CC BY
45Научно - производственный журнал «Зернобобовые и крупяные культуры», №2(10)2014 г. УДК 633.12:631.523:575
МУТАЦИИ РАЗВИТИЯ ЦВЕТКА И СОЦВЕТИЯ У ГРЕЧИХИ (FAGOPYRUM ESCULENTUM MOENCH.)
А.Н. ФЕСЕНКО, И.Н. ФЕСЕНКО, доктора биологических наук ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур E-mail: ivanfesenko@rambler.ru
В статье представлен краткий обзор мутаций, влияющих на развитие цветка и соцветия гречихи. Мутации sim, dfc, atl, tlb, chp и shoots in inflorescence впервые выделены во ВНИИЗБК, их аналоги на других объектах неизвестны.
Ключевые слова: гомеозисная мутация, гречиха, Fagopyrum.
Частная генетика гречихи в настоящее время затрагивает многие направления генетических исследований. В частности, гречиха стала одним из трех основных модельных объектов для изучения генетики гетеростилии [1-2], род Fagopyrum Mill. оказался удобным объектом для эволюционной генетики [3-8]. Одним из новых направлений, в котором гречиха (благодаря обнаружению ряда уникальных мутантов) постепенно становится модельным объектом, является генетика развития цветка и соцветия [9-11]. В статье представлен обзор мутаций, влияющих на развитие цветка и соцветия гречихи, большинство из которых впервые выделено во ВНИИЗБК.
(1) serial installation of meristems (sim)
Мутация вызывает формирование в пазухе листа 2-3 соцветий (Рис. 1А-Б). Иногда наблюдается формирование двух ветвей в одном узле (Рис. 1В) или соцветия и ветви. Небольшое количество мутантных фенотипов со слабым проявлением признака (формирование предельно редуцированного второго соцветия в одном из узлов) обнаружено в сорте Дикуль, который использовался в скрещиваниях в качестве "дикого типа". В пределах мутантной линии в свою очередь четверть растений не несли мутантного признака, то есть мутация характеризуется неполной пе-нетрантностью. В Fi (Дикуль х sim) в большинстве случаев доминировал "дикий тип", но некоторые гибриды несли мутантный признак. Возможно, сорт Дикуль несет слабый вариант соответствующего мутантного гена, однако частичное доминирование мутации в F1 наблюдалось и в других аналогичных экспериментах. В F2 получено расщепление, статистически не соответствующее моногенному при рецессивном наследовании мутантного признака (х =9,49): доля му-тантных растений заметно превышала ожидаемые 25%.
Таблица 1
Наследование мутации serial installation of meristems (sim) в комбинации "Дикуль х sim"
Фенотип Дикуль линия sim F1 F2
дикий тип 1193 31 60 259
sim (генеративные узлы) 7 (слабый)* 83 3 121
sim (соцветие и ветвь в одном узле) 3
sim (вегетативные узлы) 5
*цветок у основания
Рис. 1. Мутация serial installation of meristems (2) determinate floret cluster (dfc)
Рецессивная моногенная мутация (расщепление в F2 (dfc х wt (сорт Диалог)) - 294wt: 86 dfc, х =1,14). Вызывает сокращение числа цветков в элементарном соцветии до 1-3. Мутантный признак рассматривается как один из наиболее перспективных для использования в селекции [12].
Рис. 2. Мутация determinate floret cluster
(3) articulation (atl)
Рецессивная моногенная мутация (расщепление в F2(wt (дикий тип) х atl) - 215wt : 66atl, х
2 2
=0,34; в F2(atl х wt) - 142wt : 36atl, х =2,16), блокирует формирование разделительного слоя на цветоножке (эпистатирует доминантный ген SHT, сцепленный с локусом S4 (гомостилия F. ho-
motropicum)): в популяции, расщепляющейся одновременно по atl и гаплотипу SHT-S4, все гомо-стильные растения мутантной формы были устойчивы к опадению семян, тогда как все гомо-стильные растения дикого типа были опадающими. Кроме того, мутация вызывает ряд морфологических изменений, например, формирование под цветком чешуевидной или лепестковидной структуры. Иногда один лепесток отсутствует в околоцветнике, но формируется несколько ниже, сбоку от цветоножки (Рис. 3). Эти данные пока не интерпретированы в рамках классической модели развития цветка [13].
Рис. 3. Мутация articulati
(4) tepal-like bract (tlb)
Мутация вызывает лепестковидность брактеи (кроющего листа цветка) [9-10] (Рис. 4).
Рис. 4. Мутация tepal-like bract В скрещиваниях с диким типом наследуется рецессивно моногенно (в F2 (tlb х wt) соотношение мутантов и растений "дикого типа" составило 131:376, х =0,19; в F2 (wt х tlb) - 25:104, х 2=2,17). Сделан вывод, что ген TLB контролирует базальную границу экспрессии генов класса В [9-10]. Ген тесно сцеплен с локусами S4 и SHT(группа сцепления №4). В F2 (tlb х SHT-S4) получено расщепление 217wt : 67 tlb, причем все мутанты были длинностолбчатыми и устойчивыми к опадению, а все растения дикого типа - гомостильными и опадающими. Среди гибридов F2(tlb х
F. esculentum subsp. ancestrale) также не было обнаружено рекомбинантных классов по генам TLB и SHT; соотношение составило 177 wt :56 tlb.
(5) chimeric perianth (chp)
Рецессивная моногенная мутация (в F2 соотношение мутантов и растений "дикого типа" составило 71:237, х =0,62). Выделена из популяции, расщепляющейся по мутации tlb. Вызывает замену 2-3 лепестков химерными структурами, сочетающими признаки лепестков и генеративных органов (как правило - карпелл, иногда наблюдаются признаки пыльников) (Рис. 5). Аналоги на других объектах неизвестны. Фенотип мутанта может свидетельствовать о генетической неидентичности элементов простого околоцветника у гречихи.
Рис. 5. Мутация chimeric perianth
(6) green corolla (gc)
Мутация вызывает полное или частичное превращение части лепестков в листья, остальные лепестки приобретают зеленую окраску. Вероятно, такая мутация впервые была обнаружена А. Альтгаузеном в 1908 году. В дальнейшем мутанты такого типа встречались неоднократно, в том числе в результате обработок мутагенами и в экспериментах с инбридингом [14,15]. Создание во ВНИИЗБК на основе мутации gc районированного сорта гречихи Дизайн представляет собой первый пример использования гомеозисной мутации в практической селекции.
Рис. 6. Мутация green corolla 48
(7) carpelloid (fagopyrum apetala 2 (fap2))
Мутация впервые выделена А.М. Сабитовым [16]. Вызывает замену элементов простого околоцветника карпеллами. Характеризуется варьирующей экспрессивностью (превращение лепестков может быть полным или частичным); в скрещиваниях с нормой карпеллоидность обычно наследуется как рецессивный моногенный признак, но отмечены случаи проявления в F1.
Рис. 7. Мутация carpelloid
(8) shoots in inflorescence
Мутация вызывает формирование побегов в пределах соцветия (Рис. 8), наследуется рецессивно моногенно: в F2 соотношение мутантов и растений "дикого типа" составило 38:152, X 2=2,53.
Рис. 8. Мутация «побеги из соцветий»
Заключение
Созданная коллекция мутаций, большинство из которых не имеет аналогов на других объектах, в настоящее время используется в молекулярно-генетических исследованиях [17-18]. Некоторые мутации нашли применение в селекции гречихи [12].
Литература
1. Фесенко, Н.Н. Генетический контроль гетероморфной несовместимости у гречихи Fagopyrum esculentum Moench. / Н.Н.Фесенко, И.Н. Фесенко // В кн.: Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб.: ВИР, 2005. C. 290-302.
2. Фесенко, И.Н. Наследование гомостилии цветка автогамного вида Fagopyrum tataricum Gaertn. в межвидовых скрещиваниях с гетеростильным перекрестноопылителем F. cymosum Meisn. / И.Н. Фесенко // Доклады РАСХН. -2010. - №5. - C. 5-7.
3. Фесенко, И.Н. Наследование признаков системы размножения межвидовыми гибридами гречихи (Fagopyrum Mill.): специальность 03.00.15 «Генетика»: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук / Фесенко Иван Николаевич; [ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова]. - СПб., 2002. - 19 с.
4. Фесенко, А.Н. Использование межвидовой гибридизации в селекции гречихи посевной / А.Н. Фесенко, Н.Н. Фесенко // Доклады РАСХН. - 2002. - №5. - C.11-13.
5. Фесенко, А.Н. «Эволюционный» метод отбора на повышение устойчивости гречихи посевной к инбридингу / А.Н. Фесенко, И.Н. Фесенко, И.А. Гуринович // Вестник ОрелГАУ. - 2010. - №6. - С. 111-115.
6. Фесенко, Н.Н. Функциональные фрагменты реликтовой гаметофитной системы самонесовместимости ассоциированы с локусами, определяющими тип цветка Fagopyrum esculentum Moench. (гетеростильный перекрестноопыли-тель) и F. homotropicum Ohnishi (самоопылитель с гомостильными цветками) / Н.Н. Фесенко, И.Н. Фесенко // Генетика. - 2011. - Т.47. - C. 48-56.
7. Фесенко И.Н. Генетические и биохимические исследования эволюционной истории близкородственных видов Fagopyrum cymosum Meisn. и F. tataricum Gaerth. / И.Н. Фесенко, Т.Н. Лазарева // Ученые записки Орловского госуниверситета, 2011. - №5 (43). - С. 243-249.
8. Фесенко, И.Н. Генетический анализ некоторых последствий эволюции дикого автогамного вида Fagopyrum homotropicum Ohnishi и возделываемого перекрестноопылителя F. esculentum Moench. / И.Н. Фесенко, А.Н. Фесенко // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2013. - №3(7). - С. 19-25.
9. Фесенко, А.Н. Участие гена TEPAL-LIKE BRACT (TLB) в определении границы между брактеями и околоцветником у Fagopyrum esculentum Moench. / А.Н. Фесенко, И.Н. Фесенко, М.Д. Логачева, А.А. Пенин // Генетика. - 2005. - Т. 41. - С. 1644-1649.
10. Logacheva, M. D. Genetic and morphological analysis of floral homeotic mutants tepal-like bract and fagopyrum apetala of Fagopyrum esculentum / M.D. Logacheva, I.N. Fesenko, A.N. Fesenko, A.A. Penin // Botany. - 2008. - V. 86. - P. 367-375.
11. Penin, A.A. Some characteristics of genetic control of Fagopyrum esculentum flower development / A.A. Penin, A.N. Fesenko, I.N. Fesenko, M.D. Logacheva // Wulfenia. - 2009. - V.16. - P.1-11.
12. Фесенко, А.Н. Перспективы использования мутации determinate floret cluster в селекции гречихи / А.Н. Фесенко, О.В. Бирюкова, О. А. Шипулин, И.Н. Фесенко // Вестник ОрелГАУ. - 2012. - №3. - С. 41-44 .
13. Soltis, D.E. The ABC model and its applicability to basal Angiosperms / D.E. Soltis, A.S. Chanderbali, S. Kim [et al.] // Ann. Bot. - 2007. - V. 100. - P. 155-163.
14. Алексеева, Е.С. Гречиха зеленоцветковая - настоящее и будущее / Е.С. Алексеева, В.П. Кушнир. - Кам'янець-Подшьський: Медобори, 2003. - 176 с.
15. Фесенко, Н.В. Селекция и семеноводство гречихи / Н.В. Фесенко. - M.: Колос, 1983. - 191с.
16. Sabitov, A.M. New buckwheat form with carpelloid petals / A.M. Sabitov // Proc. 4th Intl. Symp. Buckwheat. - 1989. -V. 2. - Р. 240-250.
17. Demidenko, N.V. Selection and validation of reference genes for quantitative real-time PCR in buckwheat (Fagopyrum esculentum) based on transcriptome sequence data / N.V. Demidenko, M.D. Logacheva, A.A. Penin // PLoS One. - 2011. -12; 6(5): e19434.
18. Logacheva, M.D. De novo sequencing and characterization of floral transcriptome in two species of buckwheat (Fagopyrum) / M.D. Logacheva, A.S. Kasianov, D.V. Vinogradov et al. // BMC Genomics. - 2011. - №12. - Р. 30.
MUTATIONS AFFECTING DEVELOPMENT OF FLOWER AND INFLORESCENSE IN BUCKWHEAT (FAGOPYRUM ESCULENTUM MOENCH.) A.N.Fesenko, I.N.Fesenko The All-Russia Research Institute of Legumes and Groat Crops Abstract: The article provides a brief overview of mutations affecting the development offlower and inflorescence in buckwheat. Mutations sim, dfc, atl, tlb, chp and shoots in inflorescence have been isolated in VNIIZBK; their counterparts at other species is unknown. Keywords: homeotic mutation, buckwheat, Fagopyrum.
