CC BY
53
УДК 58
МОРФОГЕНЕЗ ЦВЕТКОВ И СОЦВЕТИЙ POTENTILLA FRUTICOSA L.
© 2004 г. О.А. Соколенко, В.М. Триль
Potentilla fruticosa L., a shrub from a rosaceous family, is a perspective introduction agent. Morphology and morphdogical development of flowers and racemes Potentilla fruticosa L. under the conditions of its interoduction in the Northern Caucasus are examined and described here.
Лапчатка кустарниковая (курильский чай кустарниковый, пятилистник кустарниковый), Potentilla fruticosa L. (Dasiphora fruticosa (L.) Rydb., Pentaphy-lloides fruticosa (L.) O. Schwarz.) - кустарник из семейства Rosaceae находит широкое применение в медицинской практике, в садово-парковом строительстве как декоративное растение, является прекрасным медоносом; на Курилах издавна используется как заменитель чая [1-3].
Вид широко распространен на Дальнем Востоке, в Сибири, на Камчатке, Сахалине, Алтае, в Японии, Северной Корее, Китае; изолированные участки ареала - в Северной Америке, Европе, Восточном Казахстане, на Урале, Кавказе [2 - 4].
Растет по берегам рек, озер, на заливных лугах, на каменистых склонах в горах; он холодоустойчив, растет даже на многолетней мерзлоте, известковых почвах, на открытом месте и в полутени. Вообще же хорошо приспосабливается к разнообразным условиям обитания, встречаясь на высотах от 600 м до 2 - 3 тыс. м над уровнем моря. Часто образует сплошные заросли, выступая в качестве соэдификатора кустарниковых луговых степей [2 - 5].
Лапчатка кустарниковая успешно интродуцирова-на в Новосибирске и используется в производстве оригинального напитка - сибирского чая. С 1997 г. предпринимаются попытки интродуцирования лапчатки кустарниковой на Северном Кавказе (окрестности г. Майкопа, Республика Адыгея). В связи с этим проводится всестороннее изучение данного вида, в том числе изучается и его репродуктивная биология в условиях интродукции.
В настоящей работе приводится подробное описание морфологии цветка и соцветий лапчатки кустарниковой, а также затрагиваются особенности морфогенеза цветков и соцветий в условиях интродукции на Северном Кавказе.
В некоторых литературных источниках можно встретить описание морфологии цветков и соцветий различных видов рода Potentilla, в том числе и Potentilla fruticosa L. Еще Т. Вольф [б], разрабатывая естественную систему лапчаток, применил совершенно новый метод детального микроскопического изучения генеративных органов Potentilla, принимая во внимание опушение завязи, форму и положение столбика на завязи, что послужило основными диагностическими признаками подразделения лапчаток на секции и подсекции. Согласно Т. Вольфу, Potentilla fruticosa отнесена к подсекции Ropalostylae по опушению завязи и шишковидной форме столбика. Во «Флоре СССР» [4] и «Деревьях и кустарниках СССР» [7] приводится следующее описание морфологии цветка и соцветий Potentilla fruticosa L. цветки золо-
тисто-желтые, 1,5 - 3 см в диаметре, одиночные, пазушные или в небольших рыхлых верхушечных кистях или щитках, гипантий волосистый или шелковисто-мохнатый, лепестки округлые, вдвое длиннее чашелистиков; внутренние чашелистики яйцевидные, заостренные, шире и короче наружных; наружные линейно-ланцетные, на вершине неправильно 2-надрезные, пыльники продолговатые.
К.И. Никитская [8] отмечает некоторые особенности органогенеза соцветий и цветков Ро1епШ1а АийсоБа Ь., которые заключаются в том, что начало формирования и этапы развития цветочной почки в разные годы проходят не одновременно и зависят от физиологического состояния растений и метеорологических условий лета и осени, а также условий питания, влажности, освещения и др. Продолжительность органогенеза цветка от начала дифференциации конуса нарастания до цветения составляет около двух недель. Дифференциация плодовых почек боковых побегов отстает от центрального побега и к моменту цветения центрального побега на боковых побегах соцветия менее развиты, иногда достигают бутонизации, но чаще еще менее дифференцированы. Наблюдается ярко выраженная разнокачественность цветков не только на центральных и боковых побегах, но и внутри соцветия.
В.М. Триль, Т.А. Волхонская, А.А. Красников [9] отмечают, что низкогорные популяции с диплоидным набором хромосом имеют обоеполые цветки, а высокогорные гексаплоидные проявляют андродиэцию.
В работах В.Н. Година [10, 11] в основном описываются метрические значения цветков (размеры цветка и его частей, число чашелистиков, лепестков, тычинок, плодолистиков) с целью определения их принадлежности к тому или иному половому типу. В.Н. Годин [10] также отмечает, что цветки Ро1епШ1а АийсоБа Ь. имеют строение, типичное для цветков семейства ЯоБасеае, что они симметричные, актино-морфные, как правило, пентамерные (редко 4- или 6членные); части околоцветника и андроцей располагаются циклически, а плодолистики - ациклически, по спирали; число кругов может изменяться от 5 до 8 за счет появления новых кругов лепестков или изменения числа кругов в андроцее.
В связи с недостаточными сведениями и отсутствием в литературе подробного описания морфологии и морфогенеза цветков и соцветий Ро1епШ1а &иИсо8а, а также с полным отсутствием этих данных в условиях интродукции нами были поставлены следующие задачи: изучить и подробно описать морфологию цветков и соцветий Ро1епШ1а йийсоза Ь., а также изучить особенности формирования цветков и соцветий
Ро1епШ1а &ийсо5а Ь. в условиях интродукции на Северном Кавказе.
Морфология цветков и соцветий
Методика исследования морфологии цветков: с двадцати кустов Ро1епШ1а йийсо8а Ь. отбирали по пять цветков, которые затем изучали и описывали с использованием атласа по описательной морфологии цветка высших растений [12]. При изучении морфологии соцветий с двадцати кустов отбирали по два -три соцветия, которые затем описывали с использованием атласа по описательной морфологии соцветий высших растений [13].
Статистическая обработка проведена согласно методическим указаниям Б.М. Владимирского [14].
Цветки в соцветиях сидят на тонких (толщина 1,296 ± 0,031 мм) длинных или средней длины (1,776 ± 0,092 см) цветоножках (таблица). Гипантий у розоцветных, в том числе и у Ро1епШ1а йийсоБа Ь. представляет собой структуру из сросшихся частей цветка - покровов и тычинок, и лишь нижняя его часть имеет осевое происхождение, т. е. является цветоложем. Так, у лапчатки кустарниковой гипантий имеет вид неглубокой чаши и окружает плоское цветоложе; ги-пантий волосистый или шелковисто-мохнатый, диаметром 5,098 ± 0,110 мм.
Цветок полный, морфологически обоеполый (очень редко встречаются цветки без гинецея или совсем недоразвитые), симметричный, актиноморфный, гемициклический, части околоцветника и андроцей расположены циклически (андроцей - в два круга), только плодолистики по спирали. Цветочные почки зеленого, или слегка буроватого, или красноватого цвета, округлой, или иногда веретеновидной, или конусовидной формы.
Каликс двойной, в каждом круге по 5 чашелистиков
состоит из 5 несросшихся светло-зеленых, с внутренней стороны желто-зеленых чашелистиков (длина 5,046 ± 0,072 мм, ширина 1,925 ± 0,041 мм) треугольнояйцевидной формы, заостренных на вершине; эпика-ликс (диаметр 17,661 ± 0,367 мм) состоит из 5 зеленых или темно-зеленых линейно-ланцетовидных чашелистиков (длина 6,904 ± 0,100 мм, ширина 2,579 ± 0,055 мм) (таблица). Наружная часть чашечки опушена.
Королла (диаметр 19,038 ± 0,349 мм) состоит из 5 (иногда из 6 и более) ярко и бледно-желтых раздельных лепестков округлой или обратно-яйцевидной формы (длина 7,218 ± 0,280 мм, ширина 6,865 ± 0,263 мм); края лепестков могут быть ровными, или с выемкой вверху, или волнистыми (особенно в случае с махровыми цветками). После цветения лепестки опадают.
Андроцей многобратственный состоит из множества свободных, слегка отогнутых тычинок, прикрепленных основанием к верхнему краю гипантия. Число тычинок от 12 до 30. Длина тычиночной нити 1,794 ± ± 0,053 мм, толщина 0,265 ± 0,007 мм, связник является прямым продолжением нити тычинки. Пыльники (длина 1,043 ± 0,027 мм, ширина 0,882 ± 0,020 мм) сближены и прикреплены к тычиночной нити основанием. Форма пыльников эллиптически-сердцевидная, иногда с выемкой на вершине. Поверхность пыльников железистая. По способу вскрывания пыльник относится к однощелевым.
Пыльца в одном и том же пыльнике разнокачественная: эллипсоидальной, округлой или продолговатой формы, желтого цвета.
Гинецей состоит из множества свободных плодолистиков; - от 11 до 53, их длина - 1,253 ± 0,044 мм; ширина - 0,183 ± 0,004 мм, завязь продолговатой формы. Плодолистики булавовидные, сплюснутые с двух сторон, столбик базальный или суббазальный, опущенный.
(иногда 6). Гипокаликс (диаметр 15,429 ± 0,372 мм)
Морфометрические данные цветка
Параметр n х Sx Sx2 V, % xmin xmax Cs, %
Длина цветоножки, см 38 1,776 0,092 0,284 30,000 1 3 4,424
Толщина цветоножки, мм 28 1,296 0,031 0,026 12,513 1 1,52 2,369
Диаметр эпикаликса, мм 28 17,661 0,367 3,779 11,007 12 20 2,080
Длина чашелистиков эпикаликса, мм 28 6,904 0,100 0,282 7,689 5,9 8 1,453
Ширина чашелистиков эпикаликса, мм 28 2,579 0,055 0,085 11,333 2,4 4 2,141
Диаметр гипокаликса, мм 28 15,429 0,372 3,865 1,966 11,5 19 2,408
Длина чашелистиков гипокаликса, мм 28 5,046 0,072 0,146 7,577 4,5 6 1,431
Ширина чашелистиков гипокаликса, мм 28 1,925 0,041 0,046 11,178 1,5 2,2 2,114
Диаметр венчика, мм 78 19,038 0,349 9,517 16,200 12 25 1,833
Длина лепестков, мм 40 7,218 0,280 3,142 24,559 4 10 3,884
Ширина лепестков, мм 40 6,865 0,263 2,768 24,235 4 10 3,833
Диаметр гипантия, мм 40 5,098 0,110 0,482 13,617 3,8 6,3 2,152
Число плодолистиков 78 33,821 1,011 79,786 26,411 11 53 2,991
Длина плодолистиков, мм 28 1,253 0,044 0,054 18,463 0,91 1,98 3,488
Ширина плодолистиков, мм 28 0,183 0,004 0,001 12,232 0,15 0,21 2,298
Диаметр рыльца, мм 28 0,237 0,002 0.0002 5,170 0,21 0,26 1,140
Число тычинок 78 27,244 0,520 21,070 16,849 12 30 1,908
Длина тычиночной нити, мм 28 1,794 0,053 0,079 15,642 1,2 2,49 2,955
Толщина тычиночной нити, мм 28 0,265 0,007 0,002 16,022 0,2 0,32 2,455
Длина пыльника, мм 28 1,043 0,027 0,021 13,768 0,82 1,45 2,600
Ширина пыльника, мм 28 0,882 0,020 0,011 11,685 0,68 1,11 2,212
Рыльце (диаметр 0,237 ± 0,002 мм) расположено на вершине столбика, двухлопастное, с железками.
Соцветия Ро1епШ1а йий^а Ь. представляют собой сложные дихазии с примесью монохазиев, редко-простые дихазии и монохазии, закрытые (заканчиваются цветками), центробежные (развитие почек идет от центра к переферии), базипетальные (соцветия развиваются в нисходящем направлении), неопределенные (число цветков в соцветии теоретически неогра-ничено, в связи с продолжительным периодом деятельности апикальных меристем). Таким образом, соцветия Ро1епШ1а &и1юо8а Ь. занимают промежуточное положение между цимозными и ботрическими. Однако к признаку ботрического соцветия относится только то, что они неопределенные, все остальные признаки соответствуют типу цимозных соцветий. На одной и той же особи могут образовываться соцветия как с небольшим числом цветков (2, 4 - 6), так и многоцветковые (8 - 12, 20). Таким образом, в зрелом соцветии образуется от 2 до 20 почек, в среднем 8 - 9 почек.
Морфогенез цветков и соцветий
Изучение морфогенеза цветков и соцветий проводили в период выраженной генеративной фазы (июль сентябрь) следующим образом: отмечали 30 главных почек в стадии закладки, затем каждые 2 - 6 дней отмечали, на какой стадии развития находится почка и как происходит развитие почек 2, 3, 4-го порядков.
Условно было выделено 13 стадий развития почек:
1 - закладка цветочной почки; 2 - мелкая цветочная почка; 3 - средняя цветочная почка; 4 - крупная цветочная почка; 5 - закрытый бутон; 6 - полуоткрытый бутон; 7 - открытый цветок; 8 - начало засыхания тычинок, рыльцев, лепестков; 9 - незрелый плод-многоорешек с полузакрытыми зелеными чашелистиками; 10 - незрелый плод с закрытыми зелеными чашелистиками; 11 - плод с буреющими чашелистиками; 12 - зрелый плод с бурыми чашелистиками; 13 -плод с высыпавшимися плодиками-орешками.
У Ро1епШ1а йийсо8а Ь., как правило, образуются почки 1 - 4-го порядков, и редко 5-го порядка.
Из рисунка видно, что с момента закладки главной почки до цветения в среднем проходит 19 дней, образование незрелых плодов с закрытыми зелеными чашелистиками происходит на 30-й день, созревают плоды на 56-й день. Закладывание почек 2-го порядка запаздывает от закладки почек 1-го порядка, которые к этому времени находятся на стадии почек среднего размера, примерно на 8 дней. Цвести эти почки начинают на 21-й день, т. е. с момента закладки до цветения проходит 12 дней. На стадии незрелых плодов с полузакрытыми зелеными чашелистиками почки 2-го порядка догоняют почки 1-го порядка и далее развитие идет практически одинаково. Закладка почек 3-го порядка начинается на 14 день, цветут эти почки на 29 день, т.е. через 15 дней после закладки. Почки 3-го порядка догоняют в развитии почки 1 и 2-го порядков на 47 - 48 день, т. е. на стадии созревания плодов (между 11 - 12 стадиями). Почки 4-го порядка начинают закладываться на 25-й день, цветут на 50-й день, незрелые плоды с полузакрытыми зелеными чашели-
стиками образуются на 60-й день, зрелые - на 77-й день.
дни
— Полиномиальный ряд 4. Полиномиальный ряд 1
Полиномиальный ряд 2. Полиномиальный ряд 3
Развитие цветочных почек в соцветиях:: полиномиальный (ряд 1) - развитие цветочных почек 1-го порядка; полиномиальный (ряд 2) - развитие цветочных почек 2го порядка; полиномиальный (ряд 3) - развитие цветочных почек 3-го порядка; полиномиальный (ряд 4) - развитие цветочных почек 4-го порядка
С момента закладки почки до ее цветения у почек 1-го порядка проходит 19 дней, 2-го - 12, 3-го - 15,
4-го - 25, т. е., развитие почек 4-го порядка на на-
чальных стадиях происходит медленнее, чем почек 1,
2 и 3-го порядков.
Период с момента оплодотворения (8 стадия) до полного созревания плодов (12 стадия) у почек 1-го порядка проходит за 34 дня, 2-го - за 36, 3-го - за 35, 4-го - за 25, т. е. у почек 4-го порядка созревание плодов идет быстрее, чем у почек 1, 2, и 3-го порядков.
Таким образом, развитие боковых почек соцветий отстает от центральной почки. К моменту цветения главной почки боковые могут находиться на стадиях бутона, крупной, средней, мелкой почки, а также на стадии закладки, а если в соцветиях образуются и почки 4-го порядка, то они могут еще и не заложить-ся. Созревание плодов 4-го порядка происходит быстрее, чем плодов 1, 2 и 3-го порядков.
Заключение
Результаты исследования показали, что в строении цветков Ро1епШ1а йийсоБа Ь. четко прослеживается полиморфизм, в том числе и репродуктивной сферы, что проявляется в варьировании размеров, формы и интенсивности окраски лепестков, а также в различной степени развития гинецея и андроцея. Кроме того, для цветков характерна махровость, которая в
свою очередь проявляется увеличением числа и волнистостью лепестков.
Соцветия РоІеиШіа ітийсоєа Ь. могут быть как мало-, так и многоцветковые, в большинстве случаев встречаются последние. Почти все признаки соцветий соответствуют типу цимозных соцветий. Соцветия обычно многопорядковые, т. е. присутствуют цветки 1, 2, 3, 4-го и иногда 5-го порядков.
Развитие боковых почек в соцветии отстает от центральной почки и часто очень сильно, особенно если в соцветии образуются почки 4 и 5-го порядков. Развитие почек 4-го порядка на начальных стадиях происходит медленнее, чем почек 1, 2, и 3-го порядков, а созревание плодов 4-го порядка, наоборот, происходит быстрее, чем плодов 1, 2 и 3-го порядков.
Литература
1. Шретер А.И. Лекарственная флора советского Дальнего
Востока. М., 1975. С. 148 - 149.
2. Триль В.М. // Сб. Социально-экологические проблемы
юга России. Майкоп, 1998. С. 186-193.
3. Цицилин А. // Приусадебное хозяйство. 1999. № 9. С. 90 -
91.
4. Флора СССР. М.; Л., 1941.
Майкопский государственный технологический университет
5. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новоси-
бирск, 1960.
6. Wolf Т. Monographie der Gattung Potentilla L. Leipzig,
1908.
7. Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культиви-
рованные и перспективные для интродукции. III Покрытосеменные, семейства троходендровые - розоцветные. М.; Л., 1954.
8. Никитская К.И. Особенности органогенеза соцветия и
цветков курильского чая кустарникового. Экспериментальный морфогенез. М., 1963.
9. Триль В.М. и др. Изменчивость кариологических и биохимических признаков у некоторых лапчаткоцветных в связи с экологией. Хемосистематическая и эволюционная биохимия высших растений. М., 1990.
Годин В.Н. Половая дифференциация Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz. Новосибирск, 2000.
Годин В.Н. // Материалы X Московского совещания по филогении растений. М., 1999. С. 58-60.
Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Л., 1975. Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л., 1975. Владимирский Б.М. Математические методы в биологии. Ростов н/Д, 1983.
_________________________________________10 мая 2003 г.
