги встречались представители классов брюхоногих (Margarites sp.), голотурий (Holothuridae sp.) и коралловых полипов (Metridiidae sp.) (табл. 2).

Таким образом, основу питания наваги в первой декаде июня составляли Euphausidacea и Polychaeta, во второй — Mysidacea и Pisces, а в третьей — Mysidacea и Euphausidacea (рис. 2-4).

Результаты, проведённого анализа спектра питания наваги в течение июня 2011 г. показывают, что донные животные (креветки, молодь крабов, черви), входят в рацион не только крупных особей, но и более мелких. Однако основу рациона наваги всех размеров составил зоопланктон (Euphau-sidace), который характерен для младших возрастных групп. Наши данные полностью согласуются с материалами, полученными в ходе проведения донной траловой съёмки на западнокамчатском шельфе в 2011 г. Так, из основных компонентов питания наваги в июле-августе 2011 г. наиболее ярко выделялись также эвфаузиды (Thysa-noessa raschii), максимальный процент которых отмечался для молоди (80,0%), а у рыб с линейными размерами от 21,0 до 50,0 см их доля составляла 54,0-66,0%. Заметную роль в питании играли и амфиподы, составляя 5,0-8,0% рациона у молоди и 13,0% у взрослых рыб. Особи от 31,0 до 40,0 см

Рис. 2. Состав пищи западнокамчатской наваги 8 июня 2011 г.

Рис. 3. Состав пищи западнокамчатской наваги 16 июня 2011 г.

Рис. 4. Состав пищи западнокамчатской наваги 26 июня 2011 г.

Рис. 5. Состав пищи западнокамчатской наваги в июне 2011 г.

довольно активно потребляли в пишу представителей декапод, в особенности Сгащоп йаїїі (более 20,0%).

Заслуживает внимания факт изменения в пище соотношения Муяійасеа и Еиркашійасеа (рис. 2-4, табл. 2). Вероятно, эти основные пищевые объекты наваги являются равноценными, взаимозаменяемыми компонентами. Кумовые (Ситасеа) и разноногие (Атркурод,а) раки присутствовали в пище наваги постоянно, но в малых количествах. Рыбная пища встречалась, в основном, у особей наваги длиной менее 40,0 см (рис. 6-11).

Из всего вышесказанного можно сделать вывод, что спектры питания западнокамчатской наваги рассматриваемых периодов и районов включают различный набор пищевых компонентов. Согласно ряду работ по питанию рыб (Шорыгин, 1952; Ивлев, 1955; Чучукало, Дуле-пова, 2002), структура пищевого спектра определяется многими факторами, среди которых основными являются избирательность питания, особенности кормовой базы, физиологическое состояние рыбы. В свою очередь, избирательность питания включает в себя два компонен-

та: излюбленность и доступность. На наш взгляд, характерная для наваги высокая пластичность питания определяет потребление тех или иных животных как более доступного в данное время корма.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В сборах в Западно-Камчатской подзоне в сентябре 2010 г. в снюрреводных уловах встречалась навага длиной 31,0-45,0 см, составив, в среднем 36,9 см. Спектр питания рыб характеризовался высоким видовым разнообразием и включал 21

пищевой компонент. Значительную долю занимали десятиногие раки (Decapoda) — 52,3%. Более 36,0% пищи составляли кольчатые черви (Annelida), представленные тремя классами (Polychaeta, Echi-urida, Sipunculida) и девятью семействами.

В сборах в Каматско-Курильской подзоне в июне 2011 г. в снюрреводных уловах встречалась навага длиной 25,0-45,5 см, составив, в среднем,

33,8 см. Состав пищи наваги включал 44 вида животных из 34 семейств. Существенную роль в питании наваги в этот период играли Euphausidacea, Mysidacea и Polychaeta.

Рис. 8. Некоторые непереваренные организмы, встреченные в пищевом комке наваги

Спектры питания западнокамчатской наваги рассматриваемых периодов и районов включают различный набор пищевых компонентов, поскольку характерная для наваги высокая пластичность питания определяет потребление тех или иных животных, как более доступного в данное время корма.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор благодарит сотрудников лаборатории морских промысловых рыб КамчатНИРО Т.В. Наумову и Р.Н. Новикова, принимавших участие в сборе

материала по питанию наваги Западной Камчатки, а также к.б.н., вед.н.с. лаборатории гидробиологии Е.А. Архипову — за всестороннюю помощь и консультации.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР. 1955 / Под ред. П.В.Ушакова. М.-Л.: Академия наук СССР, 244 с.

Бондаренко М.В. 1999. Полевое пособие по определению пищевых объектов рыб пелагиали дальневосточных морей России. М.: ВНИРО, 46 с.

Рис. 9. Некоторые непереваренные организмы, встреченные в пищевом комке наваги

Борец Л.А. 1995. Донные ^т^цены российского шельфа дальневосточный морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 48 с.

Григорьев C.C. 2007. Ранние стадии рыб северо-востока России (прибрежные морские воды и внутренние водоёмы). Атлас-определитель. Владивосток: Дальнаука, 330 с.

Доценко B.C., Новикова O.B., Василец П.М. 2000. Характеристика тикоокеанской наваги из уловов закидным неводом в прибрежье Западной Камчат-

ки летом 1999 г. // Третья регион. конф. по актуальным пробл. морск. биол., экол. и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых: Тез. докл. (Владивосток, 15-16 декабря 2000 г.). Владивосток: Дальневост. ун-т. С. 35-36.

Дубровская Н.В. 1954. Биология и промысел дальневосточной наваги. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: Мосрыбвтуз, 14 с.

Дулепова Е.П., БорецЛ.А. 1985. Трофические связи и современная продукция бентофагов на западнокамчатском шельфе // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 110. С. 13-19.

Рис. 10. Некоторые непереваренные организмы, встреченные в пищевом комке наваги

Ивлев B.C. 1955. Экспериментальная экология рыб. М.: Пищепромиздат, 272 с.

Карпенко В.И. 1982. Величина выедания молоди лососей хищными рыбами // Рыб. хоз-во. № 4. С. 41-42.

Карпенко В.И. 1982а. Питание хищных рыб и их влияние на молодь лососей в прибрежных водах Берингова моря // Экология и условия воспроизводства рыб и беспозвоночных дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. С. 104-113.

Кузнецова Н.А. 1997. Питание некоторых планк-тоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 122. С. 255-275.

Ломакина Н.Б. 1958. Кумовые раки (Cumacea) морей СССР. М.-Л.: Академия наук СССР, 303 с.

Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука, 254 с.

Николотова Л.А. 1954. О питании дальневосточной наваги (Eleginus navaga gracilis) // Изв.

Рис. 11. Некоторые непереваренные организмы, встреченные в пищевом комке наваги

Tиxоокеан. НИИ рыб. xоз-ва и океанографии. С. 286-288.

Oпределитель фауны и флоры северные морей СССР. 1948 / под ред. Н.С. Гаевской. М.: Советская наука, 740 с.

Покровская Т.Н. 1960. Географическая изменчивость биологии наваги (рода Eleginus) // Тр. ин-та океанологии. Т. 31. С. 19-110.

Руководство по разборке проб и определению так-сономическж групп макропланктона. 1984. Владивосток: TИHРO, 62 с.

Руководство по изучению десятиногих ракообразных Бееароёа дальневосточных морей. 1979. Владивосток: ТИНРО, 60 с.

Сафронов С.Н. 1985. Энергетический баланс и рационы тихоокеанской наваги у юго-восточного побережья Сахалина // Биол. моря. № 2. С. 25-31.

Семененко Л.И. 1970. Питание тихоокеанской наваги в Охотском, Беринговом и Чукотском морях в зимне-весенний период // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 71. С. 78-96.

ТокрановА.М., ТолстякА.Ф. 1990. Пищевая ниша дальневосточной наваги Eleginus gracilis (Tilesius) в прибрежных водах Камчатки // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. С. 114-122.

Тяпкина Н.В. 1986. Пищевые отношения бентояд-ных рыб в северо-западной части Берингова моря // V съезд ВГБО: Тез. докл. Куйбышев: Волжская коммуна. 4. I. С. 44-45.

Цветкова Н.Л. 1975. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. Ленинград: Наука, 260 с.

Чучукало В.И., Радченко В.И., Надточий В.А., Колбиков В.Н., Слабинский А.М., Терентьев Д.А. 1999. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западнокамчатского шельфа летом 1996 г. // Вопр. ихтиологии. Т. 39. № 3. С. 362-374.

Чучукало В.И., Лапко В.В., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М., Напазаков В.В., Надточий В.А., Колбиков В.Н., Пущина О.И. 1999а. Питание донных рыб на шельфе и материковом склоне северной части Охотского моря летом 1997 г. // Изв.

Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 126. Ч. 1. С. 24-57.

Чучукало В.И., Дулепова Е.П. 2002. Методы оценки пищевой ценности обеспеченности промысловых объектов и её роль в рыбохозяйственных исследованиях дальневосточных морях // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 130. С. 465-473.

Чучукало В.И. 2006. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. Владивосток: ТИНРО-Центр, 484 с.

Шорыгин А.А. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепро-миздат, 268 с.

Coyle K.O., Gillispie J.A., Smith R.L. et al. 1997. Food habits of four demersal Chukchi Sea fishes // Sympos. Am. Fish. Soc. № 19. P. 310-318.

Takeuchi I., Imai S. 1959. Food of some bottom fishes off West and South-East Kamchatka in 1957 and 1958 // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. № 20. P. 165-174.