CC BY
79
УДК 581.522:582.573.76 Л.Л. Седельникова
МОРФОГЕНЕЗ ЛИЛЕЙНИКА ГИБРИДНОГО
Исследованиями автора статьи установлены особенности онтогенеза лилейника гибридного в условиях лесостепной зоны Западной Сибири. Описан морфогенез. Определено, что для лилейника гибридного характерен моноподиальный розеточный тип нарастания побега. Проанализирован жизненный цикл развития побегов.
Ключевые слова: морфогенез, лилейник гибридный, лесостепная зона, жизненный цикл.
L.L. Sedelnikova HYBRID HEMEROCALLIS MORPHOGENESIS
Peculiarities of the hybrid hemerocallis ontogenesis in the forest-steppe zone conditions in Western Siberia are determined by the author's research. Morphogenesis is described. It is determined that monopodial rosellate type of provine growth is characteristic for the hybrid hemerocallis. Life cycle of the provine development is analysed.
Key words: morphogenesis, hybrid hemerocallis, forest-steppe zone, life cycle.
Процесс формообразования у растений морфологических структур различного уровня свойственен любому индивидиуму и его особенности зависят от эколого-географических условий существования. В условиях лесостепной зоны Западной Сибири, где климат резко континентальный, интродуцируемые дикорастущие и культурные травянистые декоративные растения адаптируются согласно морфобиологическим показателям. Среди них лилейник гибридный - Hemerocallis x hybrida hort. из сем. Красодневовых (Hemerocalli-daceae R. Br.) - короткокорневищный поликарпик. В роде Hemerocallis L. (Красоднев) известно 19-22 вида, произрастающих главным образом в Китае, Японии, Дальнем Востоке, Монголии, Сахалине, Курильских островах, Кореи, Западной и Восточной Сибири [Полетико, Мишенкова, 1967]. В лесостепной зоне Западной Сибири сортовое и видовое разнообразие красодневов исследовано рядом авторов [Вяткин, 2000, 2005; Седельникова, 2004, 2007]. Однако данные об особенностях морфогенеза лилейника гибридного отсутствуют.
Цель исследований - изучение морфогенеза Hemerocallis x hybrida в лесостепной зоне Западной Сибири (г. Новосибирск) для выявления возрастных диагностических признаков и адаптационных возможностей лилейника гибридного в культуре.
Материалы и методы исследований. Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (г. Новосибирск). Опытные растения выращивали на интродукционном участке лаборатории декоративных растений (2002-2009 гг.), расположенном в юго-восточном районе лесостепной Приобской агроклиматической провинции. Возрастная изменчивость изучена у особей лилейника гибридного, сформированных от свободного опыления семян местной репродукции. Онтогенетические состояния H. x hybrida изучали в соответствии с концепцией дискретного описания индивидуального развития, разработанной [Ра-ботнов, 1950], и шкалой периодизации онтогенеза [Уранов, 1975] и его последователями [Ценопопуляции ..., 1976]. Этапы органогенеза определяли по Ф.М. Куперман (1977). Морфологическое описание растений сделано согласно общепринятой терминологии [Федоров и др., 1962; Кузнецова и др., 1992; Жмылев и др., 1993]. Статистическая обработка проведена по [Доспехов, 1985] с помощью компьютерной программы Excel.
Результаты исследований и обсуждение. На основании типизации онтогенеза [Уранов, 1975; Ценопопуляции ..., 1993] у особей H. x hybrida нами выделено три периода - латентный, прегенеративный, генеративный. Определены диагнозы и описано одиннадцать возрастных состояний: 1) проростка (p), 2) ювенильное (j), 3) имматурное (im), 4) молодое виргинильное (V1), 5) сравнительно молодое виргинильное (V2), 6) среднее виргинильное (V3), 7) взрослое виргинильное (V4), 8) скрыто генеративное (Go), 9) молодое генеративное (g1), 10) среднее генеративное (g2), 11) взрослое генеративное (g3). Сеянцы H. x hybrida не вступили в сенильный (ss) период и поэтому он не был описан. В условиях интродукции такие данные получены впервые.
Латентный период представлен семенами (sm). Плод у H. x hybrida, как и у всех видов рода Hemerocallis, - трехгнездная, кожистая, поперечноморщинистая коробочка, раскрывающаяся по спинному шву. Семена яйцевидные, неравномерноугловатые, черные, блестящие, ширина 0,4 см, длина - 0,6 см. Обусловлены неглубоким физиологическим покоем. Для их прорастания необходима непродолжительная (15-20 дней) холодная стратификация (0-+50 С). Период первичного покоя - 20-30 дней.
Прегенеративный период представлен проростками ф). Семена прорастают в первой-второй декадах июня. Энергия прорастания при полевой всхожести - 25-40%, лабораторной - в 2 раза выше. В чашках Петри после стратификации семена прорастают на 5-й день. Сначала у семян появляется главный корень, затем развивается семядоля. Длина десятидневного проростка составляла 0,5-0,6 см, а главного корня - 2,0-
2,8 см. Проростки - однопобеговые растения с одной овальной семядолей, низовым и срединным мечевидными листьями. Продолжительность этого состояния 10-15 дней. Динамика развития проростков в течение 35 дней представлена на рис. 1. Для лилейника характерен подземный тип прорастания семян.
Ювенильное состояние 0) у растений наступает на 15-й день и длится 9-10 дней (вторая декада мая). У ювенильных особей наблюдали один срединный (ассимилирующий) лист мечевидной формы (1,5-2,1 см), один низовой (1-1,2 см) не ассимилирующий и главный корень (3,5-4,2 см).
Имматурное состояние (т) у особей отмечено на 25-30-й день от прорастания и связано с началом образования придаточной корневой системы за счет интенсивного ветвления тонких питающих корней (обычно отмирающих в конце вегетационного периода). В начале этого состояния (первая декада июня) они имели длину 0,3-0,4 см, а в конце (первая декада июля) - 0,7-4,5 см. У имматурных особей на годичном розеточном побеге в течение 25 дней развертывается два-три срединных листа (4-5 см). На 56-й день от прорастания длина первого из них от 1,1 до 3,7 см, второго - 4-7,2 см, третьего - 3,6-6,2 см. Таким образом, у лилейника гибридного продолжительность жизни главного корня небольшая и уже в имматурном состоянии у особей формируется корневая система с придаточными корнями, длина которых 6-10,5 см (рис.2).
В конце первого года вегетации (19.09.02 г.) молодые особи находились в молодом виргинильном состоянии ^1) и имели 1-2 низовых листа длиной от 1,5 до 13 см и 4-6 срединных (ассимилирующих) от 13 до 21 см. В зачаточном состоянии отмечено 2-3 листа от 20 до 43 мм, конус нарастания главного побега зимует на II этапе органогенеза, т.е. в вегетативном состоянии. Придаточная корневая система в этот возрастной период образована двумя типами корней: питающими (тонкие интенсивно ветвящиеся, обычно отмирающие в конце вегетационного периода) - 8-12 см и контрактильными (утолщенные белые) - 5-9 см.
1 2 З
Рис. 1. Развитие проростков Hemerocallis х hybrida (1 -на 5-й день, 2-на 10-й, 3-на 15-й,
4 - на 25-й, 5 - на 35-й день)
В начале вегетационного периода второго года жизни побеги виргинильных особей H. x hybrida мофо-метрически сильно изменяются, поэтому нами выделено три состояния: V2, V3, V4. В период интенсивного отрастания (май) для особей состояния V2 характерно пять-шесть зеленых срединных (ассимилирующих) листа, максимальная длина которых не превышает 7,5-12,5 см. В состоянии V3 (июнь) у особей формируются запасающие (светло-коричневые) корни и в 1,5 раза увеличивается число срединных листьев. В предзимье (последняя декада сентября) у особей Hemerocallis x hybrida в состоянии V4 хорошо развит мощный вегетативный побег и корневая система с тремя типами корней (питающие, контрактильные, запасающие). В течение вегетационного периода второго года жизни особи имеют одноосный побег. Материнский (главный) побег вегетативный и его конус нарастания зимует на II этапе органогенеза (рис. 2).
Рис. 2. Онтоморфогенез Hemerocallis x hybrid: возрастные периоды: V - виргинильное, G - генеративное; состояния: p - проросток; j - ювенильное; V1-V4 - виргинильное; go - скрытогенеративное; g1 - молодое генеративное; g2, g3 - средневозрастное
Генеративный период (в) наступает на третий год жизни сеянцев Hemerccall^s x hybr^da. С первой по третью декаду июня у перезимовавших растений на материнском побеге наблюдали формирование генеративных органов (III этап органогенеза), которые закладывались в пазухе верхнего срединного (ассимилирующего) листа, что характерно для скрытогенеративного состояния (до). На третий год жизни сеянцев (2004 г.) отмечено первое цветение (конец третьей декады июля - начало первой декады августа) и переход растений в молодое генеративное (дО состояние (см. рис. 2). У молодых генеративных особей на годичном главном побеге развертывается соцветие, максимальная длина которого не превышала 68-75 см и 10-13 срединных листьев от от 6 до 34 см длины и 0,5-1,8 см ширины. Формируется первичный куст с генеративными и вегетативными побегами и хорошо развитой корневой системой трех типов: питающих, контрактильных, запасающих. Соцветие всегда имеет одну-две брактеи. В основании короткой цветоножки цветка есть брактеола.
Среднее генеративное (д2) состояние характерно для особей Hemerocall^s x hybr^da четвертого года жизни. Особи имеют хорошо сформированное короткое корневище - подземный укороченный побег, стебель которого несет катафиллы и придаточные почки. Из них развиваются вегетативно-генеративные побеги. Таким образом, формируется парциальный куст. При наличии 2-4 побегов формируются парциальные кусты или система многолетних побегов с укороченными междоузлиями.
На пятый год наступает взрослое генеративное состояние (g3). В этот период продолжают интенсивно формироваться парциальные кусты с вегетатиными и генеративными побегами. Причем первичный побег функционирует как многолетний вегетативный с генеративными удлиненными пазушными побегами и нарастает мо-ноподиально. Характерно то, что на вегетативном побеге в пазухе седьмого-восьмого срединного листа закладывается пазушная почка. Из нее формируется вегетативно-генеративный побег. В целом побег розеточный с мо-ноподиальным нарастанием в течение всего жизненного цикла развития особей Hemerocallis x hybrida.
Нами отмечены фазы морфогенеза у Hemerocallis x hybrida:
1) первичный побег - от первого по второй годы жизни (p, j, im, v1, v2, v3, v4);
2) первичный куст - от начала кущения до образования корневищ, третий-четвертый год жизни (go, g1);
3) система первичного и парциальных кустов - от начала образования однопобеговых партикул до многопобеговых с генеративными и вегетативными побегами, четвертый-пятый годы жизни (g2, g3).
Для выявления начала формирования генеративных органов нами на сортах Solid Scarlet, Beloved Country, Regal Air, Margaret Perry, Nobb Hill с 29.09.07 по 28.05.08 г. изучен сравнительный органогенез. Результаты показали, что в состоянии предзимья конус нарастания побега взрослых особей находился на II этапе органогенеза. В почке заложено от 1 до 3 катафиллов и 7-8 зачаточных срединных листьев (рис. 3, 1а). При хранении маточных растений данных сортов в холодильнике и морфоанализе состояния конуса нарастания побега от
02.02.08 г. обнаружено начало его дифференциации и переход на III этап органогенеза (рис. 3, 1б). В период весеннего отрастания особей генеративного возраста (28.05.08 г.) наблюдали, что конус нарастания побега в этот период находится на III-V этапах органогенеза, генеративный побег формируется в пазухе верхнего ассимилирующего листа, т.е. главная ось побега остается моноподиальной (рис. 3, 2б-в).
3 4 5 6 7
2 3 4
п А
~ 7 8 9 10 11 12 13
а
Л Ш
АДДЛПА4&
Рис. 3. Органогенез генеративных особей лилейника гибридного, сорт Regal Air:
1 - предзимнее состояние (29.09.07г.); 2 - весенняя вегетация (28.05.08 г.); а - состояние генеративного побега на 29.09.07 г. (1-4 - низовые листья; 5-12 - зачаточные листья; 13 - конус нарастания); б - состояние генеративного побега на 02.02.08 г. (1-9 - зачаточные листья; 10 - конус нарастания); в - состояние генеративного побега на 28.05.08 г. (1-4 - низовые листья; 5-11 - ассимилирующие листья; 12-14 - зачаточные листья; 15 - зачаточный генеративный побег; 16 - дифференциация генеративного побега); II, III, IV-V - этапы органогенеза; корни: K1 - питающие; К2 - запасающие; КЗ - контрактильные
Анализ побеговой системы подземных органов показал, что большинство сортов лилейника имеют короткое корневище (рис. 4, а, б, г). Однако у сорта Margaret Perry отмечено удлиненное корневище, на котором наблюдали почки возобновления (рис. 4, в). У взрослых особей хорошо развита придаточная корневая система из трех типов корней - питающих, запасающих и контрактильных.
Установлено, что у взрослых особей лилейника гибридного подземный побег размножения представлен коротким и реже удлиненным подземным побегом - корневищем, на котором заложены спящие почки. Ортотропный тип подземного побега отмечен у сортов Nob Hill, Solid Scarlett, Beloved Country, плагиотропный
- у Margaret Perry, Regal Air с формированием клиноапогеотропных побегов. У всех типов сильно развиты запасающие корни, по форме представляющие клубневидные или шишковатые шишки (рис. 4). Вегетативное размножение происходит за счет ежегодного формирования на специализированном подземном побеге от 3-х до 5-ти придаточных (адвентивных) почек.
Рис. 4. Типы биоморф у Hemerocallis hybridus: корни: а - питающие; б - контрактильные; в - запасающие; подземный побег: 1,2,4 - ортотропный;
4 - плагиотропный; А,Б,Г- короткокорневищные; В - длиннокорневищные
Таким образом, биоморфа у Нетегоса^ hyblidus - неявно полицентрическая с полной неспециализированной дезинтеграцией в постгенеративный период развития особей. В прегенеративный период онтогенеза тип биоморфы - моноцентрический. Это геофит, поликарпик, с розеточными вегетативногенеративными побегами. Ветвление побега мезомоноподиальное. В онтогенезе лилейника гибридного развитие виргинильных и генеративных особей идет в следующих направлениях: однопобеговая - первичный побег, первичный куст; многопобеговая - система первичного и парциальных кустов с розеточным монопо-диальным типом нарастания в течение всего жизненного цикла.
Таким образом, основной структурной единицей лилейника гибридного служит моноподиальный розе-точный побег, который образует скелетную систему растения, сформированную из побегов возобновления. Последние развиваются из почки, расположенной в пазухе верхнего ассимилирующего листа. Побег возобновления бывает простым или разветвленным. Отмечено, что боковой побег бывает двух типов: вегетативный - укороченный, многолетний; генеративный - удлиненный, однолетний. Главная ось побега укорочена и ее базальные метамеры входят в состав образующегося корневища.
Выводы
1. Hemerocall^s hybridus - короткокорневищный геофит с моноподиальной розеточной моделью побегообразования.
2. У особей генеративного периода два типа побегов: вегетативные - многолетние, укороченные; генеративные - однолетние, удлиненные, которые формируются в период весенней вегетации.
3. Корневище гипогеогенного типа, нарастает моноподиально, с тремя типами корней - питающими, запасающими и контрактильными.
Литература
1. Полетико О.М., Мишенкова А.П. Декоративные травянистые растения открытого грунта. - Л.: Наука,
1967. - 207 с.
2. Вяткин А.И. Род Красоднев (Нетегоса№ Ь) в Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 2000. - 14 с.
3. Седельникова Л.Л. К вопросу о селекции лилейника гибридного // Перспективы использования гено-ресурсов сельскохозяйственных культур Дальнего Востока России. - Владивосток, 2004. - С. 474-476.
4. Вяткин А.И. Биологические особенности красодневов (Нетегоса^ Ь) в Западной Сибири и их использование в озеленении // Садоводство и цветоводство на современном этапе. - Новосибирск, 2005. - С.176-179.
5. Седельникова Л.Л. Сибирский сортимент лилейников: состояние и перспективы // Сибир. вестн. с.-х. науки. - 2007. - № 7. - С. 59-65.
6. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. - М.; Л., 1950. - Вып. 6. - С. 71-111.
7. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. - 1975. - № 2. - С. 7-34.
8. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура). - М.: Наука, 1976.
9. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. - М.: Высш. шк., 1977.
10. Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. - М.; Л.: Ан СССР, 1962.
11. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. - СПб., 1992.
12. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. Основные термины и понятия современной биоморфо-
логии растений. - М.: Изд-во МГУ, 1993.
13. ДоспеховБ.А. Методика полевого опыта. - М.: Агропромиздат, 1985.
---------♦-----------
УДК 598.2 СЛ. Сандакова, Д.К. Куксина
ЛЕТНЕЕ НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ ПОСЕЛКОВ СЕЛ ЬСКОГО ТИПА ЦЕНТРАЛЬНОЙ ТУВЫ
В статье рассматриваются условия обитания птиц в Центральной Туве, которые определяются особенностями географического положения, зонально-ландшафтными характеристиками, а также размерами поселений и их возрастом. Специфика хозяйственной деятельности и этнических традиций коренных народов Тувы, по мнению авторов, также играет заметную роль в формировании и организации орнитокомплексов.
Ключевые слова: вид птиц, географическое положение, ландшафт, сезон, плотность.
S.L. Sandakova, D.K. Kuksina SUMMER BIRDS POPULATION IN THE RURAL TYPE VILLAGES OF THE CENTRAL TUVA
The conditions of birds habitation in the Central Tuva which are defined by the peculiarities of geographical position, zone-landscape characteristics, and also the settlements sizes and their age are considered in the article. Specificity of the economic activities and ethnic traditions of the Tuva native people, according to the authors viewpoint, also plays a significant part in the ornithocomplexes formation and organisation.
Key words: bird species, geographical position, landscape, season, density.
Населенные пункты - специфичная, сравнительно новая и постоянно изменяющаяся среда обитания животных. В настоящее время селитебные экосистемы чрезвычайно быстрыми темпами расширяют свои площади, захватывая все новые и новые естественные экосистемы. Многие виды животных интенсивно осваивают населенные пункты, формируя своеобразную фауну и сообщества.
Населенные пункты Сибири, особенно в районах проживания коренных этносов, за последние столетия претерпели существенные изменения. Это происходит в связи с переходом их на новый уклад жизни -полуоседлый и оседлый. Животный мир этих поселений во многих случаях находится на стадии становления, поэтому фауна и животные сообщества представляют огромный интерес как с теоретической, так и практической точки зрения. В этом отношении среди позвоночных несомненно выделяются птицы, как животные наиболее подвижные и относительно легко осваивающие новые экосистемы.
Цель исследований - выявление особенностей фауны и структуры летнего сообщества птиц сельских населенных пунктов Центрально-Тувинской котловины.
