CC BY
180
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2009. Вып. 1
УДК 58.006:502.75
А.Р. Ишбирдин, М.М. Ишмуратова
НЕКОТОРЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ И ИТОГИ ИССЛЕДОВАНИЙ РЕДКИХ ВИДОВ ФЛОРЫ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН
Приводятся итоги исследований редких видов растений Республики Башкортостан, проводимых в рамках разработки видовых стратегий охраны биоразнообразия. Исследования ведутся в направлениях изучения распространения видов, онтогенеза, демографии и динамики популяций, антэкологии, интродукции, разработки технологий клонального микроразмножения и др. Особое внимание уделяется выявлению стратегий жизни видов, включающих индивидуальные и популяционные реакции на стресс.
Ключевые слова: охрана растений, онтогенез растений, демография растений, мониторинг популяций, стратегии жизни, клональное микроразмножение.
Вопросу охраны растительного мира как важнейшей составляющей биоразнообразия в целом уделяется много внимания на самых разных уровнях. Концептуальные направления решения проблемы предлагаются в международных и российских документах: «Г лобальная стратегия по охране растений» (принята в 2002 г. на VI конференции участников Конвенции о биологическом разнообразии), «Национальная стратегия по сохранению биоразнообразия России» [1], «Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений» [2] и др.
Основными направлениями действий по сохранению биоразнообразия растений являются:
- инвентаризация редких видов и разработка системы критериев для их выявления и определения уровня их охраны;
- разработка единых методик работы с редкими и исчезающими видами растений при проведении популяционных и мониторинговых исследований, интродукции и культивировании in vitro;
- изучение биологических особенностей редких видов и механизмов действия на них лимитирующих факторов;
- разработка биологических принципов и способов сохранения редких видов;
- организация мониторинга;
- формирование единого банка данных.
Реализация этих направлений предполагает последовательное прохождение этапов двух составляющих глобальной стратегии - региональной и видовой стратегий сохранения биоразнообразия.
Фактическое решение задач региональной стратегии сохранения биоразнообразия в Республике Башкортостан началось задолго до их формулировки в
контексте охраны планетарного биоразнообразия. Самыми первыми шагами в этом направлении следует считать организацию в 1930 г. Башкирского государственного природного заповедника и в 1932 г. Ботанического сада.
Результатом реализации региональной стратегии охраны биоразнообразия на современном этапе стало издание «Красной книги БАССР» [3], Красных книг Республики Башкортостан [4; 5] и создание «Системы охраняемых природных территорий Республики Башкортостан» (СОПТ РБ) (Мулдашев и др., 2005). Однако региональная стратегия требует дальнейшего развития в направлениях расширения СОПТ, повышения ее репрезентативности (недостаточно охвачено охраной биоразнообразие степных ландшафтов) и актуализации списка охраняемых видов.
И все же дальнейшее развитие охраны биоразнообразия растений в большей степени должно идти по пути углубления исследований отдельных видов, то есть развития видовых стратегий. Только достаточно полное изучение редких и (или) угрожаемых видов позволит расставить приоритеты охраны и повысить ее эффективность.
В статье представлены некоторые итоги исследований редких и ресурсных видов, которые с 1990 г. ведутся авторами, их коллегами и учениками. Видовые стратегии охраны разрабатываются для более чем 40 видов редких растений семейств Alliaceae, Asteraceae, Caryophyllaceae, Crassulaceae, Irida-ceae, Liliaceae, Orchidaceae, Valerianaceae и др.[7-19 и др.]. Накоплен большой опыт изучения редких видов in situ и ex situ (интродукция и размножение in vitro), предложен ряд новых подходов и методик исследования биологии растений, которые успешно применяются в природоохранной практике.
Представим некоторые развиваемые направления и результаты исследования редких видов флоры республики.
Уточнение таксономического статуса. Уточнение таксономического статуса вида необходимо для оценки природоохранного значения таксонов. На основе комплексного подхода уточнен таксономический статус вида Rhodiola iremelica [12-15] и видов секции Melanocrommyum Webb et Berth. рода Allium L. в Башкирском Зауралье [18].
Предложено в качестве дополнительных таксономических признаков для дифференциации видов рода Valeriana ряда Officinales (Valeriana officinalis L., V. wolgensis Kazak. и V. dubia Bunge) использовать эколого-фитоценотические и фенологические характеристики видов (сроки вегетации, цветения и плодоношения) [8; 20 и др.]; для дифференциации видов Tulipa patens Agardh ex Schult. et Schul. fil. и T.,biebersteiniana Schult. et Schul. fil. онтогенетические и популяционно-демографические характеристики [17 и др.].
Изучение распространения. Изучение распространения вида в пределах территории региональной стратегии необходимо для определения категорий редкости вида и для определения приоритетов охраны на уровне популяций.
В ходе проведенных маршрутных исследований выявлено более тридцати новых местонахождений 18 видов орхидных: Cypripedium calceolus,
C.guttatum, C. x ventricosum, Gymnadenia conopsea, Orchis ustulata, Dacty-lorhiza fuchsii, D. ochroleuca, D. russowii, Epipactis palustris, Goodyera repens, Corallorhiza trifida, Platanthera bifolia, Malaxis monophyllos, Listera ovata, L.cordata, Coeloglossum viride, Herminium monorchis [10; 21; 22]. Выявлены новые таксоны для флоры РБ и новые местонахождения редких видов рода Valeriana, Allium nutans, Iris pumila, Pedicularis sceptrum-carolinum, Bot-rychium lunaria, B. virginianum, Rhodiola iremelica. Уточнено распространение отдельных видов рода Valeriana (V. officinalis, V. dubia, V. wolgensis, V. tube-rosa), установлены крайние южные и юго-восточные границы распространения на территории республики для Allium nutans, C. calceolus, Iris pumila, C. guttatum, C. trifida, D. ochroleuca, D. russowii,E. helleborine, Neottia nidus-avis, P. bifolia, и др. [10; 16; 21; 22 и др.].
Выявленные нами уникальные по разнообразию орхидных территории [7; 10] включены в список перспективных ботанических памятников природы Урала, наиболее значимых для сохранения орхидных [23].
Эколого-фитоценотические исследования, оценка определяющих распространение видов факторов. Фитоценотический ареал изучаемых видов устанавливается нами в пространстве синтаксонов экологофлористической классификации. Экологические характеристики местообитаний определяются с использованием шкал Л.Г. Раменского, Д.Н. Цыганова, Г. Элленберга.
Для исследуемых видов установлена зависимость широты фитоценоти-ческого ареала от широты экологической амплитуды. Например, сравнительные исследования Cypripedium calceolus и C. guttatum на Южном Урале показали [7; 19 и др.], что круг сообществ, в которых встречается первый вид, значительно шире и включает сообщества пяти классов флористической классификации. Ограниченность распространения C. guttatum связана с более жесткими требованиями вида к факторам температуры и увлажнения почвы. По результатам эколого-фитоценотических исследований C. guttatum на Южном Урале является стенотопным видом и нуждается в большем внимании.
Оценка экологической толерантности видов. Экологическая валентность и толерантность (стено- и эврибионтность) видов нами определяется по методикам, предложенным Л. А. Жуковой (2004). Установлено, что встречаемость и степень уязвимости вида находятся в тесной связи со значениями индекса толерантности. Например, экологическая амплитуда ряда исследованных видов семейства орхидных (Cypripedium calceolus, Cypripedium guttatum, Gymnadenia conopsea, Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia), оцененная по шкалам Г. Элленберга, является узкой, что позволяет отнести их к стеноби-онтным видам [7; 19 и др.]. Однако в пределах этой группы есть виды с относительно более узкой или широкой экологической амплитудой. По возрастанию индекса толерантности виды образуют ряд: Neottia nidus-avis -Cypripedium guttatum - Platanthera bifolia - Cypripedium calceolus - Gymnade-nia conopsea. В этом ряду возрастает способность видов занимать все более
широкие эколого-фитоценотические условия [25]. Установлено, что в целом редкие виды являются стеновалентными и стенобионтными видами.
Оценка антропотолерантности видов. Разработан новый подход к оценке уязвимости редких видов растений и растительных сообществ к комплексным антропогенным воздействиям с использованием показателя геме-робии [26]. Установлено, что доля антропотолерантных видов в сообществе (видов с эу-, поли- и метагемеробной составляющей в спектре гемеробии) может служить показателем степени устойчивости и (или) уровня испытываемого растительным сообществом антропогенного воздействия.
Предложенный метод дает возможность оценить пределы уязвимости видов к антропогенным воздействиям и позволяет ранжировать виды по отношению к комплексному антропогенному фактору. Например, по соотношению в сообществах антропофобных и антропотолерантных видов показано, что среди орхидных относительно устойчивым к антропогенному воздействию видом является Epipactis helleborine, уязвимыми - Cypripedium calceolus, Platanthera bifolia, Dactylorhiza fuchsii, неустойчивым - Cypripedium guttatum.
Метод может быть использован при разработке мер охраны популяций исчезающих видов растений, а также при определении природоохранной значимости растительных сообществ и режима их использования.
Популяционно-онтогенетические исследования. Важнейшую информацию о биологии вида дают исследования в традиционном популяционноонтогенетическом направлении [27-32 и др.]: изучение особенностей онтогенеза, ее поливариантности и жизненных циклов, численности, плотности и виталитетной структуры ценопопуляций, половой, возрастной структуры це-нопопуляций и др.
Произведена периодизация онтогенеза и описаны морфологические признаки возрастных состояний для всех изучаемых нами видов. Для ряда видов описана мультивариантность онтогенеза [33-35; 8; 19 и др.]. Особое внимание уделяется описанию особенностей онтогенеза в различных условиях: in vitro, при интродукции и в контрастных природных условиях. Создается онтогенетический гербарий.
Возрастной состав популяций изучается нами в целях выявления особенностей самоподдержания популяций и механизмов популяционного реагирования на стрессирующие факторы природного и антропогенного характера [7; 8; 17; 19; 21; 36-40 и др.]. Строятся базовые возрастные спектры видов на Южном Урале.
Показана зависимость широты зоны базового спектра от экологической пластичности вида. Например, для двух видов рода Cypripedium - C. calceolus и C. guttatum характерны соответственно широкая и узкая зоны базового спектра. Узость зоны базового спектра второго вида отражает его стенотоп-ность и ограниченность возможностей в адаптивных изменениях возрастного состава и как следствие большую его уязвимость [19; 25].
Для видов с относительно широкой эколого-ценотической амплитудой отмечена экологическая специфика в соотношении групп различных возрастных состояний [15; 19; 40 и др.].
Оценка жизненности особей и популяций. Для оценки жизненности особей и популяций нами предложен индекс (индекс виталитета ценопопуля-ций - IVC), рассчитываемый по размерному спектру особей [41]. Индекс позволяет ранжировать по жизненности особи в ценопопуляции и на этой основе оценивать степень дигрессивности или процветания популяции по Ю.А.Злобину [42], а также выстраивать ценопопуляции по благоприятности условий роста, что, в свою очередь, позволяет изучать закономерности изменчивости организменных и популяционных показателей на экоклине.
Оценка стратегий жизни на организменном и популяционном уровнях. Предложен метод оценки онтогенетической стратегии вида, который основывается на оценке характера изменения морфологической целостности растений, рассчитываемой по уровню общей детерминации элементов морфологической структуры растения, на комплексном экологическом градиенте [43]. Всего выявлено четыре типа морфогенетических реакций на стресс, которые мы оцениваем как онтогенетические стратегии. С ухудшением условий роста морфологическая интеграция растений:
- возрастает (защитная онтогенетическая стратегия);
- снижается (стрессовая онтогенетическая стратегия);
- возрастает и затем снижается (защитно-стрессовая стратегия);
- снижается и затем возрастает (стрессово-защитная стратегия).
Для большинства редких и уязвимых видов установлена стрессовая или стрессово-защитная онтогенетические стратегии. Эти типы онтогенетических стратегий соответствуют стресс-толерантной эколого-фитоценотической стратегии по системе Раменского-Грайма.
С использованием комплексной оценки вида (онтогенетическая стратегия, способы поддержания популяции, жизненная форма, типы реагирования популяции на стресс) оценивается стратегия жизни вида.
Изучение антэкологии, консортивных связей и репродуктивной биологии. Впервые в условиях Южного Урала исследована экология цветения (антэкология) R. iremelica и R. rosea [12; 13; 15], Cypripedium calceolus, Cypripedium guttatum и видов рода Dactylorhiza [7; 16; 44-46].
Установлено, что Cypripedium calceolus имеет широкий круг опылителей, вследствие этого может быть элементом нескольких субкомплексов: микромелиттофильного, мийофильного и сирфидофильного (опыляется перепончатокрылыми и двукрылыми насекомыми). Cypripedium guttatum является представителем лишь мийофильного субкомплекса (опыляется двукрылыми). Выявленные составы опылителей, а также сравнительная характеристика цветков исследованных видов позволили нам изменить существующее представление о типах специализации опыления двух исследованных видов. Установлено, что C. calceolus обладает широко специализированной энтомо-
филией (ранее - неспециализированная энтомофилия [47]), а C. guttatum -специализированной энтомофилией (ранее - слабоспециализированная энтомофилия [47]). Кроме этого, установлено, что консортами C. calceolus являются некоторые виды класса паукообразных.
Изучены особенности репродуктивной биологии R. iremelica [15; 48], Iris sibirica [36], Tulipa patens, T. biebersteiniana, Lilium martagon [17], видов рода Allium [18], Dianthus acicularis [49], некоторых стеблекорневых видов сем. Orchidaceae [44; 46], Stemmacanta serratuloides [50] и др.
Определение лимитирующих факторов. В качестве таковых нами рассматриваются как экзогенные (природные и антропогенные), так и эндогенные (определяемые особенностями биологии вида - темпы онтогенеза, способы воспроизводства, симбиотрофизм и т.п.) факторы. Выделение последних важно для выявления причин естественной редкости видов. Лимитирующие природные факторы определяются по оценкам экологических валентностей по отношению к климатическим и экотопическим факторам. Для выявления лимитирующих факторов антропогенного характера и их дифференциации от природных лимитирующих факторов оцениваются показатели жизненности особей и популяций и их динамика на градиентах природных и антропогенных факторов на охраняемых (заповедники) и иных территориях.
Оценка состояния и природоохранной значимости популяций. Выбор объектов охраны. Для организации действенной охраны угрожаемых видов необходима оценка состояния отдельных ценопопуляций и, с учетом характера лимитирующих факторов, определение режима их охраны. Нами предложен метод оценки состояния ценопопуляций по комплексу организ-менных и популяционных характеристик [51]. «Состояние» ценопопуляции мы понимаем как показатель, интегрирующий такие характеристики ценопо-пуляций, как занимаемая площадь, численность и плотность, популяционная и индивидуальная жизненность. Кроме того, считаем целесообразным учет выраженности защитной стратегии (по оценкам морфологической интеграции) и уровень испытываемого антропогенного пресса.
Предложенная система оценок состояния ценопопуляций позволяет прогнозировать изменение их состояния при различных режимах охраны и реализации природоохранных мероприятий. Прогнозное состояние популяций рассчитывается с учетом предполагаемых положительных эффектов от реализации мер охраны и восстановления (подсев, подсадка, стимуляция размножения через создание условий, снятие антропогенных нагрузок и т.п.). Было показано, что для многих из изученных популяций принятие мер охраны и восстановления не сможет значительно улучшить их состояние. Этим определяется выбор объектов охраны - приоритет в реализации практических мер охраны должен отдаваться тем популяциям, которые по прогнозам будут положительно реагировать на природоохранные мероприятия.
Мониторинговые исследования. К настоящему времени по единым методикам ведутся мониторинговые исследования за состоянием популяций
некоторых редких и ресурсных видов в Башкирском ГПЗ (БГПЗ), в ГПЗ «Шульган-Таш» и в Южно-Уральском ГПЗ [9; 19-20; 52-54 и др.].
Совместно с сотрудниками БГПЗ на примере популяции Cephalanthera rubra (пыльцеголовника красного) разработаны новые подходы к мониторинговым исследованиям редких видов [9]. Оценку жизненности, соотношения виталитетных групп, приоритетных способов самоподдержания популяции, онтогенетических тактик и стратегии при мониторинге популяций предложено проводить с применением тех же подходов и методов, что и для пространственного ряда популяций. Исследуются сезонная и погодичная динамика возрастного спектра популяций и жизненности особей.
Выявлена высокая зависимость численности ценопопуляций и жизненности особей орхидей на территории БГПЗ от суммы годовых осадков, осадков за весенне-летний период, среднесуточной температуры фенологической весны и годовой среднесуточной температуры [9; 19 и др].
Показано, что возрастные спектры видов рода Valeriana ряда Officinales (V. officinalis, V. wolgensis, V. dubia) различны и не совпадают в течение вегетационного сезона. Соотношение возрастных групп в возрастных спектрах у близкородственных видов зависит от фенологии видов и от периода прорастания семян [20].
Установлено, что динамика численности растений в ценопопуляциях Cypripedium guttatum подвержена естественным флуктуациям, например, численность меняется по годам в 2,5-5 раз. Колебания численности, жизненности и возрастного спектра ценопопуляций C. guttatum на сопредельных БГПЗ не охраняемых территориях зависят не столько от метеорологических, сколько от антропогенных факторов (выпас, рекреация), которые на этих территориях нарушают выявленные на ООПТ природные закономерности динамики популяций [19; 55].
Оценка временной динамики морфологической целостности растений в популяции C. rubra выявила у вида стрессово-защитную онтогенетическую стратегию [9]. Эколого-ценотическая стратегия C. rubra оценена как стресс-толерантно-рудеральная (SR). Стратегия вида пластична: в зависимости от условий роста и уровня стресса, преобладают S или R составляющие комбинированной стратегии жизни. В условиях сильного стресса (неблагоприятные годы) вид проявляет себя как S-стратег (патиент). На морфологическом уровне это проявляется в миниатюризации растений со стабилизацией признаков вегетативной сферы и перераспределением усилий от развития генеративной сферы на поддержание вегетативной сферы. Экотопическая и фитоценотиче-ская патиентность проявляется в экологической специализации (олиготроф, кальцефил) и в уходе от конкуренции через выбор местообитаний с разреженным растительным покровом (описываемая популяций C. rubra обитает на отвалах заброшенного хромитового рудника). В благоприятных условиях усиливается R-составляющая комбинированной стратегии - увеличиваются и стабилизируются параметры, интенсифицирующие семенное размножение.
Разработка способов сохранения видов ex situ (интродукция и культивирование in vitro). Разработка способов сохранения ex situ и размножение редких и исчезающих видов растений ставит ряд вопросов, решение которых становится особенно актуальным при работе с видами I и II категории редкости: из какой части ареала и из каких ценопопуляций изолировать материал (учитывая состояние ценопопуляций и сохраняя их целостность); какой растительный материал (эксплант) нужно (можно) использовать для успешной интродукции и культивирования in vitro (учитывая генетическое и фенотипическое разнообразие размножаемого вида, возрастной и половой составы популяции, способы размножения - семенной, вегетативный или комбинированный); как скажутся гетерокарпия или гетероспермия, обусловленные формой и массой плодов и семян, степенью сформированности зародыша на качестве потомства, росте и темпах развития особей нового поколения при интродукции и культивировании in vitro; как могут повлиять возраст (g1, g2 и g3) и жизненность растений на разнокачественность семян (глубину покоя, всхожесть и т.д.); какой метод для размножения использовать? и т.д. Решение этих вопросов требует предварительных эколого-биологических и популяционных исследований вида [14; 15; 56 и др.].
Интродукция. При проведении интродукционных исследований нами изучаются онтогенез, темпы развития особей, внутрипочечное развитие, динамика содержания эндогенных гормонов в процессе развития, способы размножения.
Наиболее полные интродукционные исследования проведены с Rhodiola iremelica. Вид был интродуцирован в условия Башкирского Преду-ралья (Ботанический сад-институт УНЦ РАН). В условиях г. Уфы растения проходят полный цикл развития [12; 15; 33]. Разработаны приемы, повышающие всхожесть семян (стратификация, гормональная стимуляция), разработаны агроприемы возделывания и размножения вида семенами и фрагментами корневищ. Проводятся интродукционные исследования с видами рода Valeriana. Показана возможность интродукции видов рода в районах Башкирского Зауралья [8]. Разрабатываются агроприемы возделывания.
Клональное микроразмножение in vitro. Нами разработаны методические подходы для работы в условиях in vitro с многолетними травянистыми растениями различных жизненных форм. Как показывает опыт, оптимальный выбор органа для успешного размножения растений при культивировании in vitro возможен при учете жизненной формы, способа размножения, жизненности растений и условий, в которых обитают растения. Использование семян для воспроизводства методами ex situ становится наиболее рациональным путем сохранения угрожаемых видов растений, в т.ч. и потому, что при этом реализуется максимально возможное сохранение генетического разнообразия. При этом важно учитывать такие характеристики, как тип и глубина покоя семян и их разнокачественность, жизнеспособность семян и сезонные колебания в ритмах их прорастания и т. д. Кроме семян, для клонального
микроразмножения редких видов растений используются почки, изолированные с надземных (однолетних) и подземных (многолетних) побегов (корневище, клубни, луковицы).
Выявлено, что определяющим моментом технологии in vitro является учет жизненной формы и способа размножения растений, сезонного ритма развития растений, возрастного состояния растения-донора и его физиологического возраста, емкости изолированной почки, эндогенного содержания гормонов в экспланте и т.п.
С учетом этих подходов разработаны технологии клонального микроразмножения ряда редких видов: Rhodiola iremelica и R.rosea [12; 57; 58], Po-lemonium caeruleum [59], Stemmacanta serratuloides [60], видов рода Iris [61;62], рода Valeriana [63]. Полученные растения-регенеранты были использованы для целей интродукции и реинтродукции, а также для химической и фармакопейной оценки сырья [64-66].
Заключение
На сегодняшний день по единой схеме с применением изложенных выше методов ведутся комплексные исследования более чем с 40 редкими и исчезающими видами флоры Республики Башкортостан. Итогом исследований в традиционных и новых направлениях является описание стратегий жизни вида и разработка на этой основе мер и способов охраны его популяций. Действия, направленные на сохранение вида, должны способствовать реализации заложенного природой защитного потенциала как на индивидуальном, так и популяционном уровнях.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ р_поволжье_а проект № 08-04-97037.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Национальная стратегия по сохранению биоразнообразия России. М.: РАН, МПР РФ, 2001. 30 с.
2. Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений. М., 2003. 32 с.
3. Красная книга Башкирской АССР. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1984. 212 с.
4. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа: Китап, 2001. 280 с.
5. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 2. Мохообразные, водоросли, лишайники и грибы. Уфа: Китап, 2001. 102 с.
6. Мулдашев А.А. и др. Охрана природы для человека - проект «СОПТ РБ» // Вестн. АН РБ. 2005. Т. 10, № 1. С. 49-56.
7. Суюндуков И.В. Особенности биологии, состояние ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале (Башкортостан): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 2002. 22 с.
S. Барышникова Н.И. Эколого-фитоценотическая характеристика, ценопопуляционный анализ и опыт введения в культуру Valeriana tuberosa L. и Valeriana dubia Bunge в степном Зауралье Республики Башкортостан: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа, 2005. 24 с.
9. Ишбирдин А.Р. и др. Стратегии жизни ценопопуляции Cephalanthera rubra (L.) Rich. на территории Башкирского государственного заповедника // Вестн. Ниже-гор. ун-та. Сер. Биология. Вып. 1 (9). Н.Новгород, 2005. С. S5-9S.
10. Ишбирдин А.Р. и др. Новые местонахождения некоторых редких видов флоры Республики Башкортостан // Бот. журн. 2005. № 7, Т. 90. С. 1116-1119.
11. Ишбирдин А.Р. и др. О состоянии и перспективах изучения редких видов Республики Башкортостан // Проблемы Красных книг регионов России: материалы межрегион. научн.-практ. конф. (30 ноября - 1 декабря 2006 г., Пермь). Пермь: изд-во Перм. ун-та, 2006. С. 142-144.
12. Ишмуратова М.М. Биологические и химические особенности, культура тканей и возможность интродукции Rhodiola rosea L. и R. iremelica Boriss. в Башкортостан (на примере г. Уфы): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа, 1996. 23 с.
13. Ишмуратова М.М. Rhodiola iremelica (Crassulaceae) на Южном Урале // Бот. журн. 2002. Т. S7, № 5. С. 3S-50.
14. Ишмуратова М.М. Rhodiola iremelica Boriss. на Южном Урале: экологические, биологические, биохимические, ценопопуляционные особенности, тактики и стратегии выживания, воспроизводство и вопросы охраны: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Пермь, 2004. 35 с.
15. Ишмуратова М.М. Родиола иремельская на Южном Урале. М.: Наука, 2006. 252 с.
16. Ишмуратова М.М. и др. Орхидеи в Башкортостане: состояние и вопросы охраны // Вестн. АН РБ. 2006. Т. 11, № 2. С. 1S-23.
17. Муллабаева Э.З. Особенности биологии, ценопопуляционные характеристики, тактики и стратегии выживания некоторых редких видов семейства Liliaceae и Iridaceae на Южном Урале: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа, 2005. 20 с.
1S. Ильина И.В. Эколого-биологические характеристики и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов рода Allium L. в степном Зауралье Республики Башкортостан: автореф. дис. .канд. биол. наук. - Пермь, 2007. 24 с.
19. Набиуллин М.И. Биология и охрана некоторых корневищных видов семейства Orchidaceae на охраняемых (Башгосзаповедник) и сопредельных территориях: автореф. дис. .канд. биол. наук. Пермь, 200S. 16 с.
20. Ишмуратова М.М. и др. Фитоценология, фенология и популяционные характеристики видов рода Valeriana ряда Officinales в заповеднике «Шульган-Таш» // Биологическое разнообразие, спелеологические объекты и историкокультурное наследие охраняемых природных территорий Республики Башкортостан: Сб. науч. тр. Вып. 3. Уфа: Информреклама, 200S. С. 67-79.
21. Суюндуков И.В. Вопросы охраны видов сем. Orchidaceae на территории Республики Башкортостан // Проблемы Красных книг регионов России: материалы меж-регион. науч.-практ. конф. (30 ноября - 1 декабря 2006 г., Пермь). Пермь: изд-во Перм. ун-та, 2006. С. 1S6-189.
22. Суюндуков И.В. Орхидные памятника природы «гора Куркак» // Изучение заповедной природы Южного Урала. Уфа: Информреклама, 200S. С. 99-104.
23. Мамаев С. А. и др. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана / УрО РАН. Екатеринбург, 2004. 124 с.
24. Жукова Л. А. Биоиндикационные оценки экологического разнообразия растительных сообществ и их компонентов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов Всерос. науч. конф. (Йошкар-Ола, 1S-24 сентября 2004 г.). Йошкар-Ола: Изд-во Марийск. ун-та, 2004. С. 13-15.
25. Суюндуков И.В. и др. Зависимость зоны базового спектра ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae от диапазона экологических условий обитания // Популяции в пространстве и времени: сб. материалов VIII Всерос. популяционного семинара (Н. Новгород, 11-15 апреля 2005 г.). Н. Новгород, 2005. С. 40S-409.
26. Ишмуратова М.М. и др. Использование показателя гемеробии для оценки уязвимости некоторых видов орхидных Южного Урала и устойчивости растительных сообществ // Биол. вестн. 2003. Т.7, № 1-2. С.33-35.
27. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. Вып. 3. С. 7-204.
2S. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
29. Заугольнова Л.Б. и др. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 19SS. 1S4 с.
30. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев: Наук. думка, 19S7. С. 9-19.
31. Глотов Н. В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 199S. Ч.1. С. 146-149.
32. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификция популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
33. Ишмуратова М. М., Сацыперова И. Ф. Начальные этапы онтогенеза и некоторые биологические особенности развития Rhodiola rosea L^ Rhodiola iremelica Boriss., интродуцированных в Башкирию // Раст. ресурсы. 199S. Т. 34, вып. 1. С. 3-11.
34. Ишмуратова М.М. Онтогенез родиолы иремельской (Rhodiola iremelica Boriss.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Т. 4. Йошкар-Ола: Изд-во Марийск. ун-та, 2004. С. 114-120.
35. Ишмуратова М.М., Ильина И.В. Онтогенез лука тюльпанолистного (Allium tulipifolium Ledeb.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений: научное издание. Йошкар-Ола: Изд-во Марийск. ун-та, 2004. Т. 4. С. 206-209.
36. Ишмуратова М.М., Муллабаева Э.З. Характеристика ценопопуляций Iris sibirica L. в Башкирском Зауралье // Раст. ресурсы. 2002. Т. 3S, вып. 2. С. 16-28.
37. Ишмуратова М.М. и др. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 3. Корнеотпрысковый вид (Listera cordata (L.) R.Br.) // Раст. ресурсы. 2003. Т.39, вып.2. С.38-41.
3S. Ишмуратова М.М. и др. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщение 1. Виды со стеблекорневыми тубероидами // Раст. ресурсы. 2003. Т.39, вып.2. С. 1-17.
39. Ишмуратова М.М. и др. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae Juss. на Южном Урале. Сообщение 2. Корневищные виды // Раст. ресурсы. 2003. Т.39, вып.2. С. 1S-37.
40. Ишмуратова М.М. Оценка состояния ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss.rn Южном Урале по демографическим показателям. Сообщение 1. Численность, плотность, возрастной и половой состав // Раст. ресурсы. 2004. Т.40, вып. 4. С. 18-29.
41. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. К оценке виталитета ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss. по размерному спектру // Учен. зап. НТГСПА: материалы VI Всерос. популяционного семинара. Нижний Тагил, 2004. С.80-85.
42. Злобин Ю.А. Принципы и методы ценотических популяций растений. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1989. 146 с.
43. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии: материалы VII Всерос. популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. Ч.2. С. 113-120.
44. Суюндуков И.В. и др. Orchis militaris L. (Orchidaceae) на Южном Урале // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: материалы X Всерос. популяционного семинара (г. Ижевск, 17-22 ноября 2008 г.). Ижевск: КнигоГрад, 2008. С. 194-197.
45. Ишмуратова М.М. и др. Антэкология, фенология и консорты Cypripedium calceolus L. и Cypripedium guttatum Sw. на Южном Урале // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110, вып. 6. С. 40-46.
46. Кривошеев М.М. Экология опыления некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале // Экология России и сопредельных территорий: материалы XIII междунар. эколог. студ. конф. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 2008. С. 41.
47. Татаренко И.А. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. 207 с.
48. Ишмуратова М.М. Оценка состояния ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss.ra Южном Урале по демографическим показателям. Сообщение 2. Семенная продуктивность // Раст. ресурсы. 2006 Т. 42, вып 2. С. 49-55.
49. Ишмуратова М.М., Зайнагабдинова Г.И. Демографические характеристики, семенная продуктивность Dianthus acicularis в естественных местах обитания и на техногенных субстратах // Материалы международной научно-практической конференции «Экология фундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации» (Екатеринбург, 3-4 февраля 2005 г.). Екатеринбург, 2005. С. 142-144.
50. Ишмуратова М.М и др. Репродуктивные характеристики Stemmacantha serratuloides (Georgi) M. Dittrich. на Южном Урале // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: материалы 4-й Междунар. науч. конф., 5-8 июня 2007 г., г. Санкт-Петербург. СПб., 2007. С. 135-136.
51. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р. К оценке состояния и природоохранной значимости ценопопуляций редких видов растений // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы Всерос. науч. конф. (Йошкар-Ола, 1824 сентября 2004 г.). Йошкар-Ола, 2004. С. 150,151.
52. Барышникова Н.И. и др. Фенологические и демографические характеристики видов р. Valeriana на Южном Урале // Особь и популяция - стратегии жизни: материалы IX Всерос. популяционного семинара (Уфа, 2-6 октября 2006 г.). Уфа: Изд. дом ООО «Вили Окслер», 2006. Ч.2. С. 24-28.
53. Ишмуратова М.М. и др. Демографические характеристики видов рода Valeriana L., ряда Officinales в Республике Башкортостан // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: материалы X Всерос. популяционного семинара (г. Ижевск, 17-22 ноября 2008 г.). Ижевск: КнигоГрад, 2008. С. 140-141.
54. Ишмурзина М.Г., Барлыбаева М.Ш. Состояние ценопопуляций редких видов орхидных в Южно-Уральском государственном природном заповеднике // Труды Южно-Уральского государственного природного заповедника. Вып. 1. Уфа: Принт, 200S. С. 74-S1.
55. Набиуллин М.И., Ишмуратова М.М. Стратегии жизни видов рода Cypripedium и рода Epipactis на популяционном и организменном уровнях // Биологическое разнообразие, спелеологические объекты и историко-культурное наследие охраняемых природных территорий Республики Башкортостан: сб. науч. тр. Вып.
3. Уфа: Информреклама, 200S. С. 79-92.
56. Ишмуратова М.М. Биологические аспекты оптимизации условий культивирования in vitro редких видов растений // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира: материалы Всерос. науч.-практ. конф. (24-25 августа 2006 г., Волгоград). Волгоград: Издатель, 2006. С. 11-16.
57. Ишмуратова М.М. Клональное микроразмножение Rhodiola rosea L^ Rhodiola iremelica Boriss. in vitro // Раст. ресурсы. 199S. Т. 34, вып.1. С. 12-23.
5S. Ишмуратова М. М. Влияние экстрактов родиолы розовой на развитие эксплантов родиолы розовой и иремельской в условиях in vitro// Биотехнология. 2002. № 6. С. 52-56.
59. Ишмуратова М.М., Зарипова А.А. Особенности морфогенеза Polemonium caeruleum L. in vivo и in vitro // Раст. ресурсы. 2000. Т. 36, вып. 3. С. 106-115.
60. Ишмуратова М.М. Сохранение Stmmacantha serratuloides ex situ // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира: материалы II Всерос. науч.-практ. конф. (г. Волгоград, 19-21 августа 200S г.). Белгород. Изд-во Белгород. ун-та, 200S. С. 60-63.
61. Ишмуратова М.М. Особенности культивирования in vitro растений различных экологических форм на примере видов рода Iris L. // Раст. ресурсы. 1999. Т. 35, вып. 4. С. 67-74.
62. Ишмуратова М.М., Рахимова А.Ф. Использование культуры in vitro для размножения гибридов Iris // Раст. ресурсы. 1999. Т. 35, вып. 4. С. 74-7S.
63. Ишмуратова М.М. Размножение видов рода Valeriana в культуре in vitro // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира: материалы II Всерос. науч.-практ. конф. (г. Волгоград, 19-21 августа 200S г.). Белгород. Изд-во: Белгород. ун-та, 200S. С. 56-59.
64. Гарифуллина Г.Г. и др. Антиокислительная активность экстрактов из корневищ и корней Rhodiola rosea L. и Rhodiola iremelica Boriss. // Раст. ресурсы. 199S. Т.34, вып. 3. С. 69-74.
65. Гарифуллина Г.Г. и др. Ингибирующая эффективность салидрозида в реакциях радикально-цепного окисления // Раст. ресурсы. 2000. Т. 36, вып. 3. С. 94-99.
66. Ишмуратова М.М. Сравнительная фармакологическая оценка сырья растений-регенерантов Rhodiola rosea L. и Rhodiola iremelica Boriss., полученных в культуре in vitro, и сырья дикорастущей R. rosea // Раст. ресурсы. 199S б. Т. 34, вып. 2. С. 72-77.
Поступила в редакцию 02.02.09
A.R. Ishbirdin, doctor of biological science, professor
M.M. Ishmuratova, doctor of biological science, professor
Some areas and results of research of rare species of flora of the Republic
Bashkortostan
The article presents the results of certain studies of rare species. Among the areas of research such as studying the spread of rare species, ontogeny, demographics, antecology, and also introduced researches, the study of plant culture in vitro, and monitoring of populations in nature reserves. The result of comprehensive research is to identify life strategies of rare species and development of methods for their protection.
Ишбирдин Айрат Римович, доктор биологических наук, профессор Ишмуратова Майя Мунировна, доктор биологических наук, профессор ГОУВПО «Башкирский государственный университет»
450074, Россия, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32;
E-mail: ishmuratova@mail.ru
