CC BY
54
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2005 Биология Вып. 6
УДК 581.9
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕМЯН ТРЕХ ВИДОВ КОРОВЯКА (УЕЯВАЗСиМ Ъ.)
Т. А. Ягонцева
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Излагаются результаты изучения морфологического строения семян и микроструктуры спер-
модермы трех видов УегЬаьсит Ь. Предложен видовую принадлежность семян.
Растения рода коровяк (УегЬаьсит Ь.) относятся к семейству норичниковые (БсгоркЫапасеае ■1изБ.). Некоторые представители рода имеют широкое применение в медицинской практике и офи-цинальны во многих странах мира, например, в Австрии, Дании, Германии, Польше, США, Франции и России (Интродукция..., 1965; Рубцова, 1988; Палов, 1998; Государственный..., 2001). Лекарственным сырьем являются венчики, которые применяются в качестве отхаркивающего, мягчительного, противовоспалительного средства при заболеваниях органов дыхания, а также при лечении желудочно-кишечного тракта (Золотницкая, Авакян, 1950; Дикорастущие..., 2001). В Австрии с использованием данного вида сырья разработан бальзам Биттнера. В России цветки коровяка входят в состав грудного сбора - чая № 5, являющегося официнальным. В народной медицине и гомеопатии используют все растение в целом. Настои и отвары из травы различных видов коровяка применяют при невралгиях, головных болях, трахеите, гастритах, а также как потогонное, диуретическое, ранозаживляющее (Растительные..., 1990; Энциклопедический..., 1999).
Опытное выращивание коровяков с целью выявления возможности введения их в культуру в условиях Пермской области определило необходимость изучения особенностей биологии семян видов коровяка, в том числе и возможность идентификации видов по семенам. В определителях сведения о признаках семян видов рода УегЬазсит малоинформативны; обычно упоминают о форме семян, часто для рода в целом. При этом известно, что структура спермодермы довольно постоянна и часто может служить достаточно надежным критерием для определения и разграничения видов (Меликян, 1968, цит. по: Гочу, 1973). МигЬеск (1933) в монографии рода УегЬазсит привел классификацию рода, секции и подсекции которой выделены по особенностям строения семенной кожуры и соцветий.
комплекс признаков, позволяющих определить
Цель данной работы - изучить морфологию семян видов Verbascum и попытаться выявить признаки, пригодные для диагностики. Объекты исследования - зрелые семена местной репродукции трех видов коровяка: V. densiflorum Bertol. (У. thapsiforme SchracU - к. густоцветковый; У thapsus L. - к. обыкновенный, Медвежье ухо; V. nigrum L. - к. черный. Размер семян определяли под микроскопом МБИ-1 при помощи окуляр-микрометра. Объем выборки семян каждого вида равен 100. При морфологическом описании семян был использован бинокуляр МБС-10. Вес 1000 семян определяли по общепринятой методике (Методические..., 1980). Изучение микроструктуры поверхности семенной кожуры проводили при помощи сканирующего электронного микроскопа1. Учитывали следующие признаки семени: размер, форму, цвет и характер поверхности. Микроструктуру спермодермы изучали, используя методы и терминологию описаний, предложенные в работах Тере-хина и Кравцовой (Терехин, Кравцова, 1987; Тере-хин, 1996). Учитывали расположение клеток эпидермы семенной кожуры, первичную скульптуру, т.е. особенности формы клеток, их размеры, характер радиальных стенок, особенности строения тангентальных стенок, а также вторичную скульптуру (рельеф тангентальной стенки).
Семена различных видов Verbascum, как показано ранее (Murbeck, 1933; Juan, Fernandez, Pastor, 1997), имеют сходный план строения. Зрелые семена исследуемых видов имеют коричневую окраску разных оттенков. Хотя данный признак варьирует у семян одного вида, можно отметить, что более темные семена у коровяка черного, а светло-коричневые оттенки характерны для семян к. густоцветкового. Особенности семян трех видов коровяка
1 Автор выражает признательность к.б.н. Н.К. Ковтонюк (ЦСБС СО РАН) за изготовление фотографий микропрепаратов.
© Т. А. Ягонцева, 2005
Рис.I.Общий вид семени V. thapsus
Рис. 2. Общий вид семени Г. nigrum
Рис. 3. Общий вид семени V. densiflorum
Рис.4. Спермодерма Г. thapsus
Рис.5. Спермодерма V. nigrum
Рис. 6. Спермодерма V densiflorum
представлены в табл. 1. Семена V nigrum оказались самыми крупными по массе и размерам. В очертании семена чаще всего имеют вид усеченного конуса. Семенной рубчик в виде темноватого бугорка расположен у суженного основания. Поверхность семян имеет извилистые или складчатые ребра с ложбинками, бороздами или ямками между ними (рис. 1, 2, 3). Внешний вид семян обусловлен морфологией эндосперма, который имеет неровный поверхностный контур. Поэтому семена видов Verbascum относят к руминированным (Терехин, 1996).
Наиболее характерным рельефом семенной ко-
журы обладают семена V. densijlorum. Их легко узнать по шахматно расположенным складкам ребер и ямкам между ними. Кроме того, на складках расположены поперечные морщинки. Эпидерма семенной кожуры сформирована изодиаметрически-ми полигональными клетками с неровными радиальными стенками (рис. 4, 5, 6). Наружная танген-тальная стенка клеток отсутствует. По литературным данным (Терехин, Кравцова, 1987; Juan, Fernandez, Pastor, 1997), она обычно либо разрушается, либо тесно прилегает к внутренней танген-тальной стенке. Поэтому поверхность семени ока-
48
T. A. Ягонцева
зывается ячеистой, каждая ячея соответствует клетке эпидермы.
Таблица 1
Особенности семян видов УегЬахситЪ.
Вид Масса 1000 шт семян, г Длина, мкм Шири- на, мкм Цвет Форма Характер поверхности спермодермы
V. thapsus 0,079 862,50± 11,50 488,97± 10,85 коричневый усеченно- конусовид- ная Поверхность зазубренноребристая, число извилин на ребрах от 6 до 9, между ребрами - четковидные бороздки
V. nigrum 0,103 824,37± 17,55 576,71± 12,04 черно- коричневый от яйцевидной до формы усеченного конуса Поверхность покрыта зигзагообразными продольными ребрами, число извилин на ребрах от 6 до 9
V. densiflorum 0,087 867,37± 20,68 498,17± 9,12 светло- коричневый усеченно- конусовид- ная Поверхность продольно складчато-ребристая, на складках (их 4-6 на ребре) ребра сливаются в перетяжки, между ними - ямки, расположенные в шахматном порядке. На складках - 2-3 поперечные морщинки.
Таблица 2
Мерные признаки клеток эпидермы семян видов УегЬаяситЬ. ______________________■
Вид Длина клеток (M±m), мкм Ширина клеток (М±т), мкм Толщина длинных радиальных стенок (М±ш), мкм Толщина коротких радиальных стенок (М±ш), мкм Коэффициент достоверности разности (td) толщины стенок 4,7
V. thapsus 15,90±1,13 7,90±0,42 1,50±0,12 2,22±0,30
V, nigrum 16,21±0,92 9,80±0,70 1,60±0,12 3,10±0,60 5,4
V. densiflorum 17,80±0,82 9,17±0,50 0,72±0,20 2,67±0,50 6,1
Примечание: если 1с1 равен или больше 3, разница считается достоверной (Лакин, 1990).
Первичная скульптура клеток эпидермы семенной кожуры схожа у всех изученных видов. Клетки чаще всего четырехугольные, почти прямоугольные, редко встречаются трех- и пятиугольные. Короткие радиальные стенки клеток - ячей эпидермы у семян всех трех видов более широкие, нередко более или менее изогнутые и образуют четковидную структуру чаще в углах к длинным стенкам. Вместе они образуют более или менее четкие линии по длине семени. Длинные радиальные стенки прямые и более тонкие, расположены перпендикулярно длинной оси семени. Клетки эпидермы расположены почти правильными рядами друг над другом. Особенно четко клеточные ряды выражены у спермодермы V. thapsus и V. densiflorum. Самыми мелкими оказались клетки эпидермы семенной кожуры V. thapsus, длиннее всех - клетки спермодермы V. densiflorum, а самыми широкими оказались клетки эпидермы семенной кожуры V. nigrum (табл. 2).
Толщина коротких радиальных, стенок эпидермы семян у всех трех видов коровяка достоверно больше, чем у длинных радиальных стенок. Как видно из данных табл. 2, более широкие радиальные стенки у клеток эпидермы семян коровяка
черного. Наиболее тонкие и плохо заметные длинные радиальные стенки у клеток спермодермы коровяка густоцветкового. Высоту радиальных стенок нам удалось измерить лишь у клеток к. черного, она составляет в среднем 2,36±0,46 мкм.
При изучении тонкого рельефа внутренней тан-гентальной стенки клеток эпидермы семян у всех трех видов вторичных утолщений обнаружено не было, поверхность ее более или менее гладкая.
В результате изучения морфологии семян трех видов Ver bas сит можно сделать вывод о достаточно высокой степени сходства в их строении. Для определения видовой принадлежности семян необходимо использовать комплекс признаков, таких, как форма, цвет семян и характер поверхности спермодермы.
В результате изучения микроструктуры семенной кожуры выявлена сетчато-ячеистая структура ее эпидермы. Ряды почти прямоугольных клеток, расположенных короткими радиальными стенками вдоль оси семени в той или иной степени характерны для всех видов. Наиболее четко они выражены у семян V. thapsus и V. densiflorum, с той разницей, что у клеток эпидермы последнего длинные радиальные стенки тонкие и плохо заметны. Среди
клеток эпидермы семенной кожуры у V. nigrum чаще, чем у остальных видов встречаются клетки неправильной формы, поэтому клеточные ряды выражены хуже, чем у семян двух других видов.
Автор выражает признательность профессору С.А. Овеснову за помощь, оказанную при подготовке статьи.
Библиографический список
Гочу Д.И. Об анатомии семянок некоторых видов Centaurea L. // Бот. журн. 1973. Т.58, № 2. С. 245-247.
Государственный реестр лекарственных средств.
М., 2001. Т. 1. 1277 с.
Дикорастущие полезные растения России. СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. 663 с.
Золотнищая С.Я., Авакян А.А. Атлас и определитель семян лекарственных растений. Ереван, 1950. 107 с.
Интродукция лекарственных, ароматических и технических растений. М.; Л.: Наука, 1965. 426 с. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с. Методические указания по семеноведению интро-дуцентов. М.: Наука, 1980. 62 с.
Палов М. Энциклопедия лекарственных растений. М.: Мир, 1998.
Растительные ресурсы СССР. Л.: Наука, 1990. Т. 5.
Рубцова ИД. Лекарственное растение коровяк - в природе и культурном посеве / Тамбов, гос. пед. ин-т. Тамбов, 1988. 10 с. Деп. в ВИНИТИ 30.05.1988, №5095 В 88.
Терехин Э.С., Кравцова Т.И. О значении особенностей строения семени для систематики зарази-ховых (Orobanchaceae) флоры СССР // Бот. журн. 1987. Т. 72, № 1. С. 15-24.
Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. СПб.: Мир и семья - 95, 1996. 377 с.
Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения. СПб.: Спец. лит-ра, 1999. 405 с.
Juan Rocío, Fernandez Inmaculada, Pastor Julio Systematic consideration of microcharacters of fruits and seeds in the genus Verbascum (Scro-pkulariaceae) // Ann. Bot. 1997. Vol. 80, N 5. P. 591-598.
Murbeck Sv. Monographie der Gattung Verbascum II Lunds Univ. Ärsskr. 1933. N. 2. 630 S.
Поступила в редакцию 02.09.2005
Morphological singularities of seeds of three species Verbascum L.
T. A. Yagontseva
The outcomes of study of a morphological structure of seeds are stated and microstructure of spermoderm of three species Verbascum L. The complex of indications permitting to determine species-specific a membership of seeds is offered.
