CC BY
62
УДК 581.4:581.5:582.4
М.В. Сурсо1, О.С. Барзут2
1 Институт экологических проблем Севера УрО РАН
2 Северный (Арктический) федеральный университет имени М.В. Ломоносова
Сурсо Михаил Вольдемарович, родился в 1961 году. В 1983 году окончил лесохозяйственный факультет Архангельского лесотехнического института. Кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института экологических проблем Севера УрО РАН. Имеет 50 научных работ. Область научных исследований - эмбриология, анатомия и морфология голосеменных, генетика популяций, лесное семеноведение. E-mail: surso@iepn.ru
Барзут Оксана Степановна, родилась в 1967 году. В 1989 году окончила лесохозяйственный факультет Архангельского лесотехнического института. Кандидат сельскохозяйственных наук, старший преподаватель Поморского государственного университета. Имеет 23 научные работы. Область научных исследований - экология и биология хвойных видов. E-mail: steblik@atknet.ru
Можжевельники Пятигорья и Приэльбрусья: краткая морфологическая характеристика и особенности роста*
Изучены особенности морфологии северокавказских видов можжевельника: обыкновенного (Juniperus communis L.) и казацкого (J. sabina L.). Выполнен дендрохронологический анализ можжевельника обыкновенного, произрастающего в Баксанском ущелье (J. communis L. ssp. oblonga (Bieb.) Galushko) и на южных склонах горы Бештау (J. communis L. ssp. hemisphaerica (J. et C. Presl) Nym.).
Ключевые слова: можжевельник, Северный Кавказ, морфологические признаки, дендрохронологический анализ.
Изучение особенностей морфологии и динамики радиального роста северокавказских видов можжевельника выполнялось в рамках комплексной экспедиции, организованной и проведенной в декабре 2010 года Институтом экологических проблем Севера УрО РАН при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований. В районе Кавказских Минеральных Вод (юго-восточное При-эльбрусье и Пятигорье) при обследовании сохранившихся природных биоценозов обнаружено два вида естественно произрастающих здесь можжевельников: можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.) и можжевельник казацкий (J. sabina L.). У можжевельника обыкновенного выявлены два подвида (формы): J. communis L. ssp. oblonga (Bieb.) Galushko и J. communis L. ssp. hemisphaerica (J. et C. Presl) Nym. Некоторые авторы [7] воспринимают эти подвиды (формы) как самостоятельные виды, соответственно, J. oblonga Bieb. и J. hemisphaerica J. et C. Presl. И.Н. Имханицкая [3] описывает их как подвиды обыкновенного можжевельника Juniperus communis L. В англоязычной литературе упоминания о них как о самостоятельных таксонах, отсутствуют [8]. Кроме вышеуказанных видов, Паллас, в 1799 году упоминал о произрастании на сухих щебнистых склонах в ниж-
* Исследования выполнены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 09-04-00371-а, № 10-04-10125-к). © Сурсо М.В., Барзут О.С., 2012.
1
ISSN 0536 - 1036. ИВУЗ. «Лесной журнал». 2012. № 2
нем и среднем горных поясах в районе нынешнего Кисловодска J. oxycedrus L. [6]. Нами этот восточно-средиземноморский (понтическо - южно-сибирский) вид можжевельника обнаружен здесь не был.
J. communis ssp. oblonga описан нами для района юго-восточного Приэльбру-сья (Баксанское ущелье, 1460-1490 м над у.м.). Здесь же были взяты модели для дендрохронологического анализа. Взрослые растения представляют собой довольно крупные (4-6 м) кустарники (рис. 1), произрастающие на относительно пологих открытых участках между р. Баксан и горными склонами, поросшими сосной Коха (Pinus sylvestris L. ssp. kochiana Klotsch.). Сформировавшиеся однолетние побеги золотисто-желтовато-светло буроватые, трехгранные, в углах граней расположены цилиндрические каналы, заполненные смолистыми веществами. Двух- и трехлетние побеги коричневато-буроватые, также трехгранные, с цилиндрическими каналами в углах граней. Побеги старших возрастов серовато-буроватые, на поперечных срезах б.м. округлые. Хвоя по три в мутовках, отстоящая под углом 40-80°, слегка серповидно изогнутая, длиной 12-17 мм, шириной 1,2-1,8 мм
Рис. 1. Можжевельники Северного Кавказа (вверху: слева - Juniperus communis L. ssp. oblonga (Bieb.) Galushko, Баксанское ущелье, национальный парк «Приэльбрусье», справа - Juniperus communis L. ssp. hemisphaerica (J. et C. Presl) Nym., Пятигорье, гора Бештау, скала «Пронеси, господи!»; внизу - Juniperus sabina L., Баксанское ущелье, окраина села Верхний Баксан)
(за исключением случаев тератогенеза), длинно шлемовидно-заостренная, сверху с широкой (0,5 ширины листа) беловато-зеленоватой полосой почти во всю длину, разделенной посередине узкой жилкой, снизу с выраженным широким килем, также почти во всю длину листа. Зрелые «шишкоягоды» темно-синие или иссиня-черные, с тремя хорошо заметными рубчиками от сросшихся семенных чешуй почти во всю длину «шишкоягоды». Рубчики от стигматов на верхушке «шишкоя-год» почти незаметны. В молодых шишках (в норме) по три семяпочки, в зрелых «шишкоягодах» в среднем по 2,7 семени (таблица). Качество семян низкое (количество выполненных семян составляет, в среднем, 5,3%), что, впрочем, характерно для южных популяций J. communis.
Единичные экземпляры J. communis ssp. hemisphaerica были обнаружены на южном склоне горы Бештау, на высоте около 1000 м над у.м. Здесь также были взяты модели для дендрохронологических исследований. Растения произрастают на труднодоступных трахилепоритовых скалах и представляют низкорослые (до 0,5-0,8 м) кустарники стланиковой формы роста (рис. 1).
«Плодоносящих» женских особей этого подвида здесь нами обнаружено не было. Морфологически этот подвид (форма) отличается от предыдущего лишь габитуально. Хвоя у него более темного цвета, длинно-шлемовидно-, иногда остевидно-заостренная, почти прямая, чуть короче (11-15 мм) и уже (1,1-1,6 мм). Побеги более густо охвоенные, с более короткими междоузлиями. По анатомическому строению хвоя северокавказских форм можжевельника обыкновенного (f. oblonga и f. hemisphaerica) ближе к сибирскому морфотипу (J. communis f. sibirica = J. sibirica): на поперечных срезах она часто скобкообразной формы и имеет более развитые, по сравнению с f. typica механические ткани.
J. sabina описан для юго-восточного Приэльбрусья (окраина села Верхний Баксан, 1520 м над у.м.). Растения произрастают на довольно крутых осыпающихся щебенистых склонах левого берега р. Баксан и представляют собой низкорослые стланиковые кустарники, образующие густые заросли подушкообразной формы (рис. 1). Сформировавшиеся молодые побеги зеленого цвета, покрыты мелкой чешуевидной черепитчато налегающей хвоей, четырехгранные, в углах двух про -тивоположных граней расположены цилиндрические каналы, заполненные смолистыми веществами со специфическим запахом. Побеги старших возрастов светло буровато-коричневые, на поперечных срезах б.м. округлой формы. Микростробилы мелкие, овальной формы (3,0-3,5х1,5-2,0 мм), желтовато-коричневатые, расположены на концах побегов текущего года второго-третьего порядков ветвления. «Шишкоягоды» синего цвета, диаметр их чуть больше длины (таблица), на довольно длинных (1,5-3,0 мм), слегка изогнутых «плодоножках» зеленого цвета, с четырьмя мало заметными рубчиками от сросшихся семенных чешуй. В каждой женской шишке изначально начинает развиваться по четыре семяпочки. Ко времени созревания «шишкоягод» в каждой из них остается, в среднем, по 2,8 семени, которые, к тому же, довольно часто плотно срастаются между собой. Качество семян крайне низкое. Количество выполненных семян, в среднем, не превышает 2%.
Особенности анатомического строения побегов северокавказских можжевельников (J. communis и J. sabina) показаны на рис. 2. Характерной особенностью первичного строения стебля можжевельника обыкновенного является наличие в первичной коре стебля трех крупных смоляных каналов (рис. 2, а). Паренхима первичного стебля состоит из довольно крупных живых тонкостенных изодиаметрических клеток, в центре побега (по кругу) располагается от 9 до 12 проводящих пучков, разделенных узкими межпучковыми зонами. Вторичная ксилема и вторичная флоэма (рис. 2, б, в) формируются в результате деятельности кам-
ISSN 0536 - 1036. И ВУЗ. «Лесной журнал». 2012. № 2
Морфометрическая характеристика «шншкоягод» и семян можжевельннков
Баксанского ущелья
Вид. подвид Размеры шиш коя год Среднее количество семян в одной шишко-ягоде. шт. Средняя масса 1000 семян, г Количество выполненных семян. %
Длина, мм Диаметр, мм l/d Воздушно- сухая масса 100 шншкоягод. г
Juniperus сот muñís L. 6.80 6,50 1.10 8.22 2.70 13.41 5.30
ssp. oblonga
.Juniperus sabina L. 6.40 6.80 0.90 8.28 2.80 9.87 1.70
ssp. sabina
бия. Первичная ксилема сохраняется в сердцевине. Смоляные каналы в первичной коре по мере формирования побега врастают во вторичную кору и разрушаются (обычно уже на 3-4-й год). У можжевельника казацкого в первичной коре стебля имеются два крупных смоляных канала (рис. 2, г), которые с возрастом также разрушаются (рис. 2, е).
Дендрохронологический анализ можжевельника обыкновенного производился по дискам, взятым вблизи корневой шейки растений. Ширину годичных слоев измеряли при помощи окулярной шкалы бинокуляра МБС-1 с точностью ±0,05 мм. После построения графиков годичных приростов отдельных растений осущест-
д е
Рис. 2. Анатомическое стросиис побегов можжевельннков: а я - можжевельник обыкновенный -Juniperus communis\ г-е - можжевельник казацкий - ./. sobina: 1-го (о. г). 2-го (0. д) и 3-го (е. е)
года жизни
К)
влялась синхронизация кривых их годичных приростов в пределах изучаемой территории. Степень сходства в колебаниях годичных приростов устанавливалась как визуально, так и методом расчета коэффициента сходства [2]. Совпадение однозначных тенденций более чем в 50% случаев указывает на наличие сходства временных рядов прироста, менее 50% - на их асинхронность. Однако, по мнению ряда авторов [1; 4], за нижний предел коэффициента синхронности, который оценивает число однонаправленных изменений от года к году между двумя хронологиями, следует принимать показатель, равный 68%. Стандартизация, или исключение возрастного тренда из ряда ширины годичных колец, проводилась методом 11-летнего скользящего сглаживания [2]. Для каждой индивидуальной хронологии рассчитаны относительные индексы прироста. Цикличность радиального прироста устанавливалась по календарным датам наступления экстремальных приростов и значений нормы годичного прироста, рассчитанных по 11-летним скользящим кривым с шагом 1 год.
Возраст изученных растений варьирует от 48-61 (Баксанское ущелье) до 1591 года (гора Бештау). Диаметр их у корневой шейки колеблется от 2,7 см (гора Бештау) до 15 см (Баксанское ущелье). Средние значения ширины годичных колец у отдельных особей и в разных условиях произрастания очень сильно варьируют и находятся в диапазонах от 0,185-0,280 мм (гора Бештау) до 0,775-1,075 мм (Баксанское ущелье). Среднее значение величины радиального прироста для всех исследованных деревьев составило 0,40 мм. В целом, коэффициенты изменчивости абсолютных величин радиального годичного прироста отдельных особей соответствуют, согласно оценочной шкале С.А. Мамаева [5], очень высокому уровню (57,5-65,4%). Показатель чуткости исследованных особей можжевельника к условиям окружающей среды колеблется от 39,6 до 57,5%. По Т.Т. Битвинскасу [2], при значении этого показателя более 25% особи считают чутко реагирующими на изменение условий внешней среды.
У большинства исследованных растений выражена так называемая кривая «большого роста» (рис. 3, а, б). Чёткие совпадения календарных экстремумов отсутствуют. У разных растений даты максимальных значений прироста приходятся на разные годы. Некоторая общность прослеживается во времени наступления минимальных значений ширины годичных колец. Так, для всех растений минимальные значения прироста отмечаются в 2010 и в 2006-2007 годах. У можжевельников Баксанского ущелья - в 1983-1984, 1994-1995 и в 1971-1972 годах. У можжевельников, произрастающих на скалах горы Бештау, совпадают целые периоды, отличающиеся минимальными показателями радиального прироста с 1926 по 1933 годы.
Амплитуды колебаний относительных индексов радиального прироста у разных растений значительно различаются, и чаще находятся в диапазоне 50-170%, при максимальном размахе от 30 до 320% (рис. 4).
Сходство колебаний абсолютных значений радиальных годичных приростов низкое (от 31,0 до 56,7%) у всех сравниваемых пар. При попарном сравнении серий индексов радиального годичного прироста коэффициент синхронности оказался несколько выше (42,8-60,0%), но не удовлетворяет своему нижнему пределу - 68%, т.е. перекрестная датировка между ними неуверенная.
Ритмичность в колебаниях ширины годичных колец деревьев хорошо прослеживается при построении кривых норм прироста (см. рис. 3, а, б). Периодичность проявления экстремумов у разных растений сильно отличается. Средняя протяженность внутривековых циклов изменяется от 5,3 до 12,8 лет. У каждой отдельной особи цикличность проявления максимумов и минимумов близка и отличает-
ISSN 0536 - 1036. ИВУЗ. «Лесной журнал». 2012. № 2
ISSN 0536 - 1036. ИВУЗ. «Лесной журнал». 2012. № 2
3 2,5 2 1,5 1
0,5
* . j
• • «
. I Ч
1950
1960
1970
1980 Годы
- 1
а
1990
2000
2010
Рис. 3. Радиальный рост можжевельника обыкновенного: .Juniperus communis L. ssp. oblonga (Bicb.) Galiisliko в Баксанском \ щсльс (а) и Juniperus communis L. ssp. hemisphaerica (J. el C. Prcsl.) Nym.) в районе горы Бештау (ó): 1 - абсолютное значение радиального прироста. 2 - норма радиального прироста
1955
1960
1965
1970
1975
1985
1990
1995
2000
2005
1980 ГОДЫ
• можжевельник No 1 —■— можжевельник Ne 3
Рис. 4. Относительные индексы годичных радиальных приростов можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L. ssp. oblonga (Bicb.) Galushko) в Баксанском ущелье
ISSN 0536 - 1036. ИВУЗ. «Лесной журнал». 2012. № 2
ся между собой не более чем на 1-2 года. У растений с возрастом более 100 лет просматриваются внутривековые циклы с периодами 30-36 лет (Брикнеровские -около 30 лет), 53-55 лет, 65 лет, 71-76 лет и, близкий к вековому, цикл продолжительностью 96 лет.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Барзут В.М. Анализ многолетней и погодичной динамики прироста хвойных в Беломорье: автореф. дис. ... канд. биол. наук / В.М. Барзут. Тарту, 1985. 27 с.
2. Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования / Т.Т. Битвинскас. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1974. 172 с.
3. Имханицкая И.Н. Критическая заметка о кавказских видах секции Juniperus рода Juniperus L. (Cupressaceae) / И.Н. Имханицкая // Новости систематики высших раст. Л.: Наука (Ленингр. отд-е), 1990. Т. 27. С. 5-16.
4. Мазепа В.С. Пространственно-временная изменчивость радиального прироста хвойных видов деревьев в субарктических районах Евразии: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / В.С. Мазепа. Екатеринбург, 1998. 38 с.
5. Мамаев С.А. Уровни изменчивости анатомо-морфологических признаков сосны / С.А. Мамаев // Ботанич. исслед. на Урале (Зап. Свердловск. отд-е Всес. бот. общ-ва). Вып. 5. Свердловск,
1970. С. 58-67.
6. Михеев А.Д. Конспект флоры сосудистых растений района Кавказских Минеральных Вод и прилегающих территорий / А.Д. Михеев. - Пятигорск: Изд-во «Вестник Кавказа», 2010. -51 с.
7. Теймуров А.А. Следы инвазий ксерофильной флоры Дагестана в Пятигорье / А.А. Тейму-ров, М.А. Тайсумов // Юг России: экология, развитие, 2007. № 2. С. 69-72.
8. Schulz C. Identification key to the Cypress family (Cupressaceae) / C. Schulz, P. Knopf, Th. Sffitzel // Feddes Repertorium, 2005. Vol. 116, № 1-2. P. 96-146.
Поступила 27.06.11
M. V. Surso1, O.S. Barzut2
1 Ural Division of RAS, Institute of ecological problems of the North
2 Northern (Arctic) Federal University named after M.V. Lomonosov
Morphological characteristics and growth peculiarities of juniper species at the Pyatigorsk-Elbrus area
Morphological peculiarities of the Northern Caucasus juniper species (Juniperus communis and J. ylves) have been studied. Dendrochronological analysis of Juniperus communis growing in the Baksan ravine and on the southern flanks of the Beshtau mountain was made.
Key words: juniper, Northern Caucasus, morphological characteristics, dendrochronological analysis.
