Некоторые аспекты биологии камчатского хариуса (Thymallus arcticus mertensi) северо-западной и северо-восточной Камчатки Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 597.553.2

НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ БИОЛОГИИ КАМЧАТСКОГО ХАРИУСА (ТИШЛЕЕШ АЯСТТСШ МЕЯТЕШТ) северо-западной И СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ КАМЧАТКИ

С. В. Шубкин, И. В. Шатило, Е. Г. Погодаев

М. н. с., м. н. с., зав. лаб., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии

683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18

Тел., факс: (4152) 41-27-01; (4152) 22-65-92; (4152) 42-54-53

E-mail: shubkin.s.v@kamniro.ru, shatilo.i.v@kamniro.ru, pogodaev.e.g@kamniro.ru

КАМЧАТСКИЙ ХАРИУС, БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ

Представлены данные по размерно-массовым характеристикам хариусов Пенжинского и Олюторского районов в сравнении с популяциями хариуса Центральной и Юго-Западной Камчатки. Рассмотрены возрастная структура, темп роста и питание хариусов басс. р. Пенжина. По результатам контрольных уловов представлены данные о численном соотношении и доли в уловах хариусов в бассейнах рек Большая и Пенжина.

SOME ASPECTS OF BIOLOGY OF KAMCHATKA GRAYGING THYMALLUS ARCTICUS MERTENSI ON THE NORTH-WEST AND NORTH-EAST OF THE PENINSULA S. V. Shubkin, I. V. Shatilo, E. G. Pogodaev

Junior scientist, junior scientist, head of the lab., Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography

683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya, 18

Tel., fax: (4152) 41-27-01; (4152) 22-65-92; (4152) 42-54-53

E-mail: shubkin.s.v@kamniro.ru, shatilo.i.v@kamniro.ru, pogodaev.e.g@kamniro.ru

KAMCHATKA GRAYLING, BIOLOGICAL CHARACTERIZATION, DISTRIBUTION, ABUNDANCE

Data on the size and weight are demonstrated for Kamchatka grayling from Penzhinsky and Olutorsky administrative districts in comparison to the data from grayling populations ofCentral and South-West Kamchatka. Analysis of age structure, growth rate and feeding is provided for grayling from the basin of Penzhina River. Data about quantitative ratio and percent of Kamchatka grayling in the catches in the basins of Bolshaya and Penzhina Rivers are demonstrated on the results of control catches.

Род Thymallus Cuvier населяет Европу, северную Азию и Северную Америку (Берг, 1948), являясь типичным пресноводным представителем ихтиофауны. Встречается преимущественно в реках, но также и в озерах.

Систематическое положение хариусов до сих пор остается дискуссионным. За весь период исследований неоднократно осуществлялись ревизии рода Thymallus, в результате которых одни таксоны сводились в синонимию, другие, наоборот, выделялись в ранг видов или подвидов. Принимая во внимание этот факт, в работе будет использовано то таксономическое название камчатского хариуса, которое закреплено в литературе на современном этапе — Thymallus arcticus mertensi.

В настоящее время ареал камчатского хариуса на северо-востоке России ограничен 52° и 62° с. ш. (рис. 1). Со стороны Берингова моря хариус распространен с севера (южное побережье Чукотского полуострова) на юг до р. Камчатка включительно (Куренков, 1965; Тугарина, 1972; Скопец, Прокопьев, 1990; Черешнев и др., 2002).

На охотоморском побережье камчатский хариус известен в бассейнах рек Тауй, Яна, Парень, Пенжина, Таловка, Рекинники и Большая (Куренков, 1965; Скопец, Прокопьев, 1990; Черешнев и др., 2002). Есть мнение, что отсутствие хариуса в реках Западной Камчатки южнее р. Рекинники вплоть до р. Большая объясняется тем, что эта территория была изолирована на протяжении плейстоцена от сопредельных территорий ледниками и морем, препятствуя ее заселению пресноводными рыбами (Черешнев, 1998). А проникновение хариуса в р. Большая связано с вселением его через водораздел между р. Большая и р. Камчатка, верховья которых лежат в Центральной камчатской депрессии. За время своего существования камчатская депрессия претерпевала множество различных геоморфологических изменений, вызывавших подъем речных вод и образование озера (Комаров, 1950; Геология СССР, 1964; Куренков, 1965).

Речная система рассматриваемых районов сильно развита, коэффициент густоты речной сети изменяется от 0,72 до 0,91 км/км2 (рис. 2). Наиболее крупными водными артериями являются реки:

р.р. Кукеккуюм, Курема р. Канчалан

р. Хатырка

р. Апука р. Пахача

р. Камчатка

Рис. 1. Карта-схема ареала камчатского хариуса

бассейн р. Пенжина

Пенжинский район

Рис. 2. Локализация районов проведения полевых работ и сбора материала (отмечено точками) в 2009-2010 гг.

Пенжина, длиной 713 км (Пенжинский район), Вы-венка (395 км), Апука (296 км), Пахача (293 км) (Олюторский район) (Ресурсы ..., 1973). На площади водосборов расположено значительное количество озер, крупнейшие из которых лежат на территории Корякского нагорья (Олюторский район): оз. Потат-Гытхын, бассейн р. Пахача (площадь озерного зеркала 27,8 км2, максимальная глубина 100,2 м), оз. Илир-Гытхын, бассейн р. Култушная (площадь озерного зеркала 7,66 км2, максимальная глубина 66,2 м), оз. Ватыт-Гытхын, бассейн р. Апу-ка (площадь озерного зеркала 3,55 км2, максимальная глубина 64,2 м), оз. Нгавыч-Гытхын, бассейн р. Навыринваям (площадь озерного зеркала 2,25 км2, максимальная глубина 34,6 м).

К настоящему времени есть сведения о хариусах, обитающих на территории Камчатского края, из бассейнов рек Камчатка, Пенжина, Большая, Парень, оз. Потат-Гытхын (бассейн р. Пахача). Целью работы является изучение некоторых аспектов биологии (размерно-массовой и возрастной структуры, темпов роста, питания) популяций камчатского хариуса и его распространения в бассейнах рек Северо-Западной и СевероВосточной Камчатки.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для данной работы послужили данные, собранные в весенне-осенний период 2009-2010 гг. в бассейнах рек, расположенных в пределах Пен-жинского и Олюторского административных районов на северо-западе и северо-востоке Камчатки. В отличие от р. Пенжина, где контрольный лов рыб осуществляли как в нижнем, так и в среднем течении (август 2009 г.; май, октябрь 2010 г.), сбор материала в других реках (Парень, Апука — август-сентябрь 2009 г.; Вывенка — июль 2009 г.; Навырынваям — июль 2010 г.) проводили только в нижнем течении. В качестве орудий лова использовались сетные и удебные снасти: невод закидной (длиной 30 м с ячеёй 30 и 40 мм), сеть ставная (длиной 50 м, ячея 40 мм). Всего на биологический анализ отобрано 352 экз. хариуса в бассейнах рек северо-запада и 118 экз. — северо-востока региона (рис. 2).

При обработке материала использовали стандартные методы биологического анализа (Прав-дин, 1966). У пойманных рыб измеряли длину по Смитту (АС, мм), массу тела, полную и без полостных органов («масса порки»), определяли с точностью до 1 г. Пол и стадии зрелости определяли визуально. У хариусов из р. Пенжина взвешивали гонады. Для определения возраста чешую

брали выше боковой линии, между задним краем спинного плавника и передним краем жирового плавника.

Интенсивность питания хариуса оценивали по пятибальной шкале степени наполнения желудков. Качественный состав пищевого комка исследовали по содержимому желудков у 10 особей, выловленных в среднем течении р. Пенжина, в соответствии с общепринятыми требованиями (Методическое пособие ..., 1974). После взвешивания с точностью до 0,1 мг содержимое желудков разбиралось по группам. По массе пищевых комков определялись индивидуальные индексы наполнения желудков (ИНП. %оо), которые рассчитывались как отношение массы пищи к полной массе рыбы, умноженное на 10 000. Для определения кормовых предпочтений хариусов определяли частоту встречаемости и массу каждой группы кормовых обьек-тов в абсолютных и относительных величинах.

Для статистической обработки материала использовали стандартные универсальные методы анализа (Лакин, 1990). Обработку данных проводили в программах: MS Exel 2000; MathSoft Statistica 7.0; ArcView GIS 3.3; ScopePhoto 3.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Численность и распространение хариуса в реках Камчатского края весьма неоднородно. В бассейнах рек Большая и Камчатка его доля в уловах, по сравнению с другими видами, относительно невелика (Шатило, Леман, 2008). По результатам контрольного лова в августе 2004 и 2010 гг. доля камчатского хариуса в бассейне составила 9% и 6% от общего обьема вылова, соответственно (рис. 3).

Совершенно иная ситуация в бассейнах рек северо-запада и северо-востока региона, где камчатский хариус является наиболее многочисленным представителем пресноводных видов. В контрольных уловах в бассейне р. Пенжина в мае и октябре 2010 г. доля камчатского хариуса составила 70-90% от общих обьемов вылова (рис. 4). Результативность лова закидным неводом достигала более 100 экз. за замет.

В 2009-2010 гг. в бассейнах рек Пенжинского и Олюторского районов основную долю в улове составляли особи от 300 мм до 400 мм, за исключением р. Вывенка, где преобладали более крупные особи длиной от 400 мм до 450 мм (рис. 5).

Максимальный возраст камчатского хариуса (10+) был отмечен у рыб в бассейне р. Пенжина. В остальных выборках возраст хариуса варьировал от 4+ до 7+ лет, основу всех уловов формировали рыбы в возрасте 5+, 6+ (табл. 1). В р. Пен-

жина лов хариуса велся ставными сетями, неводом и крючковой снастью, что позволило обловить разновозрастных рыб. В остальных случаях отсутствие младших и старших возрастных групп объясняется селективностью лова — хариусы были пойманы в прилове в период промысла лососей.

Темпы роста камчатского хариуса, населяющего бассейны рек Олюторского района, довольно высокие, и в возрасте 5+ он достигает средней длины 361 мм при массе тела 451 г. (табл. 2). Более быстрорастущая популяция в регионе обитает

только в р. Начилова (бассейн р. Большая), где хариус в возрасте 5+ достигает длины 423 мм, при массе в 676 г (Есин и др., 2009).

Наиболее тугорослые хариусы обитают в бассейне р. Пенжина, в возрасте 5+ средняя длина рыб составляла 288 мм, масса — 241 г (табл. 2). Можно предположить, что такая разница в темпе роста между популяциями Пенжинского и Олюторского районов объясняется существенными подходами на нерест в реки Олюторского залива тихоокеанских лососей (Данные авиаучетных работ,

Рис. 3. Соотношение видов в контрольных уловах удебными снастями в р. Быстрая (бассейн р. Большая) в августе 2004 и 2010 гг.

Рис. 4. Соотношение видов в контрольных уловах на р. Пенжина в мае и октябре 2010 г.

Длина, мм

Рис. 5. Размерный состав камчатского хариуса в 20092010 гг.

проведенных A.B. Масловым в период с 2000 по 2009 гг.; Шевляков и др., 2010). Речные бассейны Камчатского края, в которых обитает хариус, являются лососевыми. Но по видовому разнообразию и величине подходов лососей водотоки могут значительно различаться. Как известно, в результате разложения отмершей после нереста рыбы в воду вносится значительное количество органических веществ, в итоге влияющих на пищевую обеспеченность рыб (Крохин, 1967; Леванидов, 1981). B ранее опубликованных работах (Скопец, Прокопьев, 1990; Шестаков, 2010) были сделаны выводы о том, что темп роста хариусов в значи-

тельной мере зависит от величины подходов производителей тихоокеанских лососей.

Разница в средних размерах между одновозрастными самцами и самками в бассейне р. Пенжи-на незначительна. В целом самцы были крупнее, уступая в росте самкам возраста 5+, 8+. В бассейнах рек Олюторского района (рр. Вывенка, Навы-ринваям) самки крупнее одновозрастных самцов. В р. Апука, напротив, самцы превышают по длине самок (табл. 3).

По средним значениям массы тела самки превосходили самцов во всех возрастных группах только в р. Навыринваям (табл. 4).

Таблица 1. Возрастной состав камчатского хариуса в 2009-2010 гг. (%)

Возраст, лет

2+ 3+ 4+ 5+ б+ 7+ 8+ 9+ 1 10+

Р. Пенжина 2,4 8,7 3,б 24,9 2б,б 14,4 11,4 б,3 1,8

Р. Парень - - 5,б 44,4 38,9 11,1 - - -

Р. Вывенка - - - 47,8 30,4 21,7 - - -

Р. Hавыринваям - - 2б,1 39,1 30,4 4,3 - - -

Р. A^ra - - 20,8 54,2 23,б 1,4 - - -

Таблица 2. Линейный и весовой рост камчатского хариуса на территории Камчатского края

Водотоки, Возраст Число

водоемы 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ б+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11+ 12+ экз.

Р. Большая* 205 227 Длина, 297 мм 317 352 380 437 443 450 б8

Р. Kанычева* - 15б 214 - 312 322 345 3б4 344 - - - 88

Р. Шчилова**** 89 183 287 377 423 - - - - - - - 141

Р. Kамчатка (среднее течение)** - - 229 279 301 324 357 403 432 - - - 100

Р. Kамчатка (нижнее течение)** 121 151 229 2б9 300 329 351 391 — - - - 13б

Р. Парень (нижнее течение)* 108 143 195 233 2бб 315 355 37б 397 419 438 4б1 140

Р. Парень (нижнее течение) - - - 285 313 335 415 - - - - - 18

Р. Пенжина* - - 219 250 2б4 289 309 328 347 3б8 395 38б 234

Р. Пенжина - 182 207 255 288 315 347 404 422 448 - - 329

Оз. Потат-Гытхын*** 45 90 150 210 2б0 320 3б0 400 410 - - - -

Р. Вывенка - - - - 358 382 419 - - - - - 23

Р. Hавыринваям - - - 301 357 398 480 - - - - - 23

Р. A^ra - - - 342 3б8 380 400 - - - - - 72

Р. Большая* 90 144 Масса, г 27б 351 488 б08 805 955 1025 б8

Р. Kанычева* - 42 117 - 312 420 502 594 500 - - - 88

Р. Шчилова**** 7,8 б1,5 270 570 б7б - - - - - - - 141

Р. Kамчатка (среднее течение)** - - 10б 204 2б1 321 474 б49 834 - - - 100

Р. Kамчатка (нижнее течение)** 20 3б 142 210 28б 348 401 540 - - - - 13б

Р. Парень (нижнее течение)* 12,5 28 78 131 195 331 474 554 б70 810 938 1081 140

Р. Парень (нижнее течение) - - - 250 320 390 б80 - - - - - 18

Р. Пенжина* - - 108 1б4 197 259 310 370 440 53б б71 442 234

Р. Пенжина - 5б 81 1б2 241 327 470 794 881 1010 - - 329

Оз. Потат-Гытхын***

Р. Вывенка - - - - 417 480 58б - - - - - 23

Р. Hавыринваям - - - 280 457 580 920 - - - - - 23

Р. A^ra - - - 403 478 539 б40 - - - - - 72

Примечание. В таблице помимо собственных наблюдений использованы данные: *М.Б. Скопеца, Н.М. Прокопьева; **Л.В. Кохменко, П.Я. Тугариной; ***Е.М. Крохина, И.И. Куренкова; ****Е.В. Есина, В.В. Чебановой, В.Н. Лемана

Возраст Р. Пенжина Р. Парень Р. Вывенка Р. Навыринваям Р. Апука

самцы | самки самцы | самки самцы | самки самцы | самки самцы | самки

2+ 183+6,0 170-195 180 — — — " " — — —

3+ 212+4,7 185-250 203+3,4 170-220 — — — — — — — —

4+ 257+4,1 240-280 252+17,4 220-280 285 - - — 292+18,3 255-310 310+16,1 285-340 347+6,8 320-370 339+9,5 290-390

5+ 285+2,8 290+3,0 305+15,0 316+11,1 317±20,3 373+13,4 333+13,9 365+5,0 371+5,3 364+4,4

260-320 250-330 290-320 285-365 280-350 310-440 290-370 360-375 335-110 335-110

6^ 317+3,7 250-380 314+2,2 290-360 341+14,6 305-395 300 358±17,5 340-375 392+16,9 360-450 392+10,1 375—410 403+17,4 370-435 382+4,5 360-410 364+4,4 335—110

7+ 354+3,6 320-400 333+5,6 300-380 415+15,0 400-430 - 415±5,0 410-420 422+4,4 415—430 480 — 400 —

8+ 402+5,8 360-450 408+6,2 350-450 — — — — — — — —

9^ 429±6,6 400-495 406+8,9 360-430 — — — — — — — —

10+ 458+10,24 30-480 400 — — — — — — — —

Число экз. 181 148 11 7 7 16 13 10 39 33

Некоторые аспекты биологии камчатского хариуса (ТИутаИиз агсисиз теНетг) 119

Таблица 4. Масса камчатского хариуса из бассейнов рек Пенжинского и Олюторского районов в 2009-2010 гг.

Возраст Р. Пенжина Р. Парень Р. Вывенка Р. Навыринваям Р. Апука

самцы самки самцы 1 самки самцы самки самцы самки самцы 1 самки

2+ 55±2,89 50-60 60 - - - - - - - -

3+ 90,6±7,84 60-140 74±3,88 60-100 — — — — — — — —

4+ 167,9±12,1 142,3±25,14 250 - - - 253,3±37,12 306,7±63,6 400 ±23,38 405,6±38,19

120-230 100-187 180-300 200-420 310-480 250-600

5+ 227,8±8,02 252,8±9,77 280,0±30,00 333,3±36,76 330,0±10,0 450,0±45,32 374,0±36,00 470,0±15,28 478,4 ±20,07 478,2±17,89

140-362 135—4-00 250-310 250-510 320-350 300-600 260-460 450-500 350-630 360-640

6^ 322,4±11,89 331,4±10,83 405,0±56,44 300 480,0±120,0 480,0±33,91 563,3±40,96 592,5±61,42 528,0±21,33 554,3±66,26

141-560 222-570 300-650 360-600 400-600 500-640 450-730 460-690 390-800

7+ 504,5±21,09 407,9±27,31 680,0±80,00 - 625,0±25,00 560,0±32,15 920 - 640 -

300-760 272-670 600-760 600-650 510-620

8+ 749,5±41,43 358-1280 862,0±41,06 480-1120 — — — — — — — —

9+ 876,6±22,45 760-1032 888,6±66,13 650-1170 — — — — — — — —

10+ 1032,3±79,7 860-1300 900 — — — — — — — —

Число экз. 181 148 11 7 7 16 13 10 39 33

120 Шубкин, Шатало, Погодаев

В бассейне р. Пенжина, как было сказано выше, лов хариуса проводился в среднем и нижнем течениях основного русла и его притоках (рис. 2). Максимальное расстояние между участками лова составляло более 200 км. Принимая во внимание, что хариусы не совершают продолжительных миграций (Захарченко, 1973), было интересно сравнить размерно-возрастные характеристики камчатского подвида, выловленного в среднем и нижнем течениях. Как видно из графиков, до 7+ лет рыбы растут сравнительно одинаково, но с увеличением возраста хариусы из нижнего течения начинают опережать в росте (рис. 6).

В среднем и нижнем течениях преобладали рыбы возраста 5+, 6+ (рис. 7). Младшие возрастные группы, в основном, были в уловах вблизи с. Аянка (среднее течение), тогда как старшие возрастные группы попадались в нижнем течении реки. Так, например, в протоке Кедровая (рис. 2) в улове, который составил 47 экз., не было рыб младше возраста 7+, а средние размеры длины и массы тела составили 423 мм и 877 г, соответственно.

До недавнего времени считалось, что по степени созревания половых продуктов популяции камчатского хариуса относятся к длинноцикловым, для которых характерно позднее наступление зрелости. Популяции камчатского хариуса из бассейнов рек Большая и Камчатка созревают в возрасте 5+, 6+ (Кохменко, Тугарина, 1972; Скопец, Прокопьев, 1990). Но по результатам исследований хариусов, обитающих в р. Начилова (басс. р. Большая), можно отнести к короткоцикловым популяциям, созревание которых начинается в возрасте 3+ при длине 300 мм и массе более 200 г (Есин и др., 2009).

По данным наших уловов, в р. Пенжина половой зрелости хариусы достигают в возрасте 5+, при средней длине 288 мм и массе 241 г, но заметную долю в улове составляли незрелые рыбы старших возрастных групп. Так, в мае, перед нерестом, доля неполовозрелых рыб в возрасте 5+ - 8+ составила 37% от общего числа пойманных хариусов, тогда как доля половозрелых не превышала 26% (рис. 8). Наличие значительной доли не участвующих в размножении особей старших возрастных групп может свидетельствовать о невысокой репродуктивной способности популяции.

Соотношение полов во всех выборках (в Пен-жинском и Олюторском районах) было близко один к одному, кроме р. Вывенка, где доля самок превышала самцов в два раза.

Питание хариуса определяли у взрослых особей (возраст 6+ - 9+), выловленных в среднем те-

4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ Возраст, лет

Рис. 6. Длина и масса тела одновозрастных групп камчатского хариуса из среднего и нижнего течений р. Пенжина в 2009-2010 гг.

5+ 6+ 7+

Возраст, лет

Рис. 7. Возрастное распределение камчатского хариуса из верхнего и нижнего течений р. Пенжина в 20092010 гг.

Стадия зрелости

Рис. 8. Зрелость гонад камчатского хариуса из р. Пенжи-на в мае 2010 г.

чении р. Пенжина в октябре. Спектр питания состоял из личинок различных амфибиотических насекомых, клопов, раков, моллюсков, растительных остатков и детрита. Основу рациона определяли личинки ручейников (59,2% от веса пищи) при частоте встречаемости 90%. Клопы имаго встречались в желудках в 90% (4,9% от веса пищи), личинки веснянок — в 80% (3% от веса пищи) (табл. 5). Заметную долю в пищевом комке составляли растительные остатки, детрит, шерсть животных и личинки поденок. В октябре в рационе питания не были отмечены молодь рыб и икра.

Рыбы с пустыми желудками в пробе отсутствовали, интенсивность питания изменялась от 10,4%оо до 288,1 %оо, в среднем индексы наполнения составляли 99,1 %оо а наполнение желудков — 3,4 балла.

Средний коэффициент упитанности у хариусов, пойманных в мае, был ниже (0,91), чем у рыб, пойманных в октябре (1,11).

Таблица 5. Спектр питания хариуса в октябре 2010 г. в среднем течении р. Пенжина

Пищевые компоненты Частота встречаемости, % Кол-во организмов в одном желудке, экз. Масса в одном желудке, %

Ручейники, 90 128,6 59,2

личинки

Поденки, 50 3,5 0,4

личинки

Веснянки, 80 26,7 3

личинки

Долгоножки, 10 0,2 0,3

личинки

Клопы, имаго 90 23 4,9

Имаго прочих 30 7,6 1,2

насекомых

Бокоплавы 20 - 12

Моллюски 30 0,7 0,3

Яйца насекомых 10 0,1 0,1

Растительные 70 - 9,9

остатки, детрит

Шерсть животных 20 - 8,7

Всего: 190,4 100

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Камчатский хариус обычен для речных бассейнов Камчатского края, где он обитает. Наиболее многочисленные его популяции населяют речные системы северной части региона.

В бассейнах рек, лежащих на территории Корякского нагорья (Олюторский административный район), популяции хариусов являются одними из наиболее быстрорастущих в регионе. В целом на территории Камчатского края можно выделить

две области, где хариусы обладают высокой скоростью роста — это северо-восточный (Олютор-ский район) и юго-западный (бассейн р. Большая) районы.

Хариусы, отловленные в бассейне р. Пенжина в среднем и нижнем течении, на расстоянии более 200 км, имеют различия в размерах и скорости роста только в старших возрастных группах. Возрастное распределение неоднородно. Младшие возрастные группы, в основном, встречались в уловах из среднего течения, старшие возрастные группы — в нижнем течении реки.

Возрастная структура камчатского хариуса исследованных районов складывается из 9-12 групп. В бассейне р. Пенжина половой зрелости хариусы достигают в возрасте 5+, 6+ лет, что характерно и для популяций хариусов Центральной Камчатки. Однако значительное количество неполовозрелых рыб старших возрастных групп, в преднерестовый период, может свидетельствовать о невысокой репродуктивной способности популяции бассейна р. Пенжина.

Основу рациона питания у хариусов среднего течения р. Пенжина составляли личинки амфиби-отических насекомых.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают признательность ст. н. с. ФГУП «КамчатНИРО» ТЛ. Введенской за обработку и предоставление материалов по питанию хариусов, а также всем, кто принимал участие в сборе материала.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Берг Л. С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л.: Изд-во РАН СССР. Ч. 1, 466 с.

Волобуее В.В., Рогатных А.Ю. 1999. Экология и структура популяций сибирского хариуса Тку-mallus arcticus в водоемах материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 39. № 4. С.125-130.

Вееденская Т.Л. 2008. Некоторые черты биологии рыб бассейна р. Таловка (Северо-Западная Камчатка) // Мат-лы IX науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 25-26 ноября 2008 г.). Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С.41-44.

Геология СССР. 1964. Камчатка, Курильские и Командорские острова (Под ред. А.В. Сидоренко). Т. XXXI, Ч. 1. М.: Недра, 733 с.

Захарченко Г.М. 1973. О миграциях хариуса Thymallus thymallus (L.) в верховьях Печоры // Вопр. ихтиологии. Т. 13. № 4. С. 744-745.

Комаров В.Л. 1950. Избранные сочинения. Путешествие по Камчатке. М.-Л.: РАН СССР, 527 с.

Кохменко Я.В., Тугарина П.Я. 1972. Материалы к биологии камчатского хариуса Thymallus arcticus grubei natio mertensi. Valenciennes // Изв. Тихо-океан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 82. № 4. С.199-218.

Крохин Е.М. 1967. Влияние размеров пропуска производителей красной на фосфатный режим нерестовых озер // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. LVII. С. 31-54.

Куренков И.И. 1965. Зоогеография пресноводных рыб Камчатки // Вопр. географии Камчатки. Вып. 3. Петропавовск-Камчатский: Дальневост. кн. изд-во. С. 25-34.

Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высш. шк., 352 с.

Леванидов В.Я. 1981. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ РАН СССР. С. 3-21.

Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука, 254 с.

Простантинов В.Е. 1975. К размножению хариуса р. Анадырь // Гидробиологические исследования внутренних водоемов северо-востока СССР. Владивосток. С. 236-260.

Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищепромиздат, 270 с.

Ресурсы поверхностных вод СССР. 1973. Камчатка (Под ред. М.Г. Васьковского). Т. 20. Л.: Гидро-метиздат, 367 с.

Скопец М.Б., Прокопьев Н.М. 1990. Биологические особенности подвидов сибирского хариуса на северо-востоке Азии. I Камчатский хариус Thymallus arcticus mertensi II Вопр. ихтиологии. Т. 30. № 4. С. 564-576.

Тугарина П.Я. 1972. Систематическое положение хариуса (род Thymallus) бассейна р. Камчатка II Вопр. ихтиологии. Т. 12. № 3. С. 452-463.

Черешнев И.А. 1998. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России. Владивосток: Даль-наука, 130 с.

Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. 2002. Лососевидные рыбы северо-востока России. Владивосток: Дальнаука, 493 с.

Шатило И.В., Леман В.Н. 2008. Любительское и спортивное рыболовство на Камчатке: современное состояние, проблемы и подходы к их решению, перспективы развития. Петропавловск-Камчат-ский: Проект программы ООН, 80 с.

Шестаков А.В. 2010. Особенности роста камчатского хариуса Thymallus arcticus mertensi (Thy-mallidae) среднего течения р. Анадырь II Вестник Северо-восточного науч. центра ДВО РАН. № 2. С. 63-69.

Шевляков Е.А., Дубынин В.А., Ерохин В.Г., Пого-даев Е.Г. 2010. Характеристика прибрежного промысла тихоокеанских лососей в Камчатском крае в 2010 г. II Бюл. № 5 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 12-29.