CC BY
137
УДК 58:633.8 DOI 10.24411/2078-1318-2019-13011
Доктор биол. наук Н.М. НАЙДА (ФГБОУ ВО СПбГАУ, nayda.nad@yandex.ru)
МОРФОАНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНЫХ И ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ ЦИКОРИЯ ОБЫКНОВЕННОГО В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ
Данная статья продолжает серию работ по изучению цикория обыкновенного в условиях культуры [1]. Цикорий обыкновенный Cichorium intybus - многолетнее травянистое растение с прямостоячими стеблями и растопыренными боковыми побегами. Листья в прикорневой розетке - выемчато-перистораздельные, стеблевые - ланцетные, стеблеобъемлющие. Растение опушено жесткими волосками. Корзинки располагаются в пазухах верхних и средних листьев и состоят из голубых язычковых цветков. Семянки продолговатые с небольшим хохолком. Все органы растения содержат млечники. Цикорий обыкновенный распространен в Европейской части России, на Кавказе, в Западной Сибири. Растет по обочинам дорог, на пустырях и лугах. Любит плодородные почвы и сухие места [2]. Как дикорастущее растение цикорий обыкновенный встречается почти во всех районах Ленинградской области и в Санкт-Петербурге, но довольно редко [3]. В последние годы отмечается его значительное распространение в г. Пушкине и окрестностях, где цикорий произрастает во дворах, на пустырях и по обочинам оживленных дорог. Однако в связи с антропогенным воздействием на все звенья природной среды и опасностью загрязнения сырья экотоксикантами, сбор его в этих условиях не желателен.
Цикорий давно выращивают в культуре, трава цикория (Herba Cichorii intybi) используется в качестве лекарственного сырья в научной медицине. В народной медицине применяется трава и корни растения. В пищевой промышленности из корней получают суррогат кофе, инулин, фруктозу, а надземная часть цикория входит в состав тонизирующих безалкогольных напитков. В корнях содержатся флавоноиды, полисахарид инулин, катехиновые дубильные вещества, гликозиды, ненасыщенные стерины, кумарины, сесквитерпеновые лактоны, тритерпеноиды. Препараты цикория повышают аппетит, улучшают обмен веществ, усиливают отделение желчи, обладают мочегонными, противовоспалительными и вяжущими свойствами. Цикорий также используется в азиатской и европейской медицине [4-6].
Цветет цикорий с июня до конца августа, пчелы активно посещают его, собирая нектар и пыльцу [1], пыльцевая продуктивность составляет 25-30 мг пыльцы на 100 цветков, медопродуктивность - 100 кг/га [7].
Возделывание цикория предполагает всестороннее изучение растения, в том числе морфологических и анатомических особенностей вегетативных и генеративных органов.
Цель исследования - выявление совокупности морфологических и анатомических признаков для проведения диагностики сырья и установления его подлинности.
Материалы, методы и объекты исследования. Объектом исследований был образец цикория обыкновенного, полученный из питомника СПбХФА (п. Лемболово). На опытном поле СПбГАУ цикорий произрастает с 2011 г. Для сравнительного анализа морфологических показателей использовали дикорастущие растения, собранные в окрестностях г. Пушкина. Морфологию и анатомию корня и стебля изучали на живом и фиксированном (в 70% этиловом спирте) материале. Временные препараты готовили от руки по общепринятым методикам.
Результаты исследований. Наши исследования показали, что средневозрастные генеративные растения в условиях культуры имеют высоту 170-180 см, отдельные полурозеточные побеги достигают 2 м. Весенний розеточный побег плоский, горизонтальный, позже - восходящий. У молодых генеративных особей число листьев в прикорневой розетке колеблется в пределах 14-18 шт., при разреженном посеве объем прикорневой розетки может достигать 60 листьев. Розеточные и нижние стеблевые листья имеют форму от цельных до выемчато-перистораздельных, их максимальная длина - 27-29 см. Средние стеблевые листья - стеблеобъемлющие, ланцетные, острозубчатые, верхние -цельнокрайные, узкие и мелкие (рис. 1). У средневозрастных генеративных растений листья в розеточном побеге к концу вегетационного периода частично или полностью отмирают.
Рис. 1. Цикорий обыкновенный: 1-7 - листовая серия прикорневого розеточного побега;
8-14 - серия стеблевых листьев
Рис. 2. Цикорий обыкновенный: 1 - I - побег и корзинка I порядка; II - побег и корзинка II порядка; III - побег и корзинка III порядка; IV - корзинка IV порядка; 2 - I - лист I порядка; II - лист II порядка; III - лист III порядка; IV - лист IV порядка; V - лист V порядка
Стебли мелкоребристые, полые внутри, шершавые от коротких волосков, их диаметр колеблется от 4-5 мм в верхней части до 9-10 мм у основания. Растопыренные побеги ветвления формируются в средней части стебля, степень ветвления - 2 порядка, редко - 3.
Изучение морфологии растения показало, что пазушные почки по длине побега разнокачественные. Почки в пазухах 1-2 нижних листьев не разворачиваются вообще. Почки 2-3 листа раскрывают только 1-3 мелких листа следующих порядков (рис.2.2). Выше в пазухах стеблевых листьев формируются боковые побеги обогащения 2 порядка, а в средней и верхней части побега - сидячие корзинки по 1-3 шт. в пазухе (рис. 2.1).
Главный корень цикория - осевая многолетняя подземная часть растения. Он включает базальную часть самого главного корня и гипокотиль, которые вместе образуют единую мясистую структуру, а также вегетативную часть главного побега - прикорневой розеточный побег (рис. 3 А, Б). Длина главного корня колеблется от 10-15 см у молодых растений до 1940 см у старых, толщина базальной части может достигать 5-6 см. Боковые корни многочисленные, растут почти горизонтально, закладываются эндогенно в перицикле в молодой части главного корня. В старой базальной части главного корня боковые корни образуются из камбиальной меристемы перициклического происхождения и первичных радиальных лучей центрального цилиндра, расположенных против первичной ксилемы. Наши исследования анатомии корня цикория полностью подтверждают мнение И.П. Игнатьевой [8] о заложении боковых корней у двудольных растений. Молодые боковые корни тонкие, белые, шнуровидные, длинные. Старые боковые корни в диаметре достигают 1,0-1,2 см. Почки возобновления от 2 - у молодых растений до 25 - у средневозрастных генеративных растений.
Снаружи корень защищен пробкой. Кора довольно широкая, включает первичную, более узкую, и вторичную широкую кору (рис. 4). Первичная кора, образованная крупными клетками, рыхлая, с межклетниками и довольно толстыми стенками. В ней встречаются кристаллы инулина сферической формы. Во флоэме располагаются членистые млечники. Между флоэмной и ксилемной частями лежит камбий. Ксилемная часть представлена сетчатыми и лестничными сосудами с окаймленными порами, склеренхимными волокнами и клетками паренхимы. Многорядные радиальные лучи тянутся от камбия до первичной коры. В старом корне довольно широкая ксилемная часть, в которой много склеренхимных волокон.
А
Б
Рис. 3. Цикорий обыкновенный: 1 - главный корень молодого генеративного растения; 2 - главный корень средневозрастного генеративного растения - А-Б; 3 - молодые боковые корни;
4 - прикорневые розетки листьев
рг
. 7
А
Рис. 4. Цикорий обыкновенный - анатомическое строение молодого корня: 1 - пробка; 2 - первичная кора; 3 - вторичная кора; 4 - первичная ксилема; 5 - сосуды вторичной ксилемы; 6 - многорядный радиальный луч; 7 - элементы флоэмы; 8 - камбий
Стебель в поперечном сечении округлый, имеет пучковое строение (рис.5.1-2). Снаружи покрыт эпидермисом, основные клетки которого многоугольные.
4
8
3
2
Рис. 5. Цикорий обыкновенный: 1- эпидермис стебля; 2 - срез стебля (схема); 3 - эпидермис листа; а - выступающие ребра; б - борозды; в - полость; г - устьица
В первичной коре в 1-2 слоя расположена колленхима, а глубже ассимиляционная паренхима с хорошо выраженной эндодермой (рис. 6). В выступающих ребрах - тяжи колленхимы в 5-6 слоев клеток. Перицикл представлен отдельными группами волокон со слабо утолщенными оболочками. Крупные и мелкие коллатеральные проводящие пучки лежат по кругу. Камбий во время сбора растительного сырья уже заканчивает свою деятельность и почти неразличим на срезах. В центре стебля - полость.
Рис. 6. Цикорий обыкновенный: анатомическое строение стебля: 1 - эпидерма; 2 - колленхима; 3 - ассимиляционная паренхима коры; 4 - проводящий пучок; 5 - перециклическая склеренхима; 6 - паренхима сердцевины; 7 - одревесневшая паренхима; 8 - полость
железистые волоски эпидермиса листа; 8-9 - железистые волоски обертки; 10-11 - краевые волоски обертки; 12-15 - железистые волоски язычкового цветка; 16-17 - волоски столбика и рыльца пестика
Лист покрыт с нижней и верхней стороны однослойной эпидермой, основные клетки эпидермы слабо извилистые (рис.5.3), по крупным жилкам клетки имеют вытянутую форму. Устьица располагаются с обеих сторон эпидермиса, овальные или округлые, аномоцитные,
со складчатой кутикулой. Мезофилл листа рыхлый, состоит из 3-5 рядов клеток. Для листа цикория характерна нетипичная 1-2-рядная палисадная паренхима. В мезофилле встречаются млечники. Проводящие пучки коллатеральные, подстелены колленхимой и далее паренхимой. Хорошо просматриваются некрупные тяжи колленхимы у верхнего эпидермиса главной жилки. Все многообразие волосков можно представить следующим образом (рис.7): однорядные волоски, состоящие из тонкостенных клеток, завершающиеся конической клеткой. Базальная клетка этих волосков приподнимается над поверхностью эпидермиса. Многоклеточные волоски на многоклеточных подставках, с конической конечной клеткой, толстыми стенками и зернистой поверхностью наружных стенок. Одни железистые волоски имеют многоклеточную головку и многоклеточную подставку, другие имеют шаровидную железистую головку, заполненную коричневым содержимым. Эти типы волосков встречаются на листьях и стеблях. На обертке корзинок располагаются конические многоклеточные волоски с коричневой шаровидной головкой (рис. 7). Голубые язычковые цветки несут на своей поверхности многоклеточные волоски с одноклеточной коричневой головкой и с многоклеточной головкой. Столбик и рыльце пестика тоже густо опушено одноклеточными волосками. Наши данные по анатомии вегетативных органов согласуются с имеющимися в литературе сведениями [9] и существенно расширяют их.
Голубые язычковые цветки цикория собраны в соцветия - корзинки с двурядной оберткой (рис.8-9). Наружный ряд листочков обертки короче внутреннего, листочки густо опушены крупными железистыми волосками с коричневыми головками. Ложе соцветия плоское, имеет щетинки между завязями. В корзинке насчитывается от 13 до 23 цветков, число корзинок на всех побегах растения может достигать 400 и более штук.
Рис. 8. Цикорий обыкновенный: язычковые цветки: 1 - трубка венчика; 2 - отгиб венчика; 3 - пыльники тычинок; 4 - столбик пестика; 5 - рыльце пестика
Семянки без эндосперма, продолговатые, продольнобороздчатые, сплюсното-четырехгранные, слегка изогнутые. Верхушка расширенная, имеет углубление и беловатую пленчатую бахромку (рис. 10). Поверхность семянок мелкозернистая, матовая, окраска коричневая и темно-бурая. Длина семянок 2,2-3 мм, ширина - до 1,5 мм, толщина - 0,7 мм. Масса 1000 семянок - 1,1 г.
Рис. 9. Цикорий обыкновенный: фрагмент корзинки (язычковые цветки удалены);
1 - листочки обертки; 2 - завязи
Рис. 10. Цикорий обыкновенный: семянки
Описание цикория обыкновенного в условиях культуры и сравнение с дикорастущими особями дает основание утверждать, что основные морфологические и анатомические признаки растений остаются без изменений. У растений в культуре незначительно меняются количественные показатели: число боковых побегов обогащения II поряка, длина стеблевых листьев и в прикорневой розетке, форма листьев (табл. ).
Так, число листьев в прикорневой розетке у культурных растений - 18-25 шт., максимально может достигать 60 штук. У дикорастущих растений чаще всего розетка состоит из 14-16 листьев, хотя в отдельных случаях объем розеточного побега доходил до 65 листьев. У растений, выращенных в культуре, достоверно меняется высота растений и масса 1000 семянок. Однако созревание семянок у дикорастущих растений происходит быстрее. По нашим наблюдениям, в конце августа - начале сентября семянки в корзинках, занимающих
одинаковое положение на главном побеге, у особей в культуре обычно бывают еще недозрелые и имеют светлую окраску, а у дикорастущих растений - темно-коричневую. Значительно различается толщина базальной части главного корня: у культурных средневозрастных растений она составляет 4-6 см в диаметре, у дикорастущих - 1,5-2,4 см. Что касается внутренней структуры стебля, корня и листа, то они полностью совпадают у молодых культурных и дикорастущих растений, у средневозрастных культурных особей в корне расширяется вторичная кора и ксилемная часть.
Таблица. Сравнительные морфометрические показатели средневозрастных растений
цикория обыкновенного
Образец Высота растений, см Число листьев в розеточном побеге, шт. Среднее число побегов на растении, шт. Среднее число боковых побегов II порядка,шт. Средняя масса 1000 семянок, г
В условиях культуры 176 18-60 18,5 4,7 1,28
Дикорастущий 67 10-60 8,4 3,4 0,9
НСР05 25 - 5,3 1,5 0,3
Выводы. Таким образом, исследования цикория обыкновенного в культуре выявили ряд количственных и качественных морфологических и анатомических признаков, которые дополняют известные данные о внешней и внутренней структуре растения и могут быть использованы при определении подлинности сырья для лекарственных и пищевых целей.
Литература
1. Найда Н.М. Некоторые особенности роста и развития цикория обыкновенного в условиях культуры в Ленинградской области// Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2018. - № 1 (50). - С.11-17.
2. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. - 10-е изд., испр. и доп. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 600 с.
3. Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области/ Под ред. А.Л. Буданцева и Г.П. Яковлева. - М.: Товарищество научных исследований КМК, 2006. - 799 с.
4. Ефремов А.П. Лекарственные растения и грибы средней полосы России. -М.: Фитон XXI, 2014. - 504 с.
5. Куреннов И.П. Самые необходимые лекарственные растения. - 4-е изд., испр. и доп. - М.: Мартин, 2015. - 224 с.
6. Фармакогнозия. Лекарственное сырье растительного и животного происхождения: учебное пособие/Под ред. Г.П. Яковлева. - 3-е изд., испр. и доп. - СПб: Спец.лит, 2013. -847 с.
7. Найда Н.М. Ботаника. Медоносные растения и их полезные свойства. - СПб: Проспект Науки, 2019. - 208 с.
8. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений: учебное пособие. -М.: МСХА, 1989. - 63 с.
9. Никитин А.А., Панкова И.А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. - Л.: Наука, 1982. - 768 с.
Literatura
1. Najda N.M. Nekotorye osobennosti rosta i razvitiya cikoriya obyknovennogo v usloviyah kul'tury v Leningradskoj oblasti// Izvestiya Sankt-Peterburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. - 2018. - № 1 (50). - S.11-17.
2. Maevskij P.F. Flora srednej polosy evropejskoj chasti Rossii. - 10-e izd., ispr. i dop. - M.: Tovarishchestvo nauchnyh izdanij KMK, 2006. - 600 s.
3. Illyustrirovannyj opredelitel' rastenij Leningradskoj oblasti/ Pod red. A.L. Budanceva i G.P. YAkovleva. - M.: Tovarishchestvo nauchnyh issledovanij KMK, 2006. - 799 s.
4. Efremov A.P. Lekarstvennye rasteniya i griby srednej polosy Rossii. -M.: Fiton XXI, 2014. - 504 s.
5. Kurennov I.P. Samye neobhodimye lekarstvennye rasteniya. - 4-e izd., ispr. i dop. - M.: Martin, 2015. - 224 s.
6. Farmakognoziya. Lekarstvennoe syr'e rastitel'nogo i zhivotnogo proiskhozhdeniya: uchebnoe posobie/Pod red. G.P. YAkovleva. - 3-e izd., ispr. i dop. - SPb: Spec.lit, 2013. - 847 s.
7. Najda N.M. Botanika. Medonosnye rasteniya i ih poleznye svojstva. - SPb: Prospekt Nauki, 2019. - 208 s.
8. Ignat'eva I.P. Ontogeneticheskij morfogenez vegetativnyh organov travyanistyh rastenij: uchebnoe posobie. -M.: MSKHA, 1989. - 63 s.
9. Nikitin A.A., Pankova I.A. Anatomicheskij atlas poleznyh i nekotoryh yadovityh rastenij. - L.: Nauka, 1982. - 768 s
УДК 633.313 DOI 10.24411/2078-1318-2019-13019
Аспирант В.В. ВЛАДИМИРОВА
(ФГБОУ ВО СПбГАУ, fafa-vlad@yandex.ru)
СОЗДАНИЕ УКОСНЫХ ТРАВОСТОЕВ С ЛЮЦЕРНОЙ ИЗМЕНЧИВОЙ В ЧИСТОМ ВИДЕ И В СМЕСИ СО ЗЛАКАМИ В УСЛОВИЯХ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
Учитывая природно-климатические условия Северо-Запада России, благоприятные для развития луговодства, и обусловленную ими молочно-мясную специализацию большинства сельскохозяйственных предприятий, наиболее важной задачей следует признать необходимость создания устойчивой кормовой базы, направленной на производство в достаточном количестве качественных и дешевых кормов [1, 2]. Для решения этого вопроса приоритетное значение отводится многолетним бобовым травам, которые по урожайности и белковой продуктивности превосходят многие кормовые культуры. Они обладают не только высокой питательной ценностью, но и служат одними из лучших предшественников для большинства культур в полевых, кормовых и специальных севооборотах [3, 4].
Возделывание многолетних бобовых трав способствует оптимизации микробиологической активности почвы, улучшению её физико-химических свойств, накоплению органической массы в виде корневых и пожнивных остатков, обогащению почвы важными для жизни растений химическими элементами (азотом, фосфором, калием и другими), что существенно повышает почвенное плодородие [5]. На Северо-Западе клевер луговой наиболее широко используется при создании многолетних травостоев. Несмотря на его высокие кормовые достоинства, в связи с малым долголетием этот вид часто выпадает из травостоя уже на третий год пользования [6, 7]. Поэтому был использован малоизученный в нашем регионе долголетний вид - люцерна изменчивая. Несмотря на определенные проблемы, связанные в основном с повышенной кислотностью почв, возделывание бобовых и бобово-злаковых травостоев с люцерной изменчивой в условиях Ленинградской области является актуальным направлением.
Цель исследований - провести сравнительную оценку трёх сортов люцерны изменчивой в условиях Ленинградской области при возделывании в чистом виде и в смеси со злаками.
Материалы, методы и объекты исследования. Объектом исследования является сеяный травостой с люцерной изменчивой в чистом виде и в смеси со злаками, заложенный 11 июля 2013 года на дерново-карбонатной почве с содержанием гумуса 4%, рН 5,8. Содержание
