CC BY
100
УДК 581.14:631.529:675.3(470.32)
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА MAHOHIAAQUIFOIIUM (PURSH) NUTT
Ключевые слова: Magonia aquifolium, семена, онтогенез, листья, плоды.
В условиях Ботанического сада НИУ «БелГУ» и SPU (Slovakia-Nitгa) при изучении онтогенеза M. aquifolium выявлены особи в предгенеративном и генеративном периоде, сенильных особей не обнаружено. Проведено описание латентного, предгенеративного и генеративного периодов онтогенеза маго-нии. Установлено, что M. aquifolium может произрастать в достаточно суровых условиях ЦЧЗ.
2) Словацкий аграрный университет, Словакия г. Нитра
Введение
Магония - Mahonia Nutt. - относится к семейству барбарисовых - Berberaceae Juss. Систематика семейства остается одним из спорных вопросов ботаники. В семейство Berberidaceae включают 14 родов и более 650 видов. В настоящее время магонию многие систематики выделяют как отдельный ботанический род, а не как секцию рода Berberis L. В природе магония встречается в Северной Америке вдоль горных хребтов западной части материка, а также в Азии - от Гималаев до восточного Китая и на юг до острова Суматра, но значительно южнее наших границ. В роде Mahonia Nutt. насчитывают около 50 или по другим оценкам - свыше 100 видов.
На юге России, в регионах с достаточно теплыми зимами (до -10. -15 °С) культивируют магонию японскую (M. japonica (Thunb. ex Murray) D.C.), жилковую (M. nervosa (Pursh) Nutt.) и Бейли (M. bealei (Fort.) Carr.). Как плодовое растение имеют значение два первых вида, третий больше ценится за декоративность. В средней полосе России наибольшее распространение получили два вида - магония падуболистная (М. aquifolia (Pursh) Nutt.) и магония ползучая (М. repens (Lindl.) G.Don). Отличие первой состоит в том, что она не дает корневых отпрысков, более высокорослая и имеет, как правило, большее число листочков сложных листьев. В культуре эти виды часто смешивают и, возможно, нередко выращиваются гибридные растения. Наши наблюдения за культиварами в городах Сочи, Москва, Тверь, Белгород, Новосибирск позволяют утверждать, что растения M. aquifolium не меняют свою жизненную форму кустарник, а различаются высотой побегов. Так, в Сочи растения более 2 м высотой, в Москве, Твери и Белгороде - около 70 см, в Новосибирске - до 35-45 см. В Сибири магонию защищает высокий снежный покров. Перезимовавшие побеги (или их части) цветут и плодоносят. Годичные побеги M. aquifolium, как правило, состоят из двухтрех элементарных побегов. Если рост побега в длину закончился ранее окончания вегетационного периода, а верхушечная почка стала зрелой, но побег не начал свое внепочечное развитие к периоду низких температур, тогда такой побег благополучно перезимовывает. Растения хорошо зимуют в открытом грунте, укрытом снегом.
М. aquifolia имеет в России широкий культигенный ареал - его культивируют практически во всех ботанических садах, в дендрариях и уже во многих городах используется как декоративное растение. Этот вид считают красивейшим из магоний. Растения М. aquifolia - это вечнозеленые кустарники, стебли которых лишены колючек, с непарноперистыми, блестящими, кожистыми, но колючими листьями, в период развертывания красноватыми, летом - темно-зелеными, осенью - красновато-золотисто-бронзовыми, особенно на солнечных местах. Растения зацветают в начале мая и цветут в течение месяца; иногда зацветают вторично в октябре. Цветки желтые, многочисленные, в прямостоячих соцветиях. Растения живописно смотрятся среди камней, группами на газоне, у стен домов, на фоне деревьев, в бордюрах и низких живых изгородях, служат великолепным фоном для многих декоративных растений.
Ы. aquifolium - перспективное растение для расширения декоративных кустарников в Белгороде и других населенных пунктах ЦЧЗ. Кроме декоративного значения у М. aquifolia можно отметить съедобные плоды, созревающие в начале августа и придающие кусту декоративное своеобразие. Кроме того, вид интересен как высоковитаминная ягодная культура, которая может выращиваться садоводами-любителями.
Плоды Ы. aquifolium могут использоваться для приготовления джемов, киселей, варенья, компотов ивина. В свежем виде ягоды можно добавлять в мюсли или другие сухие завтраки. Обилие в плодах моносахаридов, пектиновых веществ и витамина С оптимизирует обмен веществ потребляющего их человека.
Лекарственными свойствами обладают корни растения. Содержащиеся там алкалоиды (берберин, ятроррицин, палматин, бербамин, оксиакантин и др.) имеют высокую биологическую активность и «работают» как желчегонное средство. Фирмой Немецкий Гомеопатический Союз (DHU) разработан оригинальный гомеопатический препарат растительного происхождения Псориатен, основным действующим веществом которого является 10 %-я матричная настойка магонии падуболистной. В экспериментальных исследованиях были выявлены противовоспалительное и антипроли-феративное действия алкалоидов, присутствующих в Ы. aquifolium.
Объекты и методы исследования
Объектами исследования являлись растения Ы. aquifolium в различных онтоге-нических состояниях. Исследования проведены в условиях ботанического сада НИУ «БелГУ» и Словакит в Словацком аграрном университете г. Нитра.
Познание биологии растения невозможно без сведений об особенностях строения растений в разные периоды онтогенеза и в разных онтогенетических состояниях.
При описании онтогенетических состояний магонии падуболистной мы использовали методику, предложенную Т.А. Работновым с изменениями и дополнениями А.А. Уранова [4]. Для описаний структуры наземной системы взрослых особей нами использованы представления о структуре побегов и терминология в работах Л.Е. Гатцук [1], М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякова [2].
Результаты и их обсуждение
В онтогенезе Ы. aquifolium в ботаническом саду НИУ «БелГУ», культивируемой с 2001 г., нами выявлены особи в предгенеративном и генеративном периоде, сенильных особей пока нет, а описание латентного периода мы считаем целесообразным начинать с описания зрелых плодов [5]. Таким образом, латентный период будущих растений магоний начинается с середины июля того года, в котором формируются плоды и семена.
Латентный период. У магонии плод - ягода. Плоды разнообразны по форме. По величине ягоды слегка округлой формы - до 1 см в диаметре, продолговатоэллиптической или каплевидной формы - до 1 см в длину и не более 0,5 см в ширину. У всех ягод экзокарпий темно-синего цвета с сизым налетом, мезокарипий фиолетовый, плотный, железистый. Ягоды у отдельных особей могут висеть до конца ноября, не осыпаясь. В плоде обычно до 5 семян темно-красно-коричневого цвета, матовых, гладких (рис.1). Форма семян разная. Для семян магонии падуболистной, по мнению М.Г. Николаевой с соавторами [3], характерен глубокий эндогенный покой, поэтому при прорастании ей необходима стратификация при 0-5°С в течение 3 месяцев и последующее проращивание при температуре 20°С - 16 часов и при 30°С - 8 часов.
Предгенеративный период. Прорастание семян магонии в естественных условиях начинается на следующий год в середине мая. Тип проростания - надземный, гипокотилярный. Проросток (р) Ы. aquifolium имеет семядольные листья 7-11 мм длиной и 3-5 мм шириной, овальные, зеленые, с сетчатым жилкованием. Гипокотиль до 3 мм длиной и до 1 мм в диаметре, выше поверхности почвы антоциановый, ниже поверхности почвы имеет желтый цвет. Главный корень в этот момент имеет длину до 4,5 мм. Появление первого настоящего листа наблюдается через 1-2 дня после выноса семядолей. Первый лист - зеленый, по краю антоциановый, округло-овальной формы с пильчатым краем, сетчатым жилкованием, шириной 3-5 мм, с тонким, коротким черешком толщиной 0,5 мм и длиной от 5 и более мм. Высота проростка - 0,5-1,5 см
(рис. 2). В состоянии проростка растение живет 1-1,5 месяцев до отмирания семядольных листьев.
Ювенильное ^ растение имеет одноосный побег, как правило, моноподиально нарастающий. Гипокотиль до 5 мм длиной и до 1,5 мм в диаметре. Эпикотиль и 4-8 междоузлий безрозеточного побега укорочены, расстояние между ними составляет 1,5-2 мм. Побег высотой до 2 см, имеет 6-9 листьев, расположенных поочередно. Ювенильные листья черешковые, с простой листовой пластинкой, округло-сердцевидные с пильчатым краем, сетчатым жилкованием, антоциановые при появлении и зеленеющие впоследствии. Листовые пластинки от 6 до 30 мм шириной и от 6 до 25 мм длиной. Черешки длиной до 2 см. Осенью листья Ы. aquifolium приобретают красновато- золотистобронзовую окраску. У растений с высокой жизненностью и числом листьев более 5 у нижних листьев на черешке в основании листовых пластинок образуется отделительный слой. Листовые пластинки опадают. Черешки остаются до следующей весны.
Рис. 1. Семена Ы. aquifolium формы № 118 Рис. 2. Проростки Ы. aquifolium.
У ювенильного растения ниже уровня почвы находится базальная часть гипокотиля и система главного корня. Главный корень имеет длину до 17,5 см и до 1 мм в диаметре, одревесневает. Боковые корни 1-го порядка тонкие, не превышающие 0,1 мм в диаметре, до 10 см в длину. Боковые корни 2-го порядка волосяные. В зиму годичный побег уходит со стеблем светло-коричневого цвета со зрелой верхушечной почкой. У растений в благоприятных эколого-ценотических условиях продолжительность ювенильного онтогенетического состояния составляет от 5 месяцев до 2 лет. Календарный возраст и онтогенетическое состояние растений, растущих в различных условиях, не совпадают по времени. У двулетних сеянцев нами были отмечены как ювенильные растения, так и имматурные, которые отличаются по морфологии листьев.
Для имматурных (т) растений характерно наличие сложных листьев (рис. 3) с разными листовыми пластиночками (листочками) и их числом. У имматурных особей перезимовавшие ювенильные листья первого года после возникновения новых отмирают, оставляя только черешки, отмирающие осенью текущего года. Иногда первыми развиваются простые листья, у которых листовые пластинки рассечены на 2 неравные доли. Чаще первые листья бывают парноперистосложные с 1 парой листочков. За ними следуют непарноперистосложные с 1 парой листочков. Далее в акропетальном направлении у листьев увеличивается число пар листочков (до 2, реже 3) и расстояние между их основаниями на рахисе, доходящее до 20 мм.
У имматурных растений продолжается моноподиальное нарастание побега. Впервые в онтогенезе растений на приросте текущего года выделяются зоны укороченных и удлиненных междоузлий. Для зоны укороченных междоузлий характерны чешуевидные листья, в пазухе которых находятся спящие почки высотой 1 мм. Для зоны удлиненных междоузлии характерны сложные листья. Число зон чешуевидных листьев, чередующихся с зонами сложных листьев, возникших за один вегетационный период, равно числу волн роста. У исследованных растений нами было отмечено три волны роста. То есть прирост текущего года состоит из трех элементарных побегов.
Рис. 3 Имматурное растение Ы. aquifolium
Прирост побега в этом возрастом состоянии достигает 2,5-12 см. Высота растения - 5-7 (до 16) см. В зоне кущения в сентябре наблюдается набухание почек.
Корневая система стержневая: главный корень длиной до 20 см и до 40 мм в диаметре, корни ветвятся до 4-го порядка. Боковые корни 1 порядка до 15 см длиной и до 30 мм в диаметре. Корни 2 и 3 порядков тонкие - до 0,1 мм в диаметре. Имматурное возрастное состояние обычно длится 1-2 года.
Виргинильные (у) растения характеризуются моноподиальным нарастанием главной оси и развитием побегов из её пазушных почек. Годичный прирост главной оси составляет 20-35 см. Акротонно появляются укороченные боковые побеги 1 порядка. На приросте текущего года развиваются дефинитивные листья с 3 парами листочков. В зоне кущения гипогеогенно развиваются 2-5 побегов формирования (ПФ). По длине ПФ у сложных листьев меняется число пар листочков от 2 до 3. Длина ПФ 5-30 см.
В базальной части главной оси образуются горизонтально расположенные придаточные корни, корневая система, становится системой смешанного типа. В этом онтогенетическом состоянии формируется первичный куст. Продолжительность вирги-нильного онтогенетического состояния составляет 1-2 года.
Генеративный период. У молодого генеративного (§0 растения в первый год цветения в верхней зоне главной оси на прошлогоднем приросте формируются соцветия. Соцветие Ыahonia - брактеозная, открытая кисть. Цветение наступает в середине мая и длится до конца месяца (рис. 4). К концу июля вызревают плоды (рис. 5). В последующие годы зона цветения и плодоношения смещается на приросты элементарных побегов предыдущего года. В зоне главной оси, где были первые соцветия, на второй год возникают единичные кисти и укороченные побеги. ПФ первичного куста нарастают моноподиально, и параллельно нарастают из пазушных почек побеги дополнения, образуются СПФ. На боковых побегах главной оси образуются вегетативные побеги 2 и 3 порядка.
Скелетные корни ветвятся до 4-го порядка, вблизи зоны кущения переплетаются. Корни первого порядка достигают толщины 1,5 см. Корни 2-го порядка в диаметре не превышают 1 см. Перидерма корней коричневого цвета.
Рис. 4. Цветение М. (щш/оИит (май 2009 г.)
Рис. 5. Плодоношение М. сщш/оНит (август 2009 г.) а - плодовые кисти, б - отборная форма.
Средневозрастные генеративные и старые генеративные особи нами не изучались, т.к. их нет в коллекции ботанического сада. Растения, находящиеся в постгене-ративном периоде, культивировать не целесообразно, так как они теряют декоративную ценность и не образуют плодов.
Выводы
1. Вечнозеленые кустарники Ы. aquifolium могут произрастать в достаточно суровых, малоснежных условиях ЦЧЗ и в Словакии.
2. У магонии плоды разнообразны по форме. По форме ягоды слегка округлой формы, продолговато-эллиптической или каплевидной формы. Экзокарпий темносинего цвета с сизым налетом, мезокарипий фиолетовый, плотный, железистый. В плоде обычно до 5 семян темно-красно-коричневого цвета, матовых, гладких разной формы.
3. В состоянии проростка растение живет 1-1,5 месяца до отмирания семядольных листьев. Календарный возраст и онтогенетическое состояние растений, растущих в различных условиях, не совпадают по времени. У двулетних сеянцев отмечаются как ювенильные растения, так и имматурные, отличающиеся по морфологии листьев.
4. У имматурных растений отмечено моноподиальное нарастание побега. На приросте текущего года выделяются зоны укороченных (характерны чешуевидные листья, в пазухе которых находятся спящие почки) и удлиненных междоузлий (характерны сложные листья). Установлено, что число зон чешуевидных листьев, чередую-
щихся с зонами сложных листьев, возникших за один вегетационный период, равно числу волн роста. Отмечено три волны роста. Прирост текущего года состоит из трех элементарных побегов.
5. У молодого генеративного растения в первый год цветения в верхней зоне главной оси на прошлогоднем приросте формируются соцветия (брактеозная, открытая кисть). В последующие годы зона цветения и плодоношения смещается на приросты элементарных побегов предыдущего года. В зоне главной оси, где были первые соцветия, на второй год возникают единичные кисти и укороченные побеги. ПФ первичного куста нарастают моноподиально, и параллельно нарастают из пазушных почек побеги дополнения, образуются СПФ. На боковых побегах главной оси образуются вегетативные побеги 2 и 3 порядка.
6. Растения, находящиеся в постгенеративном периоде, культивировать не целесообразно, так как они теряют декоративную ценность и не образуют плодов.
1. Гатцук Л.Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. - 1974. - Т. 79, вып. 3. - С. 84-100.
2. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. - М., 1977. - 81 с.
3. Николаева М.Г. Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. - Л., 1985. - 348 с.
4. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функции времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. - 1975. - № 2. - С. 7-34.
5. Сорокопудов В.Н., Бурменко Ю.В., Жидких О.Ю. Методические указания к изучению онтогенеза Magonia aquifolium (Pursh) Nutt. - Белгород: «Политерра», 2008. - 22 с.
Список литературы
SOME FEATURES QNTOGENEZ MAHONIAAQUIFOIIUM (PURSH) NUTT
O.J. ZHIDKYH 1 V.N. SOROKOPUDOV 1 O.A. SOROKOPUDOVA 1 JAN BRINDZA 2
In the conditions of the Botanical garden of NIU BelGU and Slovat-ski Polnogospodarski Universitet (Slovakia-Nitra) the plants of M. aqui-folium in the pregenerative and generative periods are revealed, senile individuals it is not revealed. The description latent, предгенеративного and генеративного the periods magonia done. It is established that M. адш!Ышт can grow in fairly harsh conditions of Black Earth region.
Belgorod State National Research University, 308015, Belgorod, Pobeda-str., 85.
Slovatski Polnogospodarski Universitet Slovakia, t. Nitra
Keywords: Magonia aquifolium, seeds, ontogeny, leaves, fruits.
