CC BY
96
воздействие антропогенных факторов
Таблица 2
Содержание химических веществ в почве г. Братска
Ингредиенты ПДК почвы, мг/кг Максимальное содержание в почве г. Братска Фоновые показатели
Алюминий - 5,1 0,30
Свинец 6,0 30-90 10
Кадмий - 0,45 0,14
Медь 3,0 20-110 10
Цинк 23,0 100-473 30-40
Хром 6,0 15-53,6 6-7
Ванадий 150,0 30-82 10
Наряду с фторидами и алюминием, в почвах Братска содержится цинк, медь, ванадий, свинец в количествах выше фоновых, характерных для изучаемой территории, представленны в табл. 2.
Почвы вблизи промышленных предприятий загрязнены специфическими для данных производств выбросами. Наибольшее загрязнение имеет лесная подстилка и верхний горизонт почвы до 20 см глубиной. Эта зона является корнеобитаемой, поэтому влияет на развитие растительности. На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы:
1. Загрязнение почвы имеет сравнительно небольшой радиус (не более 1 км).
2. Дождевая и снеговая вода с наличием загрязнения увеличивают кислотность почвы в верхних горизонтах.
3. Повышенное содержание алюминия и фтора снижает жизнедеятельность микроорганизмов, что приводит к увеличению толщины лесной подстилки в 2-3 раза по сравнению с чистыми зонами.
4. Основной причиной деградации насаждений является не столько загрязненная почва, сколько аэротехногенное загрязнение, распространяющееся более чем на 50 км.
НАКОПЛЕНИЕ ХИМИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ ЭПИФИТНЫМИ И ЭПИГЕЙНЫМИ ЛИШАЙНИКАМИ СОСНОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ
АН. ЖИДКОВ
Ухудшение экологической ситуации на планете заставляет искать и разрабатывать методы индикации загрязнения среды и состояния биоты, проводить обоснования допустимого техногенного воздействия человека на природные экосистемы, в том числе на леса [1-3, 6, 8]. При оценке состояния лесного фитоценоза может учитываться состояние различных элементов фитоценозов: древостоя, видового состава растительного сообщества, лихенофлоры, подлеска, травяного и напочвенного покрова. В зависимости от типа токсического воздействия при оценке состояния лесного биогеоценоза может придаваться большее значение тем или иным параметрам экосистемы. Практически все живые организмы в той или иной
степени пригодны для целей биоиндикации, естественно, если в деталях известны особенности их экологии. Однако именно лишайники, в особенности эпифитные, стали широко используемым объектом для оценки степени загрязнения воздуха. Эти своеобразные организмы дуалистической природы все необходимое для жизни получают воздушным путем, не имея при этом специальных приспособлений, предохраняющих их или регулирующих поступление в их тела различных загрязнителей. Результатом стало исчезновение многих видов лишайников на территориях со значительным загрязнением. В рамках настоящей статьи мы рассматриваем особенности накопления техногенных веществ эпифитными лишайниками сосно-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
151
воздействие антропогенных факторов
вых экосистем, подверженных техногенному воздействию.
Исследования лихенофлоры проводились в лесных экосистемах хвойно-широколиственных лесов Нижегородской области на территории Дзержинского, Балахнинского и Затонского лесхозов. Лесные массивы Дзержинского и Балахнинского лесхозов Нижегородской области подвержены воздействию промышленных выбросов предприятий городов Дзержинска и Нижнего Новгорода; лесонасаждения Затонского опытно-показательного лесхоза в Нижегородской области использованы для контроля. Первые два лесхоза находятся в западной правобережной части области; Затонский лесхоз расположен ближе к ее центру на левом берегу р. Волги и удален от Дзержинска (Нижегородской области) и Нижнего Новгорода на 50-70 км.
На объекте исследований наибольшее распространение имеют группы типов леса, приуроченные к сухим и бедным условиям произрастания - брусничная (36 %), лишайниковая (15 %) и черничная (19 %), наименьшее - сфагновая, долгомошная и травяно-болотная. Бедность субстрата является одной из причин повышенной чувствительности сосны к фитотоксикантам. На состояние лесных фитоценозов оказывают влияние выбросы промышленного комплекса города Дзержинска, объем которых до конца восьмидесятых годов прошлого века не опускался ниже 100 тыс. т/год, составляя в среднем около 150 тыс. т/год. По данным экологических служб, в середине 90 годов прошлого века годовые объемы эмиссий от стационарных источников промышленности упали до 61 тыс. т при одновременном увеличении выбросов от передвижных источников до 30 тыс. т. В составе выбросов предприятий города насчитывается свыше 50 веществ, из них 79 % неорганических и 21 % органических соединений [8].
определение техногенных веществ в образцах эпифитных макролишайников, подготовленных по общепринятым методикам, проводилось атомно-абсорбционным, спектральным, фотоколориметрическим и химикоаналитическим методами.
Жизнедеятельность любого организма тесно взаимосвязана со средой обитания,
под которой обычно понимают совокупность абиотических и биотических условий. Благодаря совместному существованию водоросли и гриба в одном организме лишайники обладают расширенными экологическими возможностями как при заселении субстратов (поверхность камней, стволы деревьев и др.), так и освоении непригодных для многих других форм жизни климатических условий. Большинство лишайников приспособились к существованию в узких границах изменения условий внешней среды, что значительно снижает интенсивность воздействия на них других растений. Для ненарушенных лесов, как правило, характерно значительное видовое и морфологическое разнообразие встреченных на стволах и ветвях деревьев лишайников. Индикаторами ненарушенных лесов называют представителей порошкоплодных кальциевых лишайников, виды семейства уснеевых, рода Lobaria, лишайники с цианобактериальным фотобионтом и других представителей лихенобиоты. Для таких лесов характерны относительно большой запас формируемой эпифитными лишайниками массы, частая встречаемость на поверхности почвы опавших с деревьев слоевищ.
В растительных сообществах лишайники образуют группировки, которые можно рассматривать как структурные элементы фитоценозов - синузии, то есть определенное множество растений, формирующих фитосреду. Лишайниковые синузии имеют отличные от других групп растений особенности формирования и взаимодействия с окружающей средой. Во-первых, им больше присуща автономность по отношению к другим структурным элементам растительных сообществ, чем к совокупности экологических условий данного фитоценоза. Во-вторых, лишайниковые синузии в боре-альных лесах кратковременны, они не могут существовать дольше, чем субстрат, дольше, чем форофит. А поскольку дерево постоянно растет, стало быть, меняются условия на стволе, ветках, происходят определенные изменения в составе и структуре эпифитных ценозов. В-третьих, лишайниковые синузии сосновых биогеоценозов сравнительно бедны в видовом отношении.
152
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
воздействие антропогенных факторов
Таблица 1
Макро- и микроэлементы в приоритетных видах лишайников
Наименование вида лишайника или субстрата Средняя концентрация, мг/кг
Ионы NH3 + + NO3- Ионы SO4 "2 Cd Sr Co Cu Zn
Эпифитные лишайники
Hypogymnia physodes 95 162,5 14,5 36,7 9 28,7 42,5
Evernia mesomorpha 61,1 142 12 32,3 8 20 38
Usnea hirta 71 130 12 28,5 5,5 19,5 34,7
Pseudoevernia furfuracea 82 146,5 12 27 6 21,7 31,6
Эпигейные лишайники
Cladina rangiferina 61 120,5 7,7 18,5 3 9,5 25
Cladina mitis 52 101 8 17,5 4 13,4 23,7
Кора сосны (из тех же насаждений) 78,8 17,75 12,2 22,1 8,9 9,8 27
Большее видовое разнообразие характерно для эпигейных сообществах, в которых количество видов достигает 10-15. При этом проникновение новых видов в эпифитные си-нузии в значительно большей степени сдерживается свойствами субстрата, условиями внешней среды, чем межвидовой конкуренцией в диффузном лишайниковом покрове. Выраженная стенотопность позволяет им существовать в специфических, не осваиваемых другими видами условиях среды. Несмотря на более низкую конкурентную мощность по сравнению с высшими растениями, лишайники во многом из-за малой интенсивности фотосинтеза, способны выжить в условиях, которые совершенно непригодны для цветковых растений.
Нашими исследованиями установлено, что интервал существования Hypogymnia physodes в сосняках зоны хвойно-широколиственных лесов довольно четко задается значениями pH 3,5—6,1 [3]. Однако существенной коррелятивной связи внутри указанного интервала между pH и проективным покрытием, к сожалению, не выявлено. Можно констатировать, что понижение pH до значений менее 3 и повышение pH более 8 токсично для всех лишайниковых синузий. В естественных условиях, без техногенного воздействия, по данным Ю.Л. Мартин, максимальное количество эпифитных макролишайников на форофите (17 лишайников) в Эстонии отмечается при pH, равном 6,2 [5]. При этом на субстрате коры могут существовать как виды, произрастающие на кислой коре, так и виды,
характерные для широколиственных лесов и виды кальциофилы. Близ города Дзержинска Нижегородской области pH коры сосны не превышает значения 5,5.
Большая часть питательных веществ улавливается лишайниками из воздуха и дождевой воды. Поглощение химических элементов идет при этом очень быстро и сопровождается их концентрированием. Й.Й. Баркман обратил внимание на то, что способность лишайников быстро впитывать в начале дождя первые, самые концентрированные осадки, полезная в условиях дефицита питательных веществ, становится губительной в условиях загрязнения [10]. Важнейшим компонентом в питании лишайников является азот. Они накапливают в слоевищах небольшое, но довольно постоянное для каждого вида количество азота, не менее 70 % которого идет на построение белковых молекул. Преобладает по количеству глютаминовая аминокислота. Ферменты азотного метаболизма находятся в талломе в неактивном состоянии. Многоатомный спирт маннит, вырабатываемый во влажном состоянии грибом лишайника, увеличивает азотный обмен водоросли. Те лишайники, которые имеют в качестве фи-кобионта зеленые водоросли (большинство видов), воспринимают соединения азота из водных растворов, когда их слоевища пропитываются водой, то есть стволового стока. Лишайники, имеющие в составе Nostoc, способны фиксировать и атмосферный азот, скорость азотофиксации последнего втрое выше, чем у зеленых водорослей [9]. Наши исследо-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
153
воздействие антропогенных факторов
вания, приведенные в табл. 1, показали, что эпифитные лишайники бедны по сравнению с высшими растениями макроэлементами, последние могут содержать азота до 2 % сухой массы, значения суммарного азота не превышают 103 мг/кг, а серы сульфатов (иона SO4-2) 177 мг/кг - Hypogymnia physodes. При этом эпифитные лишайники содержат от 61 до 95 мг/кг азота; напочвенные виды - меньше 52-61 мг/кг. Максимальные концентрации азотных соединений в лишайниках несколько ниже среднего содержания в коре, то есть 78,8 кг/кг. При этом эпифитные лишайники содержат от 61 до 95 мг/кг суммарного азота; напочвенные виды - меньше 52-61 мг/кг. Максимальные концентрации азотных соединений в лишайниках несколько ниже среднего содержания в коре, то есть 78,8 мг/кг. в эпифитных лишайниках обнаружена несколько большая концентрация серы сульфатов по сравнению с эпигейными видами: 130-162,5 кг/кг и 101-120,5 кг/кг соответс-
твенно, что выше среднего значения в коре
- 17,75 мг/кг.
в напочвенных лишайниках отмечено меньше кадмия, стронция, кобальта, меди и цинка, чем в стволовых, особенно при сравнении с гипогимнией - в 1,5-2 раза. Кадмия в Hypogymnia physodes 14,5 мг/кг, а в напочвенных видах - 8 мг/кг; стронция в гипогимнии - 36,7 мг/кг, кладинах
- 16,0-17,5 мг/кг; кобальта - 9 и 3-4 мг/кг; меди - 28,7 и 11,5-13,4 мг/кг; цинка - 42,5 и 23,7-25,2 мг/кг соответственно. Сосновая кора содержит микроэлементов в целом больше, чем Cladina rangiferina и Cladina mitis, но все же накапливает их меньше, чем Hypogymnia physodes.
Распространение эпифитных лишайников в значительной степени зависит от состава субстрата. в табл. 2 приведены химические свойства субстрата сосновых форо-фитов в сопоставлении с зонами распространения эпифитных лишайников.
т а б л и ц а 2
Распространение лишайников и химизм субстрата форофита
Наименование лишайниковой зоны Характеристика лишайниковой зоны pH Концентрация в мг/кг
I N S-S04 Cd Sr Co Cu Zn
Зона A зона процветания эпифитных лишайников в лесной экосистеме; проективное покрытие эпифитных лишайников на форофитах больше 25 % 3,95 43,6 42,60 14,0 17,5 11,7 7,9 24,0
3,80 41,0 23,65 19,5 21 9,6 6,4 33,0
3,65 61,4 53,25 16,0 23,7 9,0 6,8 19
3,90 66,0 53,25 19,5 42,1 9,6 12,7 27,0
3,65 89,0 21,30 12,5 21,0 8,5 11,9 23,0
3,35 54,6 21,30 10,0 21,5 9,6 6,4 26,0
Зона B зона заметного присутствия эпифитных лишайников в лесной экосистеме; проективное покрытие на стволе форофита от 10 % до 25 % 3,50 62,2 63,90 15,0 14,9 8,5 9,5 17,0
3,50 47,2 27,60 14,0 24,6 11,2 6,4 34,0
3,55 65,4 53,25 22,0 26,3 10,6 37,3 33,0
3,80 47,2 27,69 21,0 21,0 9,0 6,4 37,0
3,95 99,0 53,25 21 28,5 8,5 14,3 31,0
3,60 92,8 10,65 14,0 23,7 8,5 11,1 32,0
Зона C зона малого присутствия эпи-фитных лишайников в лесной экосистеме; проективное покрытие стволов форофита эпифитными лишайниками меньше 10 % 3,45 85,0 74,55 17,0 27,0 11,7 11,1 38,0
3,85 51,2 32,0 19,5 26,3 7,5 12,7 30,0
3,90 66,4 21,3 26,0 40,3 10,1 37,3 53,0
3,70 75,4 21,3 22,0 32,8 9,6 40,7 39,0
3,85 104,0 22,5 19,5 34,2 11,7 5,6 49,0
4,00 95,0 42,6 16,5 19,2 8,0 11,1 32,0
Зона D эпифитные лишайники не создают визуального покрытия форофитов в лесной экосистеме; первичные талломы могут быть обнаружены микробиологическими методами 5,40 263,8 883,95 53,0 47,4 11,7 49,2 156,0
4,65 308,8 479,25 36,0 47,4 10,6 25,4 72,0
5,30 356,0 106,5 53,0 38,8 9,0 41,2 61,0
5,20 326,0 95,85 28,0 36,7 8,0 27,1 68,0
4,90 260,0 53,25 32,0 44,7 10,6 49,2 130,0
4,20 185,4 42,6 36,0 36,8 9,6 15,9 125,0
154
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
воздействие антропогенных факторов
Значения pH коры сосны
Рисунок. Сопряженность значений pH субстрата и снежного покрова
Математическая обработка результатов исследований свидетельствует об определенной связи уровня загрязнения коры и снежного покрова в насаждениях сосны. Наиболее тесная коррелятивная связь между концентрациями аналогичных химических элементов в обеих средах наблюдается по соединениям азота, меди и стронция. В данном случае коэффициенты корреляции колеблются от 0,35 до 0,47, а критерии Стьюдента и Фишера удовлетворяют уровню значимости в 0,05. Ионы SO4-2, кадмий, кобальт и цинк имеют коэффициенты корреляции меньше 0,35, что исключает какое-либо их практическое использование. Связь водородного показателя снежного покрова и коры сосны выражается коэффициентом, равным 0,50, позволяя с известной вероятностью прогнозировать изменения кислотности субстрата в зависимости от pH (кислотности) снеговых вод. Определив область существования эпифит-ных лишайников по величине pH субстрата, можно, используя связь кислотности коры и снега, установить распространение эпифитов в насаждениях, подверженных промышленному загрязнению (рисунок).
Эпифитные лишайники отличаются способностью аккумулировать в талломах различные химические элементы, что служит основанием использования их в мониторинге
загрязнения среды [2, 3, 7, 10]. Нами изучалось содержани макро- и микроэлементов в четырех стволовых лишайниках: Hypogymnia phisodes (L.) Nyl., Evernia mesomorpha (Flot.) Nyl., Usnea hirta (L.) G.H.Web.emend.Mot., Pseudoevernia furfuracea (L.) Zopf. и двух кустистых напочвенных: Cladina rangiferina (L.) Harm., Cladina mitis (Sandst.) Hale et. W. Culb. В связи с трудностью набора должной навески на стволах и очаговостью распространения эпифитных лишайников для химического анализа использовались лишайники только фонового района, таким образом, об изменении уровня аккумуляции элементов по мере приближения к источнику загрязнения мы судить не можем. С аналогичной проблемой сталкивались И.В. Лянгузова и В.В. Горшков [2].
По нашим данным, из всех изученных лишайников наилучшими биогеоиндикационными свойствами обладает Hypogymnia physodes - именно этот эпифитный лишайник при широком распространении в лесных экосистемах имеет максимальную способность аккумулировать поллютанты.
По нашим данным, содержание поллютантов в воздухе и выпадение их из атмосферы в количествах, обеспечивающих более чем двукратное увеличение концентрации загрязняющих веществ в коре сосны, могут приводить к ухудшению условий местопроизрастания эпифитных лишайников и способствовать постепенному их исчезновению из состава сосновых фитоценозов.
Из эпифитных лишайников стволовой части наиболее устойчивым к загрязнению является вид Hypogymnia physodes (L.) Nyl. он остается на стволах последним, когда полностью последовательно друг за другом исчезают Pseudoevernia furfuracea (L.) Zopf., Usnea hirta (L.) G.H. Web. emend. Mot., Evernia mesomorpha (Flot.) Nyl. По нашим данным, под влиянием техногенной нагрузки наблюдается увеличение соредиообразования у Hypogymnia physodes.
Комлевые лишайники, представленные только семейством кладониевых, в условиях загрязнения очень часто с трудом формируют подеции, длительное время оставаясь на стадии первичного чешуйчатого таллома, что нередко затрудняет их видовую идентифика-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
155
воздействие антропогенных факторов
цию на месте при проведении обследований. Наиболее устойчивы к загрязнению комлевые лишайники Cladonia bacilliformis, C. botrytes, C. coneocrea, C. deformis,C.fimbriata.
Эпигейные лишайники более устойчивы к атмосферному загрязнению по сравнению с эпифитными. Их видовое представительство снижено почти втрое по сравнению с контролем и составлено Cetraria islandica, Cladina rangiferina, C. mitis, Cladonia coneocrea, которые при проведении маршрутных обследований встречались на удалении 1,0-2,0 км от промышленных объектов и далее.
При этом наблюдается отчетливое снижение размера таллома в 2-3 раза по сравнению с контролем. Что касается Cladina rangiferina (L.) Harm., которая в фоновых условиях покрывает в беломошных борах до 60-80 % поверхности почвы, здесь ее проективное покрытие сокращается.
Изменение чувствительности ли-
шайников по ряду: накипные, листоватые, кустистые (о котором так часто можно прочитать в литературе по биоиндикации) - в условиях атмосферного загрязнения является чрезмерным упрощением ситуации и не соответствует действительному положению вещей. такое предположение было высказано исходя из положения, что чувствительность лишайников обусловлена, в первую очередь, соприкасающейся с внешней средой площадью поверхности. тогда, действительно, у кустистых лишайников подобная площадь больше, и потому следовало бы ожидать, что они будут более чувствительными. На самом деле это не так. Комлевая синузия семейства кладониевых, имеющих кустистую, ветвистую структуру подеций, гораздо устойчивее, чем многие виды листоватых лишайников. Часто, если на стволовой части форофита присутствует одна Hypogymniaphysodes, комлевая группировка Cladoniacea значительно богаче и представлена 5-10 видами. Напочвенные кустистые ягели семейств Cetraria, Cladina нередко можно обнаружить в непосредственной близи от источников промышленных выбросов при благоприятных природных экофакторах: аллювиальных песках, влажной почве и достаточной освещенности.
Несколько иначе изменяется чувствительность лишайников к загрязнению при антропогенном рекреационном воздействии - банальном вытаптывании. При вытаптывании напочвенного покрова уменьшается доля кладин (кустистых видов) и возрастает роль в покрове представителей плагиоортотроп-ных бородавчато- или чешуйчато-кустистых шило- или сцифовидных видов, увеличивается доля мхов. в сосняках лишайниковых и мохово-лишайниковых по мере усиления степени рекреационной нагрузки в форме вытаптывания происходит смена доминирующих в напочвенном покрове представителей группы ортотропных кустистых прямостоячих лишайников видами из группы плагио-ортотропных бородавчато- или чешуйчатокустистых шило- или сцифовидных, а затем и практически полное сведение лишайникового покрова. Это соответствует свойствам лишайников, поскольку в результате вытаптывания вначале повреждаются подеции (ор-тотропная часть талломов), а первичное чешуйчатое слоевище (плагиотропная часть) к вытаптыванию достаточно устойчиво и может заселять края троп и ряда других путей передвижения. такую смену в результате рекреационной нагрузки, вероятно, можно наблюдать во многих типах бореальных лесов Голарктики с доминированием в напочвенном покрове лишайников, поскольку при вариабельности состава лесообразующих пород эпигейные лихеносинузии в них относительно однообразны по составу - преобладают кустистые кладины.
По лихенологическим исследованиям Л.Г. Бязрова в 90-х годах прошлого века в пустыне Негев (Израиль), известно, что в пустынях устойчивость компонентов биологической корки почвы к механическим нагрузкам уменьшается в следующей последовательности: цианобактерии > желатинозные лишайники > чешуйчатые и корковые лишайники; мхи > листоватые лишайники [1].
в результате вытаптывания происходит механическое разрушение слоевищ, особенно сухих. Эксперименты Н.В. Малышевой и ТЮ. Толпышевой в сосняках Звенигородского биологического стационара МГУ им. М.В. Ломоносова показали, что влажные талломы, не-
156
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
