Морфометрическая изменчивость черноморских акарциид: методические подходы при оценке морфологической изменчивости Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

--------------------□ □-----------------------

У роботі досліджена морфометрична мінливість різних параметрів у трьох видів чорноморських акарциід: АсаНіа сіаші, АсаНіа ^та, АсаНіа та^аіе/і. Виявлені найбільш мінливі: довжина антеннул, довжина і ширина проксимальних гілок, а у самок ще і всі параметри п’ятих ніг. Це дозволило рекомендувати використовувати їх, а також довжину і ширину цефалоторакса і довжину абдомена як маркери для оцінки морфологічної мінливості акарциід в екологічній оцінці стану навколишнього середовища

Ключові слова: Чорне море, копеподи,

морфологічна минливість, стан навколишнього середовища

□--------------------------------------□

В работе исследована морфометрическая изменчивость различных параметров у трех видов черноморских акарциид: АсаНіа сіаші, АсаНіа Ыта, АсаНіа та^аіе/і. Выявлены наиболее изменчивые: длина антеннул, длина и ширина проксимальных ветвей, а у самок еще и все параметры пятых ног. Это позволило рекомендовать использовать их, а также длину и ширину цефалоторакса и длину абдомена в качестве маркеров для оценки морфологической изменчивости акарциид при экологической оценке состояния окружающей среды

Ключевые слова: Черное море, копеподы, морфологическая изменчивость, состояние окружающей среды

--------------------□ □-----------------------

УДК 595.34:591.4 (262.5)

морфометрическая

изменчивость

черноморских

АКАРцииД:

методические подходы при оценке морфологической изменчивости

О. А. Гарбазей

Аспирант, ведущий инженер* Е-mail: gs535@mail.ru Ю. А. Загородняя

Кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник* Е-mail: artam-ant@yandex.ua *Отдел Планктона Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАНУ пр. Нахимова, 2, г. Севастополь, Украина, 99011

1. Введение

Актуальной задачей экологических исследований является оценка состояния популяций в связи с антропогенными изменениями среды. Чем меньше уровень морфологической изменчивости организмов, тем благоприятнее условия их обитания. Для этого необходимо иметь методы корректного определения этой изменчивости. Исследование изменчивости как общебиологического явления имеет ряд основных аспектов. Исторически наиболее традиционными являются исследования морфологического разнообразия организмов в связи с проблемами систематики и таксономии, помогая разрешать спорные вопросы. Например, у двух видов черноморских акарций были обнаружены существенные различия в форме 5 пары ног, строение которых важно для идентификации вида. Крайне низкая частота встречаемости этих отклонений и наличие среди них переходных форм позволило считать их уродствами [4]. Так же, в последнее время появились работы о неоднородности вида АсаНга с1аш1 в разных районах, например, в Черном море [10]. Для изучения этого вопроса необходимо проводить полные морфологические исследования со статистическим анализом выявленных внутривидовых различий.

2. Актуальность темы

Планктонные копеподы существуют в водоемах в виде скоплений разного масштаба [8, 9]. В то же время, существующая практика долговременного мониторинга состояния копепод не учитывает такие устойчивые скопления. Полевые исследования морфометрических характеристик рачков АсаНга с1аш1 из разных скоплений показали наличие небольших, но статистически достоверных различий среднего облика рачков из разных скоплений [6]. Для анализа каких-либо временных трендов необходима информация о принадлежности взятых на исследование проб к одному или нескольким скоплениям. Для этого необходимы надежные методы оценки морфологической изменчивости, т.е. конкретные морфологические маркеры.

С этой целью была проведена методическая работа, в результате которой выявлены морфологические признаки, которые можно использовать как маркеры состояния популяций и их изменчивости в разных районах. В качестве таких признаков предлагается использовать те, которые характеризуют общий размер копепод и те, которые проявляют наибольшую изменчивость, то есть наиболее чувствительны к условиям среды.

© о. н. г арбазеи, Ю. н. Загорюдняя, 201S

Объектом исследований выбран род Асатйа. Его представители являются массовыми в Азово-Черноморском регионе, они широко распространены в акваториях с разной соленостью. Акарций можно встретить в бухтах, лагунах и открытой части Черного и Азовского моря. Диапазон солености, при которой А. с1аш1 встречается в природе от 10 - 12 до 35 %о [1, 2]. Эвригалинная А. а переносит больший диапазон солености от 1 до 72 %о [7]. В экспериментальных условиях соленосная толерантность А. с1ашг находится в пределах 16 - 33 %о, а А. ^та- от 2 до 33 %о [7]. Среди черноморских акарциид есть круглогодичные виды (А. с1ашг) и типично летние формы (А. 1ота и А. таща-1е/г). Популяции, обитающие в различающихся условиях среды, например, по температуре и солености, в разных акваториях (бухты и открытая часть моря) по своей структуре неоднородны. Изменения размеров черноморской акарции под влиянием температуры описаны А. В. Ковалевым [3] как сезонная изменчивость. Учитывая важное место акарций в экосистеме Черного моря, необходимо уметь корректно оценивать состояние популяций акарций на основании изучения различных типов изменчивости.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: дать оценку пространственно-временной изменчивости морфологических параметров и провести анализ вариабельности морфологических характеристик особей в пробах.

3. Материалы и методы

Для исследования выбраны пробы зоопланктона из разных районов Черного моря: Керченское пред-проливье (1) и северо-западная часть Черного моря

(2) - ноябрь 2010; 2,5 мили от Севастопольской бухты

(3) и бухта Круглая (4) - лето 1986г., из которых были выбраны А. с1атг (в дальнейшем, называемые выборками 1, 2, 3, 4). Кроме того, исследовались другие виды А.таща1е/г из Сиваша и А. 1ота из Черного моря. После количественной обработки проб из каждой пробы произвольно отбирали по 20 экземпляров половозрелых самок и самцов. У самок под микроскопом Ьека DMLS2 при увеличении 100 и 200 было измерено 15 морфологических признаков, у самцов - 9. Всего было препарировано 240 рачков.

У самок измерялись следующие параметры: длина цефалоторакса (1ц.), ширина цефалоторакса (Нц.), длина абдомена (1абд.), длина антеннулы правой и левой (1ан. пр., 1ан. лев.), длина проксимальной ветви правой и левой (1пв.. пр., 1пв. лев.), ширина проксимальной ветви правой и левой (Нпв. пр., Нпв. лев.), длина первого членика правой и левой пятой ноги (1! чл. пр., 11чл. лев.), ширина первого членика правой и левой пятой ноги (Н1 чл. пр., Н чл. лев.), длина второго членика правой и левой пятой ноги (12 чл. пр., 12 чл. лев.). У самцов: длина цефалоторакса (1ц.), ширина цефалоторакса (Нц.), длина абдомена (1абд.), длина антеннулы правой и левой (1ан. пр., 1ан. лев.), длина фуркальной ветви правой и левой (1фв. пр., 1фв. лев), ширина фуркальной ветви правой и

левой (Нфв. пр., Нфв. лев.).

Выбранные для анализа признаки являются в основном либо общепринятыми в систематике копе-под при изучении морфологии, либо они связаны с

функциями движения и парения рачков. Такое сравнительно большое количество рассматриваемых морфологических признаков необходимо для того, чтобы обнаружить признаки, по которым рачки из разных акваторий и разных видов устойчиво различались. Анализ большого количества признаков снижает возможность ошибок и случайностей при выяснении характера индивидуальной популяционной изменчивости по комплексу признаков.

Результаты измерений обрабатывались стандартными статистическими методами. Проводилось сравнение значимости различий линейных значений параметров между выборками из разных районов, дисперсии сравнивались с помощью критерия Фишера, если между дисперсиями различия были не достоверны, то средние значения сравнивали с помощью ^критерия Стьюдента, если дисперсии различались достоверно, то средние значения сравнивали по приближенному ^критерию [5].

4. определение наиболее чувствительных морфологических параметров у одного вида Acartia clausi из разных районов

Сравнив данные первичной статистической обработки, мы смогли определить, какие параметры чаще всего различаются в разных выборках. Для этого мы сравнивали попарно (при степени достоверности р=0,005) средние значения каждого морфометрического параметра рачков из четырех разных выборок (табл. 3 и 4) и определили что у самок чаще всего различия встречаются в длине антеннул (1ан. пр., 1ан. лев.), длине правой проксимальной ветви (1пв. пр.), длине первого членика пятых ног (11чл. пр., 11чл. лев.); в 3 парах -в длине левой проксимальной ветви (1п.в. лев.), длине второго членика пятых ног (12 чл. пр., 12 чл. лев.). Меньше (в 2 парах) - в длине цефалоторакса (1ц), ширине проксимальных ветвей (Нп.в. пр., Нп.в. лев.) ширине первого членика пятых ног (Н чл. пр., Н чл. лев ), в ширине цефалоторакса (Нц.) - 1 пара, в длине абдомена (1абд.) различий нет.

У самцов чаще всего (в 3 парах) различаются длина антеннул (1ан. пр., 1ан. лев), длина фуркальных ветвей (1фв. пр., 1фв. лев.), в 1 паре - длина абдомена (1абд.), ширина проксимальных ветвей (Нпв. пр., Нпв. лев.), нет различий в длине и ширине цефалоторакса (1ц., Нц.) (табл. 1)

Итак, видно, чаще различия средних размеров у рачков одного вида между выборками проявляются по следующим параметрам: у самок и у самцов по длине антеннул и длине проксимальных ветвей, а у самок еще и по длине первого и второго члеников пятых ног. Практически нет различий в средних размерах морфологических признаков как самок и самцов в выборках

1 и 2.

В каждой выборке встречаются как крупные, так и более мелкие особи, поэтому были определены относительные размеры каждого параметра особей путем деления размера параметра на длину цефалоторакса и их средние по выборкам (т.к. их отдельные части пропорциональны размерам тела).

Практически по всем параметрам средние во второй выборке оказались выше, чем в других. Поэтому

€

параметры второй выборки принимаем за 100% и называем ее базисной. Полученные относительные средние выборок 1, 3, 4 сравним с аналогичными показателями второй выборки и выражаем в %. Результаты представлены в табл. 2 и 3.

Таблица 1

Достоверность различий морфологических признаков по их средним величинам при попарном сравнении четырех выборок самок и самцов Асаг^а clausi

Признаки Сравниваемые районы

1 -2 1-З 1-4 2-З 2-4 З-4

самки

Ьц. да да

H„. да

Ьабд

Ьан.пр. да да да

Ьан.лев. да да да да

Ьп.в.пр. да да да да

Ьп.в.лев да да да

Hп.в.пp да а

Hп.в.лев. да да

Ь1чл.пр да да да да

^1чл.лев да да да да

H^.Hp да да

H1чл.лев да да да

^чл.пр да да да

Ь2чл.лев. да да да

самцы

L*

H„

Ьабд да

Ьан.пр. да да да

Ьан.лев да да да

Ьп.в.пр. да да

Ьп.в.лев да да

Hп.в.пp

Hп.в.лев да

меньшие колебания размеров у Ьан. пр. (4%), Ьан. лев. (5%), Ьц. (5%). У самцов больше колеблются размеры

Ьабд. (9%Х Ьпв. пр. (13%Х Ьпв. лев. (7%Х Нпв. пр. (15%Х Нпв. лев-

(8%) И менее - Ьан.пр. (4%), Ьан. лев. (5%), Ьц. (5%).

Таблица 3

Сравнение относительных параметров в процентах (для самцов)

N выб. N параметров

1 2 З 4 5 б 7 8 9

1 99 10З 10З 100 101 99 101 97 102

2 100 100 100 100 100 100 100 100 100

З 10З 101 107 98 10З 10З 98 101 97

4 105 97 10б 92 90 90 105 8б 105

Примечание см. табл. 2

По данным табл. 2 и 3 построены графики (рис. 1, 2), на оси абсцисс - параметры, на оси ординат - % отклонений значени

Таблица 2

Сравнение относительных параметров в процентах (для самок)

N выб. N паї наметров

1 2 З 4 5 б 7 8 9 10 11 12 1З 14 15

1 99 100 101 101 100 98 10З 9б 104 9б 111 94 98 111 92

2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

З 9б 9б 104 102 99 9б 10З 92 101 72 87 110 71 85 102

4 98 95 104 107 9З 9З 114 9З 114 82 97 105 81 97 98

^имена^е: 1. Пapaметpы:1 - L

ап-np-

L

7 -

Ln

2 Lan.лев., 3 ^‘ц., 4 Нц., 5 Laбд., 6

пв.np., 7 - Нпв.np., 8 - Lnв.лев., 9 - Нпв.лев., 10 - L1чл.np., 11 - П^л.^., 12 - L2чл.np.,

13 - L1ujl.Mll, 14 - Н1чл.лев., 15 - L2чл.лев. 2. Выбоpки: 1 - Кеpчеnское ^ед^оли-вье, 2 - севеpо-зanaдnaя часть Чеpnого мс^я, 3 - 2,5 мили от Севастопольской бухты, 4 - бухта Kpуглая

В результате мы получили у самок наибольший размах колебаний у 1 чл. пр.(28%Х Ь1 чл. лев. (25%Х Н1 чл. пр. (15%), Н1 чл . лев.(29%Х Ь2 чл. пр.(26%Х Ь2 чл. лев.(10%Х меньшие колебания у размеров Нц. (7%), Ьабд. (7%), Ьпв. пр. (7%), Ьпв. лев. (15%), Нпв. пр. (7%), Нпв. лев. (15%) и самые

Рис. 1. Колебания относительных величин параметров самок A. clausiв процентах. Примечание: 1. Параметры:

1 - LaH.np., 2 - Lан.лев., 3 - Lц., 4 - Нц., 5 - La6d., 6 - Lфв.пр 7 - Нфв.пр8 — Lфв.лев9 — Нфв.лев., 10 — L1чл.пр

11 — Н1чл..пр., 12 — L2чл.пр13 — L1чл.лев14 - Н1чл.лев.,

15 — L2чл.лев

Из рисунков видно, что выборки 1 и 2 наиболее близки по средним относительным размерам параметров между собой, они обе из открытых районов моря. Прибрежный район (выб. 3) больше отличается от открытых районов (2 и 1). Наибольшие отклонения от базисной выборки наблюдаются в выб. 4, которая взята в бухте Круглая. Следовательно, по морфологическим показателям популяция в открытом районе более однородна, чем в прибрежье.

Так же мы видим, что колебания относительных размеров параметров самцов выше, чем у самок. Следовательно, у самцов сильнее выражена изменчивость морфологических признаков внутри популяции, аналогично отмечалось и у других животных, хотя считается, что изменчивость выше у самок.

У самок между выборками обнаружился больший размах колебаний относительных размеров левой проксимальной ветви, а у самцов, наоборот, правой проксимальной ветви. По остальным параметрам таких различий не отмечено.

Нормализовав данные по средним относительным размерам параметров, мы получили наглядную картину близости выборок между собой по морфологическим параметрам (рис. 3). (Primer 5)

3

Рис. 2. Колебания относительных величин параметров самцов Adausiв процентах. Примечание: см.рис. 1

А. та^а1е/1 достоверно отличалась от А. с1аш1 и А. 1ота по размерам всех исследуемых морфологических признаков.

Были рассчитаны коэффициенты вариации исследуемых признаков у самок и самцов А. с1аш1, А. ^та и А. таща1е/1, чтобы оценить уровень внутрипопуля-ционную изменчивость каждого вида. Получено, что уровень изменчивости А. 1ота ниже, чем у двух других видов и у самок и у самцов.

У всех трех видов наибольшая изменчивость размеров признаков наблюдается у самок во всех параметрах 5 ног, в длине и ширине ф.в, в длине антеннул, длине абдомена.

У самцов - у длины и ширины п.в., длины абдомена и длины антеннул.

Эти же параметры были наиболее изменчивые и у аборигенной А. с1аш1

Полученные результаты исследований по коэффициентам вариации билатеральных признаков трех видов акарциид были сгруппированы в кластеры. Кластеры группировались по коэффициентам вариаций исследованных параметров отдельно у самок и самцов (рис. 4).

Рис. 3. Распределение выборок по морфологическим параметрам

Из данного рисунка видно, что наиболее сходны по морфологическому строению выборки из Керченского предпроливья и северо-западной части Черного моря (открытые районы), больше различий с выборкой, взятой в 2,5 милях от Севастопольской бухты и еще больше с выборкой из б. Круглой.

Для характеристики однородности выборки по морфологическим параметрам были рассчитаны коэффициенты вариации отдельно каждого параметра. Проанализировав коэффициенты вариации получили, что наименьшая изменчивость размеров внутри в 4 выборке и у самок, и у самцов. Следовательно, можно говорить, что выборка из бухты Круглая более однородна, чем в открытых районах. Анализ изменчивости отдельных параметров внутри исследуемых выборок показал, что наибольшая изменчивость наблюдается у самок по всем параметрах 5 ног (кроме 4 выборки, Н1чл. не изменялась), в длине и ширине п.в. (4 - Нпв. не изменялась), длине антеннул, длине абдомена. У самцов - в длине и ширине п.в., длине абдомена, длине антеннул.

Именно по этим же параметрам были выявлены наибольшие различия и между выборками.

5. определение наиболее чувствительных параметров у трех разных видов акарциид

Для определения морфологической изменчивости акарциид помимо А. с1аш1 были взяты два других вида -А. 1ота и А. таща1е/1.

Учитывая существенные различия в размерах трех видов черноморских акарциид, сравнение морфологических показателей было проведено только для близких по размерам двух видов А. с1аш1 и А. ^та.

Практически по размерам всех параметров А. с1аш1 и А. ^та достоверно различаются.

Рис. 4. Кластеры по уровню изменчивости самок A.clausi, A.tonsa и Атагда1еА

Аналогичный рисунок получен и по самцам.

По этим данным можно сделать вывод, что уровень изменчивости одинаковый у аборигенных видов (А. с1аш1. и А. таща1е/1) и иной у вида-вселенца (А. 1ота), у А. 1ота он ниже.

6. Выводы

Результаты исследований показали, что наибольшая изменчивость у А.с1аш1 наблюдается в длине ан-теннул, размерах проксимальных ветвей, а у самок еще и во всех параметрах пятых ног. Данные, полученные по другим видам акрциид (А. 1ота, А. тащак/1) показали наибольшую изменчивость практически тех же параметров, не смотря на их различия видового и размерного состава. Это позволяет рекомендовать использовать в качестве маркеров для оценки морфологической изменчивости исследованных акарциид следующие параметры: длину антеннул, длину и ширину проксимальных ветвей, а у самок дополнительно и длину первого и второго члеников пятых ног, как наиболее изменчивые параметры. Необходимо так же учитывать длину и ширину цефалоторакса и длину абдомена, в качестве параметров, характеризующих индивидуальные размеры исследуемых особей. Кроме того, было замечено, что эти же маркеры значительно отличаются у организмов собранных в акваториях с различным экологическим

Е

состоянием и таким образом могут использоваться для При отсутствии направленной асимметрии в каче-

их характеристики, что предполагает продолжение ис- стве маркера можно брать только признак или с левой

следований в этом направлении. или с правой стороны.

Литература

1. Загородняя, Ю. А. Таксономический состав и количественные характеристики зоопланктона в восточном Сиваше летом 2004 г. [Текст] / Ю. А. Загородняя // Экосистемные исследования Азовского, Черного и Каспийского морей. - 2006.- Т. 8. - Апатиты, - С. 103 - 114.

2. Ковалев, А. В., Количественные характеристики микрозоо- и мезопланктона в прибрежной зоне Азовского моря [Текст] // Ковалев, А. В., Светличный Л. С. - 1986. ИнБЮМ АН УССР. - Севастополь, - 11с. Деп. в ВИНИТИ 05.03.1986, № 1502-В.

3. Ковалев, А. В. Изменчивость и некоторые экологические особенности Copepoda Черноморского планктонного комплекса в морях средиземноморского бассейна [Текст] : дис. ... канд. биолог.наук./ Ковалев А. В.- Севастополь, 1967. - 190 с.

4. Серегин, С. А. Некоторые характеристики бактерио- и зоопланктона как показатели качества морской среды [Текст] / Се-

регин С. А., Попова Е. В.// Рыбное хозяйство Украины. - 2010. - №5. - С. 30 - 33.

5. Урбах, В. Ю. Биометрические методы. [Текст] / Урбах В. Ю. - М., Наука, 1964. - 415 с.

6. Шадрин, Н. В. Агрегации планктонных копепод: гипотетическая модель флуктуирующего облака [Текст] / Шадрин Н. В. // Морской экологич. журн., 2011. - 10, № 2. - С. 78 - 82.

7. Calliari, D. Salinity modulates the energy balance and reproductive success of co-occurring copepods Acartia tonsa and А. clausi in different ways [Текст] /Calliari D, Andersen C.M., Thor P., Gorokhova E., Tiselius P // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 2006. - C. 177-188.

8. Folt, C. L. Biological drivers of zooplankton patchiness [Текст] / Folt C. L., Burns C. W // Trend in Ecology &Evalution. - 1999. -N 8. - P.300-305.

9. Sims, D. W. Biological drivers of zooplankton patchiness [Текст] / Sims D. W., Southall E. J., Humphries N. E. // Nature. - 2008. -C.1098-1102

10. Shmeleva, A. A. Three new species of Acartia (Copepoda, Calanoida, Acartiidae) from the Black Sea [Текст] / Shmeleva A. A., Se^^va J. P.// 9-th Intern. Conf. on Copepoda. Hammamet, Tunisia, July 11-15, 2005. - Abstract book. - C. 57

---------------------------□ □----------------------------------

Досліджено вміст нітратів, радіонуклідів, солей важких металів в різних ботанічних сортах цибулинних овочів, а саме цибулі ріпчастої та часнику. Отримані дані дають підставу констатувати наявність сортової специфічності та особливостей локалізації токсикантів в анатомічних частинах цибулі ріпчастої та часнику, що дає змогу їх правильного та цілеспрямованого відбору для різних напрямків використання

Ключові слова: нітрати, радіонукліди, солі важких металів, цибуля ріпчаста, часник

□----------------------------------------------------□

Исследовано содержание нитратов, радионуклидов, солей тяжелых металлов в различных ботанических сортах лука репчатого и чеснока. Полученные данные дают основание констатировать наличие сортовой специфичности и особенностей локализации токсикантов в анатомических частях лука репчатого и чеснока, что позволяет произвести их правильный и целенаправленный отбор для различных направлений использования

Ключевые слова: нитраты, радионуклиды, соли тяжелых металлов, лук репчатый, чеснок ---------------------------□ □----------------------------------

1. Вступ контамінантами їжі й розділяють на дві групи: 1 -

хімічної природи: токсичні (важкі метали), пести-Речовини, які надходять із навколишнього се- циди, нітрати, нітрити, нітросполуки, радіонукліди,

редовища й мають токсичну дію ще називають поліциклічні ароматичні вуглеводи; діоксини;

УДК 664.849:519.85

локалізація

КОНТАМІНАНТІВ у

компартаментах цибулі ріпчастої ТА часнику

А. А. Дубі н і н а

Кандидат технічних наук, професор, завідуюча кафедрою Кафедра товарознавства та експертизи товарів Харківський державний університет харчування та торгівлі вул. Клочківська, 333, м. Харків, Україна, 61051 E-mail: tovaroved206@rambler.ru