CC BY
80
УДК 574:502(571.56) М. М. Тяптиргянов
МОНИТОРИНГОВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ БИОЛОГИИ НЕКОТОРЫХ ОЗЕР НАМСКОГО РАЙОНА РЕСПУБЛИКИ САХА (ЯКУТИИ)
Проведены мониторинговые исследования некоторых озер II Хомустахского наслега по гидрохимическим, гидробиологическим и ихтиологическим параметрам. Установлено, что указанные данные по гидрохимическим параметрам в период открытой воды отвечают требованиям рыбохозяй-ственных водоемов. Предположено, что в конце зимнего периода снижается содержание кислорода в воде, которое приведет к некоторым ограничениям для сиговых видов рыб. Гидробиологическое содержание организмов (фито-, зоопланктону и бентосу) вполне соответствует естественной кормовой базе вселяемой пеляди. Фитопланктон озера Туора-Кюель был представлен 60 видами и разновидностями, относящимися к 40 родам, 32 семействам, 17 порядкам, 10 классам и 7 отделам водорослей. Основу составляют зеленые (29,2 % от общего числа видов) и диатомовые водоросли (24,4 %), динофитовых (6,4 %), сине-зеленых и эвгленовых (по 5,6 %), золотистых (3,2 %), желто-зеленых (1,8 %) водорослей меньше. Видовой состав зоопланктона был представлен 6 видами и формами зоопланктонных организмов, из них 3 вида и формы Copepoda (копеподиты Cyclopoidae, науплиусы Copepoda, Acanthodiatomus denticornis), 1 вид Cladocera (Bosmina (B.) longirostris) и 2 вида и формы Rotifera (Keratella quadrata, Keratella cochlearis). Наиболее разнообразно в видовом плане представлены веслоногие рачки, составляющие 50 % от общего таксономического списка, коловратки - 33 % и веслоногие рачки - 17 %. Фаунистический состав представлен 11 формами из 4 групп бентосных организмов. В июне общая численность зообентоса составила в озере Туора-Кюель 640 экз./м2, общая биомасса 2,32 г/м2. В это время были найдены прудовики и катушки. По численности и биомассе на первом месте стоят катушки - 520 экз./м2, по биомассе они же - 1600 г/м2. Есть опасения, что максимальное развитие бентосного организма - гаммаридов (Gammaridae) опасно для будущего вселения молоди пеляди в озере Кыдьайы. Из состава ихтиофауны в озерах есть только 2 вида - обыкновенный или золотой карась и озерный гольян. Наибольшую опасность для вселяемой молоди пеляди представляет озерный гольян в озере Дьэбэгэ, где вылавливались особи весом 40 г.
Ключевые слова: мониторинг, кислород, углекислый газ, рН, фитопланктон, зоопланктон, зообен-тос, золотой карась, озерный гольян, пелядь, вселение.
М. M. Tyaptirgyanov
The Monitoring Research of Several Lakes in Namsky District, Republic of Sakha (Yakutia)
The monitoring research of some lakes in Homustahskiy district II has been conducted on hydrochemical, hydrobiological and ichthyological parameters. It was found that the lakes during the open water period meet the requirements of fishery ponds complying with the hydrochemical parameter. It is expected that at the end of the winter period the oxygen level in the water can make some limitations for whitefish species.
ТЯПТИРГЯНОВ Матвей Матвеевич - к. б. н., доцент каф. фундаментальной и прикладной зоологии Института естественных наук СВФУ им. М. К. Аммосова. E-mail: matyap@mail.ru
TYAPTIRGYANOV Matvei Matveevich - Candidate of Biological Sciences, Associate Professor at the Department of the Fundamental and Applied Zoology, Institute of Natural Sciences, North-Eastern Federal University named after M. K. Ammosov. E-mail: matyap@mail.ru
Hydrobiological content of microorganisms (phytoplankton, zooplankton and benthos) is consistent with the natural forage base of stocking peled. Phytoplankton of Tuora Kuel Lake is represented by 60 species and varieties belonging to 40 genera, 32 families, 17 orders, 10 classes and 7 divisions of algae. The green algae (29,2 % of the total number) and diatoms (24,4 %) form the basis; dinophyte - 6,4 %, blue-green and euglenophyta - 5,6 %, golden - 3,2 %, yellow-green algae - 1,8 %. The species composition of zooplankton organisms is represented by 6 species and forms of zooplankton, including 3 types and forms of Copepoda (copepodites Cyclopoidae, nauplii Copepoda, Acanthodiatomus denticornis), 1 species of Cladocera (Bosmina (B.) longirostris) and 2 species and forms of Rotifera (Keratella quadrata, Keratella cochlearis). Copepods are the most diverse in terms of the species - 50 % of the total taxonomic list: rotifers - 33 %; copepods - 17 %. The faunal composition is represented by 11 forms of 4 benthic organism groups. In June, the total number of zoobenthos in the lake Tuor-Kuel was 640 ind/m2, the total biomass - 2,32 g/m2. At that time, there were found pond snails (Limnaea truncatula) and planorbis. Planorbis ranked first in the number and the biomass - 520 ind/m2, 1600 g/m2. There are fears that the maximum development of benthic organisms - gammarids (Gammaridae) is dangerous for the future stocking of young peled into lake Kyday (rus. Кыдьайы). The ichthyofauna is represented by only two species - crucian carp and lake carp. The greatest danger for young peled presents lake minnow (Phoxinus percnurus) in lake Debege (rus. Дьэбэгэ), where were caught specimens weighing 40 grams.
Keywords: monitoring, oxygen, carbon dioxide, pH, phytoplankton, zooplankton, zoobenthos, crucian carp, lake minnow, peled, stocking.
Введение
Особенностью климата Намского района, как и всей Центральной Якутии, является его резкая континентальность. Климатообразующими факторами здесь выступают приуроченность его к относительно высоким северным широтам с преобладанием западного и восточного переноса воздушных масс, плоская равнинная поверхность и др. [1].
Ледостав в озерах происходит в конце сентября, а вскрытие - в начале июня. Толщина льда на озерах варьирует от 80 до 102 см (начало апреля) в зависимости от глубины, месторасположения, мощности снегового покрова и образующейся наледи. В последующем скорость нарастания льда снижается, максимальная толщина льда отмечается в последних числах марта.
Исходя из концепций системной экологии, фито- и зоопланктон рассматриваются как организованная биологическая система с определенной взаимосвязанностью и упорядоченностью ее структурных и функциональных показателей [2].
Цель работы - мониторинговые исследования за состоянием озер Намского района по гидрологическим, гидрохимическим, гидробиологическим и ихтиологическим параметрами за ряд лет во время производственных практик студентов Института естественных наук СВФУ им. М. К. Аммосова и возможным выпуском молоди пеляди в эти озера.
Материал и методы
Химический анализ воды проводился по общепринятым в гидрохимии пресных вод методикам [3].
Для установления видового состава фито- и зоопланктона производили тотальный лов качественной сетью Апштейна (газ № 64-77) с последующей фиксацией в 4%-м растворе формалина. Определение фитопланктонных организмов велось под микроскопом в камере Богорова. Биомасса рассчитывалась путем перевода численности на индивидуальный вес организмов, исходя из зависимости между длиной и массой тела [4-8]. Определение организмов зоопланктона проводили с помощью широко используемых определителей [9-13]. В работе использованы индекс видового разнообразия Шеннона и Симпсона, индекс сапробности Пантле-Букка в модификации Сладечека [14]. Пробы зообентоса брались с использованием дночерпателя Петерсона с площадью захвата грунта 1/40 м2. Пробы промывали через сито с размером пор 0,25 мм и фиксировали в 4%-м растворе формалина. Дальнейшее их определение осуществляли в лабораторных условиях, затем организмы фиксировали 70%-м спиртом
для последующего хранения. Таксономическая идентификация зообентосных проб базировалась на определенной сводке Валлендука и Моллера [15]. Определение остальных групп беспозвоночных проводилось согласно таксономическим ключам [16-18]. Сбор материала по ихтиологии производился ставными сетями с ячеей от 10 до 50 мм и крючковой снастью. Морфологический и биологический анализы золотого карася (n=594 экз.) и 342 экз. озерного гольяна были проведены в полевых условиях на свежепойманном материале по общепринятым в ихтиологии методам [19-23]. Статистическая обработка данных проводилась по принятым методикам [24-25] и с использованием программ IBIS, NTSYS и CANOCO.
Результаты и обсуждения
Исследуемые озера имели следующие параметры. Озеро Дьэбэгэ имеет ширину 300 м, длину - 900 м, самая отмеченная глубина достигает 8 м.
Озера Туора-Кюель имеет ширину 75 м, длину - 300 м, максимальную глубину - до 6 м.
Озеро Кыдьайы имеет ширину около 500 м, длину - 1200 м, максимальная глубина достигает 10 м.
Для всех исследованных озер характерны низкие берега, слегка заболоченные водными растениями. По берегам - заросшие молодняки сосны, лиственницы и кустарники. Облачность за весь период наших наблюдений составила от 2 до 10 баллов. Ветер слабый, с порывами до 4 баллов. Температура воздуха в 21 час в среднем 12 °С, в 12 часов до 35 °С. Температура воды в поверхностном слое составляла до 23 °С.
Содержание кислорода в поверхностных слоях воды находилось в пределах нормы и составляло 6,36-10,82 мгО2/дм3 при 61-126 % насыщения.
Водородный показатель (pH) относительно стабильный и составляет 7,70-8,20 единиц, вода является неагрессивной. Диоксид углерода в поверхностном слое отсутствует или характеризуется незначительными показателями. В придонном слое содержание диоксида повышается и составляет 37-48 мг/дм3.
Фитопланктон озер был представлен 116 видами и разновидностями. Из них в оз. Дьэбэгэ был представлен 80 видами и разновидностями, относящимися к 53 родам, 36 семействам, 18 порядкам, 10 классам и 7 отделам водорослей. В оз. Туора-Кюель был представлен 72 видами и разновидностями, относящимися к 61 родам, 36 семействам, 19 порядкам, 10 классам и 7 отделам. В оз. Кыдьайы фитопланктон представлен 116 видами и разновидностями, относящимися к 111 родам, 61 семейству, 36 порядкам, 19 классам, 10 классам и 7 отделам водорослей.
Июнь. В озере Дьэбэгэ основу составляют зеленые (39,2 % от общего числа видов) и диатомовые (30,4 %), меньше было динофитовых (6,4 %), сине-зеленых и эвгленовых (по 7,6 %), золотистых (5,1 %), желто-зеленых (3,8 %) водорослей. Ведущие семейства Scenedesmacea (8,9 % от общего числа видов), Euglenaceae и Fragilariaceae (по 7,6 %), Peridiniaceae (5,1 %). Преобладают одновидовые семейства - 47,2 % от общего числа семейств и роды 62,3 % от общего числа родов, двувидовые - 22,2 % и 30,2 % соответственно. Ведущие роды Scenedesmus (6,3 % от общего числа видов), Phacus, Peridinium и Cymbella (по 3,8 %). По географической принадлежности основу фитопланктона озера составляют космополиты (65 %), по местообитанию планктонно-бентосные (35 %) и планктонные (27,5 %). Подавляющее большинство водорослей озера - олигогалобы (58,8 % всего состава), по отношению к активной реакции среды алкафилов - 13 видов, индифферентов - 15, ацидофилов - 2 и алкалибионтов - 2 вида.
Набор ведущих классов, порядков, семейств и родов, большое число маловидовых семейств и родов типичны для альгофлоры северных регионов [26].
Июль. Средняя численность фитопланктона в оз. Туора-Кюель при поверхностной температуре воды 13,1-18,0 °С составила 80694,4 тыс. кл/л, биомасса - 16,221 мг/л. Наибольшая численность отмечена у синезеленых (79768,2 тыс. кл/л) при биомассе 13,612 мг/л за счет вида Aphanizomenon flos-aquae. Также хорошую биомассу дали зеленые (2,551 мг/л) с численностью (910,0 тыс. кл/л) за счет крупного вида Pandorina morum (55,5 тыс. кл/л;
2,238 мг/л). Численность и биомасса диатомовых составила 10,8 тыс. кл/л при биомассе 0,016 мг/л, эвгленовых - 5,3 тыс. кл/л; 0,043 мг/л. Наблюдается массовое развитие синезеле-ной водоросли, вследствие чего разнообразие водорослей уменьшилось, отмечены представители только 4 отделов.
Мелкоклеточные формы составляют основную массу фитопланктона. Они составляют 83,3 % в придонных слоях и 89,1 % в поверхностных в сложении численности - 44,0 % и 75,0 % в сложении биомассы соответственно. Индекс сапробности 1,73-1,90. Уровень видового разнообразия Шеннона-Уивера (Hb) - 2,60-3,14.
Наиболее важными видами являются зеленые (29,2 % от общего числа данных) и диатомовые (24,4 %), а в других двух водоемах зеленые (39,2 % от общего числа видов) и диатомовые (30,4 %). В связи с тем, что эти организмы являются основными компонентами питания молоди рыб и их взрослых особей, караси озера Туора-Кюель меньше по размерным и весовым показателям, чем в озерах Дьэбэгэ и Кыдьайы.
Среднелетняя численность фитопланктона составила 28068,4 тыс. кл/л при биомассе 6,698 мг/л с пиком развития в июле в период хорошей прогреваемости воды. Отмечено «цветение» воды сине-зеленой водорослью Aphanizomenonflos-aquae, которая может содержать токсины.
Видовой состав и количественные показатели зоопланктона
В 2014 г. видовой состав зоопланктона в оз. Туора-Кюель был представлен 6 видами и формами зоопланктонных организмов, из них 3 вида и формы Copepoda (копеподиты Cyclopoidae, науплиусы Copepoda, Acanthodiatomus denticornis), 1 вид Cladocera (Bosmina (B.) longirostris) и 2 вида и формы Rotifera (Keratella quadrata, Keratella cochlearis). Наиболее разнообразно в видовом плане представлены веслоногие рачки, составляющие 50 % от общего таксономического списка, коловратки - 33 % и веслоногие рачки - 17 %.
Июль. Общая биомасса зоопланктона в озере Туора-Кюель в первой десятидневке составляет 0,026 г/м3, общая численность - 40500 экз./м3. В первой десятидневке озеро Туора-Кюель имеет копеподно-кладоцерный характер.
Copepoda. В зоопланктоне озеро Туора-Кюель занимает первое место по общей биомассе и третье по численности. Средняя биомасса веслоногих рачков 0,015 г/м3 (48 %), численность - 10000 экз./м3 (50 %).
Cladocera. В зоопланктоне ветвистоусые рачки оз. Дьэбэгэ занимают второе место по количественным показателям основных групп зоопланктона. Средняя биомасса Cladocera составляет 0,005 г/м3 (41 %), а численность составляет 10750 экз./м3 (14 %).
Rotatoria. Среди других групп зоопланктона коловратки оз. Дьэбэгэ занимают первое место по численности за счет Keratella quadrata и третье по биомассе. Средняя биомасса Rotatoria по озеру составляет 0,002 г/м3, или 11 % общей биомассы зоопланктона в водоеме. Средняя численность коловраток - 17250 экз./м3.
Видовой состав зообентоса
Июнь. В 2014 г. фаунистический состав представлен 11 формами из 4 групп бентос-ных организмов. В июне общая численность зообентоса составила в озере Туора-Кюель 1168 экз./м2, общая биомасса - 166,2 г/м2. В это время были найдены прудовики и катушки. По численности и по биомассе на первом месте стоят прудовики - 634 экз./м2, по биомассе личинки хирономид - 123,6 г/м2 (табл. 1).
В июне общая численность зообентоса составила в озере Дьэбэгэ 640 экз./м2 при общей биомассе 2,32 г/м2, в июле - 5960 экз./м2, 214,3 г/м2; Туора-Кюель в июле - 1299 экз./м2 общей биомассой 35,8 г/м2; Кыдьайы в июле - 1652 экз./м2,164,4 г/м2, в августе общая численность -4830 экз./м2 и общая биомасса - 89,3 г/м2. По численности и по биомассе на первом месте в июле стояли гаммариды общей численностью 967 экз./м2 при биомассе 155,1 г/м2; в августе - катушки общей численностью 4240 экз./м2, прудовики при общей биомассе - 111,4 г/м2.
В озерах Намского района обитает золотой карась - Carassius carassius (L., 1758). Рыба средних размеров. Тело высокое. Голова короткая, рыло округлое, рот конечный. У карася в
Таблица 1
Зообентос озера Туора-Кюель (июль, сентябрь, 2014 г.)
Месяцы Группа N, экз./м2 В, г/м2 N, общ. В, общ.
Июнь Личинки хирономид 300 123,61 1168 166,259
Прудовики 634 41,423
Катушки 234 1,226
Июль Катушки 533 3,273 1299 35,783
Личинки ручейников 733 24,083
Личинки настоя. стрекозы 33 8,427
спинном и анальном плавниках имеются по зазубренному колючему лучу, спинной плавник длинный, выпуклый, хвостовой плавник слабовыемчатый. Глоточные зубы однорядные, 4-4. Вдоль боковой линии у крупных особей 32-36 чешуи. Тычинок на первой жаберной дуге 23-35. Позвонков 30-33.
Окраска золотого карася в основном медно-красная. Спина заметно темнее, брюшко светлее. Плавники желтовато-красные с более темными концами. Встречаются караси и другой окраски: с золотистым оттенком тела, но значительно темнее или, наоборот, светлее, что, вероятно, зависит от разнообразных условий обитания. Нередко даже караси с расположенных сравнительно недалеко друг от друга изолированных озер имеют заметные различия в окраске.
В Якутии карась достигает максимальной длины тела 45 см и массы тела 2750 г. Обычная длина тела половозрелых особей - 15-25 см, масса тела - 100-600 г [27].
Основные места обитания - озера, в речных водах встречается редко. Предпочитает озера с богатой водной растительностью и илистым дном [28]. Одна из самых неприхотливых рыб, переносящая недостаток кислорода и кислые воды. Хорошо переносит также промерзание и пересыхание водоемов, зарываясь глубоко в ил. Карасю свойственны перемещения внутри водоема, связанные с питанием и размножением. Весной в крупных по размерам озерах рыбы из глубинных участков перемещаются в прибрежную зону, осенью снова отходят в глубины. Зимой в озерах с благополучным кислородным режимом карась не утрачивает активности и продолжает питаться [27].
Судя по возрастным показателям, можно отметить, что в 3-х озерах: Дьэбэгэ, Туо-ра-Кюель и Кыдьайы - преобладают караси 4-х возрастных категорий: от 4+ до 7+ или 74 % от всего улова (табл. 2, 3).
В питании исследованных карасей озер Намского района главное место занимают те формы беспозвоночных, которые преимущественно представлены в водоеме. Так, кормовая база оз. Дьэбэгэ, Туора-Кюель и Кыдьайы представлена 72-116 формами фитопланктона; наиболее разнообразно в видовом плане представлены зоопланктонные организмы: веслоногие рачки - 50 %, коловратки - 33 % и ветвистоусые - 17 %. Фаунистический состав представлен в 3-х исследованных озерах 11 формами из 4 групп бентосных организмов. В июне общая численность зообентоса в оз. Дьэбэгэ составила 640 экз./м2. Хирономиды здесь имеют более равномерное распределение, поэтому они наиболее доступны для карасей всех возрастных групп. Зоопланктон приурочен к береговой зоне, где он и поедается молодью. Так, ветвистоусых рачков молодь карася начинает поедать с момента перехода на активное питание. У мальков с размерами от 10 мм пища в основном состоит из литеральных форм ветвистоусых рачков и небольшого количества веслоногих.
В кишечнике 32 карасей, имевших среднюю длину 192 мм и вес 211 г, добытых в оз. Дьэбэгэ, первое место по количеству занимали Cladocera, из которых больше всего было Chydorus sphaericus, Camptocerus rectirostris, затем Alona quadrangularis. В заметно меньшем количестве встречались Graptoleberis, Ceriodaphnia, Bosmina и Sida cristallina.
Таблица 2
Линейный рост (мм) карася в различных водоемах Якутии
Водоем Возраст, лет
1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+
Озера бассейна нижнего Вилюя [28] 61 88 123 181 199 210 223 - -
Озера бассейна верхнего Вилюя [28] - - - 134 161 176 178 - -
Безымянные озеро бассейна р. Оленек [28] - - - - 147 174 189 197 190
Оз. Ниджили [28] 88 124 156 184 208 212 229 272 299
Оз. Белое 83 128 165 185 204 213 222 - -
Оз. Дьэбэгэ - - 140 145 173 194 206 - -
Оз. Туора-Кюель - - 136 140 167 181 196 - -
Оз. Кыдьайы - - 148 188 191 208 219 248 -
Таблица 3
Весовой рост (г) карася в водоемах Якутии
Водоем Возраст, лет
1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+
Озера бассейна нижнего Вилюя [28] 10 25 73 230 270 329 417 - -
Озера бассейна верхнего Вилюя [28] - - - 60 150 183 209 - -
Безымянное озеро бассейна р. Оленек [28] - - - - 110 158 195 200 222
Оз. Ниджили [28] 15 69 150 258 390 408 525 940 1227
Оз. Белое 17 89 176 241 352 379 383 - -
Оз. Дьэбэгэ - - 126 220 326 339 357 - -
Оз. Туора-Кюель - - 113 201 316 327 338 - -
Оз. Кыдьайы - - 165 238 341 369 381 - -
Обнаружено много яиц Cladocera, эпифии, дафний. Сравнительно редкими и малочисленными компонентами пищи были личинки Díptera и Plecoptera. Из водорослей часто встречались Pediastrum duplex, P. boryanus, Scenodesmus bijugatus, S. quadricauda, Eucapsis minor.
В оз. Туора-Кюель в некоторых пищевых комках содержалось довольно много зигот и фрагменты высшей водной растительности (ежеголовник, урють и др.), а также мхи. В кишечнике карася длиной тела 200 мм и массой в 210 г находили личинок хирономид, бокоплавов, пиявок, ветвистоусых, веслоногих, ракушковых рачков, моллюсков, водяных клещей. Из растительности встречаются диатомовые и другие водоросли, части высших водных растений циклопов, много обломков раковин брюхоногих моллюсков, остатки Sida cristallina, статобласты мшанок и водоросли Pediastrum duplex, Eucapsis minor, Navicula sp., Ancistrodesmus и немного детрита.
В оз. Кыдьайы кишечник карася длиной 272 мм и весом 350 г содержал Camptocercus, а также Pleuroxus, Alonella, Alona quadrangularis, личинки веснянок и Cypris, остатки веслоногих рачков, колоний Rivularia и детрита. В некоторых кишечниках карасей основными компонентами были ветвистоусые рачки (Pleuroxus striatus, Camptocercus rectirostris, Kurzia latissima, Daphnia, Cypris) и водоросли. В другой части кишечника основная масса пищи состояла из стенотермичных форм (Candona и личинок хирономусов). В небольшом количестве кишечников основную массу пищи составляли Bosmina longispina, Sida cristallina, Cypris и яйца различных ветвистоусых рачков и водоросли. Содержимым некоторых кишечников являлись представители самых различных групп организмов. Здесь были обнаружены разные виды ветвистоусых рачков, моллюски, хирономиды, личинки поденок, нимфы стрекоз, редко встречались водяные клещи. Довольно многочисленны яйца коловраток, различных Cladocer и эфипии, статобласты мшанок, разные группы водорослей и их зиготы, а также веслоногие рачки. Из водорослей преимущественно представлены диатомовые: Cyclops sp., Melosira varians, Simatopleura solea, Fregillaria. Из зеленых водорослей - Pediastrum duplex, из синезеленых - Microcystis aeruginosa, Gloeocapsa, Oscillatoria, Eucapsis и Cosmarium.
У карасей старших возрастных групп компоненты питания более разнообразны. Первое место по массе и по частоте встречаемости принадлежит обычно личинкам хирономид. Равноценное значение (25 %) имеют бокоплавы и пиявки. Существенное значение в питании карася из 3-х исследованных озер сохраняется за рачковым кормом (дафнии, циклопы). Значение хирономид как пищевого объекта невелико, а моллюски встречаются редко.
Богатая кормовая база оз. Ниджили [28] определяет лучший рост населяющих его карасей по сравнению с карасями других озер Якутии (табл. 2, 3).
Темп роста и упитанность карася оз. Кыдьайы характеризует удовлетворительное состояние его популяций.
В питании карасей исследованных нами озер Намского района главное место занимают беспозвоночные организмы. Так, кормовая база оз. Дьэбэгэ представлена 6 видами и формами зоопланктона и 11 формами из 4 групп зообентоса, из которых доминирующей группой являются хирономиды (43,1 % от качественного состава бентоса) и рачки (79,2 % от зоопланктона). Хирономиды здесь имеют более или менее равномерное распределение по всему озеру, поэтому они наиболее доступны для карасей всех возрастных групп. Зоопланктон же обычно приурочен к прибрежным участкам, где он и поедается молодью. Так, ветвистоусых рачков молодь карася начинает поедать с момента перехода на активное питание. У мальков с размерами от 10 мм пища в основном состоит из литеральных форм ветвистоусых рачков и небольшого количества веслоногих. Богатая кормовая база оз. Кыдьайы определяет лучший рост населяющих его карасей по сравнению с карасями 2-х других озер Намского района.
Форма тела и окраска золотого карася во многом зависят от условий обитания и корм-ности водоема. Слабо упитанные особи имеют окраску от черного до светло-сероватого, хорошо упитанные караси - золотисто-медного оттенка.
Сравнение данных линейного роста карасей по возрастным группам показало, что рост
карася в различных озерах идет по разному (табл. 2, 3). В озерах, расположенных в нижнем течении Вилюя, рост карася более интенсивен, чем в озерах верхнего течения. Любопытно, что на северной границе ареала карась не уступает линейному росту верхневилюйского карася [28].
Половой зрелости караси достигают на 4-5 году жизни, самки - на год позже. Нерест групповой, порционный.
Нерестилища располагаются в сравнительно прогретых мелких водах береговой полосы. Происходит нерест массово в теплые тихие ночи, обычно в три приема с перерывами около 10 суток. В периоды массовых икрометаний отдельные особи мечут икру и днем. Первое массовое икрометание - примерно через 10 суток после первого в течение 1-2 суток, третье икрометание происходит малозаметно в начале июля, обычно в течение одной ночи. Икра выметывается на стеблях и листьях растений, как правило, на глубине не менее 1,5 м. Плодовитость до 120 тыс. икринок, за один нерест откладывается около 40 тысяч икринок. Икра светло-желтая с диаметром около 1,5 мм приклеивается на растительность. Упавшая на дно икра, как правило, погибает. В естественных условиях отход икринок значителен. Например, установлено, что в озере Ниджили из всей отложенной икры карася мертвые икринки составляют около 68 %, неплодотворные - около 17 % и развивающиеся - около
15 %. Оплодотворенная икра развивается быстро. Примерно на 7-9 сутки личинка выклевывается, на 10 сутки начинает совершать плавательные движения. На 13 сутки она активно двигается, начинает питаться и достигает длины тела 0,6-1,2 см [28].
Результаты суточного лова карася оз. Кыдьайы показывают, что наибольшая уловистость в сетях и подход к берегу наблюдаются с 21 часа до 01 часа ночи, с 04 до 09 часов утра и с
16 до 19 часов вечера.
Карась издавна промышляется местным населением в больших масштабах. Ловят в основном неводом и сетями. Реже ловят корчагами. Удочками отлавливают карасей только отдельные любители.
В прошлом значение карася в питании местных жителей особо возрастало во второй половине зимы, когда у населения истощались запасы продуктов, а карася при удачной ловле можно было поймать в большом количестве. Масштабы вылова карася в Якутии, по данным Якутрыбвода, следующие: 1940 г. - 493 т, 1942 г. - 1870 т, 1943 г. - 1340 т, 1945 г. - 1128 т, 1950 г. - 421 т, 1960 г. - 436 т, 1970 г. - 983 т, 1990 г. - 280 т, 2000 г. - 568 т.
Запасы карася недопромышляются, и вылов можно увеличить как за счет освоения труднодоступных и дальних озер, так и за счет повышения продуктивности осваиваемых озер. Исключение составляют озера, расположенные у населенных пунктов, где карась обычно мельчает в результате перелова.
Следует отметить, что продуктивность карасевых озер Якутии считается сравнительно невысокой и по подсчетам специалистов составляет всего 2-5 кг/га [28-29].
Караси - промысловые рыбы и объект товарного рыбоводства. Особенно много крупного золотого карася добывалось в озерах Якутии в 1960-е г., когда вылов его был равен 720-1150 т.
Озерный гольян - Phoxinus percnurus (Pallas, 1814)
Тело довольно высокое, немного сжатое с боков. Рот небольшой, конечный. Окраска тела темно-голубовато-золотистая. Спина темно-зеленая, бока золотистые с зеленым отливом и черными мелкими пятнами, которых особенно много выше боковой линии. Брюшина светлая, беловатая с желтизной, красноты на брюхе не бывает даже во время нереста. Спинной и хвостовой плавники зеленовато-серые с желтоватым оттенком. Грудные, брюшные и анальные плавники обычно бледновато-желтые. Радужина глаз светло-золотистая. В зависимости от условий водоема интенсивность окраски различная.
D III 6-8; A III 6-8; P I 13-14; VI 6. Жаберных тычинок 8-12. Глоточные зубы двурядные, 2,5-5,2. Позвонков 37-41.
В Якутии достигает длины тела (ad) 17 см и массы тела 100 г. Обычная длина тела половозрелых особей 6-15 см, масса - 10-30 г [27-28].
В озерах Дьэбэгэ и Туора-Кюель достигает длины 50-136 мм и массы 4-40 г. Живет обычно до 5-6 лет. По количеству и размерным показателям озерный гольян в оз. Дьэбэгэ составляет более 60 % от всего вылова.
Типичная озерная стайная рыба. Как и караси, гольяны способны перезимовать в таких озерах, где запасы кислорода на зиму становятся минимальными.
Основу питания составляют беспозвоночные: мелкие моллюски, дафнии, циклопы, мелкие жуки, личинки двукрылых, поденок, веснянок, ручейников, хирономид. В рационе встречается и растительный корм, главным образом, фитопланктонные водоросли.
В 2014 г. в начале июля в питании взрослых гольянов отмечали поедание вселенной пеляди. Так, поедание личинок пеляди в количестве до 5-17 шт. отмечено в кишечнике у озерных гольянов оз. Дьэбэгэ, имевших длину 77-136 мм и массу от 5 до 40 г.
Половозрелым становится на втором году жизни при длине тела 63 мм и весе 3,5 г. Плодовитость самок колеблется от 1300 до 8600 икринок, составляя в среднем 2700 икринок [28, 30]. Нерест порционный. Нормальное развитие икры идет до температурного порога 25 °С. При дальнейшем повышении температуры воды увеличивается массовый отход икры [28]. В наших условиях развитие икры идет по действующему сценарию.
Икра откладывается на всплавины и старую жесткую растительность. Приобретая после оплодотворения клейкость, равномерно рассеянные икринки приклеиваются на растениях в слое воды от 20 до 50 см от поверхности.
По мере нарастания глубины процент сосредоточения икры падает, и в придонных стеблях ее нет [28, 30]. В нашем случае самки выметывали икру в основном на глубине 15-30 см от поверхности воды на водные растения и затопленные кустарники.
Нерест обычно происходит в тихую погоду при абсолютном штиле. Процесс откладывания икры протекает бурно. Рыбки выпрыгивают из воды, скользят по вершинам затопленной старой осоки, на некоторое время судорожно замирают над ней и выметывают икру. Оплодотворенные икринки, упавшие на дно, оказываются в условиях пониженной температуры и погибают. В период роста эмбрионов клейкость икринки незначительная, и при волнобое она может падать на дно [28, 30].
В прошлом гольян широко использовался местным населением в пищу. Летом ловили в основном корчагами, редко - мелкоячейными сетями, зимой - каюром. В настоящее время потребляется в пищу редко.
Масштабы вылова гольянов Якутии, по данным Якутрыбвода, без деления на виды (главным образом, озерного и обыкновенного гольянов) примерно следующее: в 1946 г. вылов составил 7 т, в 1951 г. - 14 т, в 1954 г. - 15 т, в 1963 г. - 150 т, в 1970 г. - 155 т, в 1975 г. - 135 т, в 1976 г. - 268 т, в 1980 г. - 72 т, в 1990 г. - 62 т и в 2000 г. - 2 т. Последние статистические данные по годам отсутствуют. Наибольший расцвет вылова происходил в 1970-х гг., когда в зверосовхозах выращивали песцов, чернобурых лисиц и др. В будущем в связи с мощным ростом аквакультурных хозяйств у нас в республике вылов озерного гольяна будет расти как добавочный корм для личинок и мальков выращиваемых видов рыб.
По мнению И. С. Мухачева [31], внедрение многовидовой поликультуры с преобладанием в ней растительноядных рыб не только улучшит экономику хозяйствования, но и будет оказывать прогрессивный экологический эффект, даже с интенсивным выгулом водоплавающих птиц и культивированием вблизи водоемов других сельскохозяйственных животных и агрокультур.
Заключение
В результате работы выявлено:
• все обследованные озера по параметрам - глубоководные. Максимальная глубина озер достигает 8 м (оз. Дьэбэгэ), 6 м на оз. Туора-Кюель и 10 м на оз. Кыдьайы. Средняя глубина озер составляет 4-6 м;
• содержание кислорода в поверхностных слоях воды находилось в пределах нормы и составляло 6,36-10,82 мгО2/дм3 при 61-126 % насыщения;
• водородный показатель относительно стабильный и составляет 7,70-8,20 единиц, вода является неагрессивной;
• диоксид углерода в поверхностном слое отсутствует или характеризуется незначительными показателями. В придонном слое содержание диоксида повышается и составляет 37-48 мг/дм3;
• фитопланктон исследованных озер был представлен 72-116 видами и разновидностями, относящимися к 42-61 родам, 31-36 семействам, 18-19 порядкам, 10 классам и 7 отделам водорослей;
• наиболее разнообразно в видовом плане представлены зоопланктонные организмы: веслоногие рачки - 50 %, коловратки - 33 % и ветвистоусые - 17 %;
• фаунистический состав представлен в 3-х исследованных озерах 11 формами из 4 групп бентосных организмов;
• диагностические признаки обыкновенного карася следующие: D III-IV 14-21, чаще 15-19; A II-III 5-8. В боковой линии 32-36 чешуи. Жаберных тычинок 23-35, чаще 26-31. Глоточные зубы однорядные 4-4. Позвонков 30-34;
• наибольшая активность у карася отмечена с 04:00 до 09:00, с 16:00 до 19:00 и с 21:00 до 01:00 ч.;
• в летний период гонады всех половозрелых самок и самцов карася в возрасте от 4+ до 7+ лет были на стадии зрелости IV-V;
• судя по возрастным показателям карася, можно отметить, что в озерах преобладают особи возраста от 4+ до 7+ или 74 % от уловов;
• озерный гольян имеют следующие диагностические признаки: D III 6-8; A III 6-8; P I 13-14; V I 6. Жаберных тычинок 8-12. Глоточные зубы двурядные 2,5-5,2. Позвонков 37-41;
• в озерах Дьэбэгэ и Туора-Кюель достигает длины (ad) 50-136 мм и массы 4-40 г. Живет обычно до 5-6 лет;
• половозрелым становится на втором году жизни при длине тела (ad) 63 мм и весе 3,5 г;
• поедание личинок пеляди в количестве до 5-17 шт. отмечено в кишечнике у озерных гольянов оз. Дьэбэгэ, имевших длину (ad) 77-136 мм и массой от 5 до 40 г;
• в виду массовости озерного гольяна, создающего конкуренцию в пищевом рационе золотому карасю и акклиматизированной пеляди, жителям II Хомустахского наслега предложено уменьшить его численность в оз. Дьэбэгэ и Туора-Кюель его массовым выловом дозволенными орудиями лова.
Л и т е р а т у р а
1. Гаврилова М. К. Климат Субартики Севера и его изменения // Первая междунар. Конф. Академии Северного Форума «Знания - на службу нуждам Севера», 25-29 июня 1996 г. - Якутск, 1996. - 32 с.
2. Андроникова И. Н. Классификация озер по уровням биологической продуктивности // Теоретические вопросы классификации озер. - СПб.: Наука, 1993. - С. 51-72.
3. Алекин О. А. Основы гидрохимии. - Л.: Гидрометеоиздат, 1970. - 444 с.
4. Ruttner-Kolisko A. In proceedings of the first internationsl rotifer // Symposium Arch. Hydrobiol. Ergebr. Limnol. - 1977. - Vol. 8. - P. 71-78.
5. Балушкина Е. В., Винберг Г. Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных животных // Общие основы изучения водных экосистем. - Л., 1979. - С. 169-172.
6. Балушкина Е. В., Винберг Г. Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. - Л.: ЗИН АН СССР, 1979. - С. 58-80.
7. Соколова В. А. Зоопланктон и его фаунистический состав // Особенности экологии гидробион-тов нижней Лены. - Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1987. - С. 39-60.
8. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. - Л.: ГосНИОРХ, 1982. - 35 с.
9. Рылов В. М. Ракообразные Cyclopoida пресных вод. Фауна СССР. - М.-Л., 1948. - Т. 3. - Вып. 3. - 318 с.
10. Кутикова Л. А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). - Л.: Наука, 1970. - 744 с.
11. Смирнов Н. Н. Chydoridae фауны мира. Фаупа СССР. Т. 1, вып. 2: Ракообразные. - Л.: Наука. Лепипгр. отд-пие, 1971. - 529 с.
12. Боруцкий Е. В., Степанова Л. А., Кос М. С. Определитель Calanoida пресных вод СССР. - СПб.: Наука, 1991. - 501 с.
13. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под ред. С. Я. Цалолихипа. - Т. 2.: Ракообразные. - СПб.: Наука, 1995. - 627 с.
14. Унифицированные методы анализа вод / Под общ. ред. Ю. Ю. Лурье. - М.: Химия, 1973. - 376 с.
15. Vallenduuk H. J., Moller Pilot H. K. M. Key to the larvey of Chironomus in Western Europe Lelystad. - 1997. - 13 p. (RIZA rapport 97.053).
16. Цалолихин С. Я. (ред.) Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 1. Низшие беспозвоночные. - СПб., 1994. - 396 с.
17. Цалолихип С. Я. (ред.). Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2 Ракообразные. - СПб., 1995. - 628 с.
18. Цалолихип С. Я. (ред.). Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 3. Паукообразные. Низшие насекомые. - СПб., 1997. - 440 с.
19. Чугупова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. - М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 162 с.
20. Правдип И. Ф. Руководство по изучению рыб. - М.: Пищевая промышленность, 1966. - 376 с.
21. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. - М.: Наука, 1974. - 254 с.
22. Мипа М. В. Задачи и методы изучения роста в природных условиях // Современные проблемы ихтиологии. - М.: Наука, 1974. - 256 с.
23. Сидоров Г. П., Решетников Ю. С. Лососеобразные рыбы водоемов европейского Северо-Запада. - М.: Тов-во научных изданий КМК, 2014. - 346 с.
24. Лакип Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биологич. спец. вузов. 3-е изд. - М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.
25. Плохипский Н. А. Биометрия. - М.: Наука, 1970. - 368 с.
26. Васильева И. И. Анализ видового состава и динамики развития водорослей водоемов Якутии. - Якутск, 1989. - 48 с.
27. Сидоров Б. И., Тяптиргяпов М. М. Пресноводные рыбы, земноводные и пресмыкающиеся Якутии / Справочник-определитель. - Якутск: Бичик, 2004. - 64 с.
28. Кириллов Ф. Н. Рыбы Якутии. - М.: Изд-во: Наука, 1972. - 358 с.
29. Силин Б. В. Промысловые запасы и рыбопродуктивные возможности малых карасевых озер Центральной Якутии: Тез. докл. Всесоюз. пауч. копф. «Проблемы экологии Прибайкалья». - Иркутск, 1982. - С. 86.
30. Дрягин П. А. Половой цикл и нерест рыб // Изв. ВНИИ озер. и речн. рыб. хоз-ва. - Л., 1949. - Т. 28. - С. 3-113.
31. Мухачев И. С. Руководство по выращиванию рыбы в водоемах Зауралья: Учебное пособие. - Тюмень: изд-во Тюменского гос. уп-та, 2007. - 252 с.
R e f e r e n c e s
1. Gavrilova M. K. Klimat Subartiki Severa i ego izmeneniia // Pervaia mezhdunar. Konf. Akademii Sever-nogo Foruma «Znaniia - na sluzhbu nuzhdam Severa», 25-29 iiunia 1996 g. - Iakutsk, 1996. - 32 s.
2. Andronikova I. N. Klassifikatsiia ozer po urovniam biologicheskoi produktivnosti // Teoreticheskie voprosy klassifikatsii ozer. - SPb.: Nauka, 1993. - S. 51-72.
3. Alekin O. A. Osnovy gidrokhimii. - L.: Gidrometeoizdat, 1970. - 444 s.
4. Ruttner-Kolisko A. In proceedings of the first internationsl rotifer // Symposium Arch. Hydrobiol. Ergebr. Limnol. - 1977. - Vol. 8. - P. 71-78.
5. Balushkina E. V., Vinberg G. G. Zavisimost' mezhdu dlinoi i massoi tela planktonnykh zhivotnykh // Obshchie osnovy izucheniia vodnykh ekosistem. - L., 1979. - S. 169-172.
6. Balushkina E. V., Vinberg G. G. Zavisimost' mezhdu dlinoi i massoi tela planktonnykh rakoobraznykh // Eksperimental'nye i polevye issledovaniia biologicheskikh osnov produktivnosti ozer. - L.: ZIN AN SSSR,
1979. - S. 58-80.
7. Sokolova V. A. Zooplankton i ego faunisticheskii sostav // Osobennosti ekologii gidrobiontov nizhnei Leny. - Iakutsk: Izd-vo IaF SO AN SSSR, 1987. - S. 39-60.
8. Metodicheskie rekomendatsii po sboru i obrabotke materialov pri gidrobiologicheskikh issledovaniiakh na presnovodnykh vodoemakh. Zooplankton i ego produktsiia. - L.: GosNIORKh, 1982. - 35 s.
9. Rylov V. M. Rakoobraznye Cyclopoida presnykh vod. Fauna SSSR. - M.-L., 1948. - T. 3. - Vyp. 3.
- 318 s.
10. Kutikova L. A. Kolovratki fauny SSSR (Rotatoria). - L.: Nauka, 1970. - 744 s.
11. Smirnov N. N. Chydoridae fauny mira. Fauna SSSR. T. 1, vyp. 2: Rakoobraznye. - L.: Nauka. Leningr. otd-nie, 1971. - 529 s.
12. Borutskii E. V., Stepanova L. A., Kos M. S. Opredelitel' Calanoida presnykh vod SSSR. - SPb.: Nauka, 1991. - 501 s.
13. Opredelitel' presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel'nykh territorii / Pod red. S. Ia. Tsalo-likhina. - T. 2.: Rakoobraznye. - SPb.: Nauka, 1995. - 627 s.
14. Unifitsirovannye metody analiza vod / Pod obshch. red. Iu. Iu. Lur'e. - M.: Khimiia, 1973. - 376 s.
15. Vallenduuk H. J., Moller Pilot H. K. M. Key to the larvey of Chironomus in Western Europe Lelystad.
- 1997. - 13 p. (RIZA rapport 97.053).
16. Tsalolikhin S. Ia. (red.) Opredelitel' presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel'nykh territorii. T. 1. Nizshie bespozvonochnye. - SPb., 1994. - 396 s.
17. Tsalolikhin S. Ia. (red.). Opredelitel' presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel'nykh territorii. T. 2 Rakoobraznye. - SPb., 1995. - 628 s.
18. Tsalolikhin S. Ia. (red.). Opredelitel' presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel'nykh territorii. T. 3. Paukoobraznye. Nizshie nasekomye. - SPb., 1997. - 440 s.
19. Chugunova N. I. Rukovodstvo po izucheniiu vozrasta i rosta ryb. - M.: Izd-vo AN SSSR, 1959. - 162 s.
20. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniiu ryb. - M.: Pishchevaia promyshlennost', 1966. - 376 s.
21. Metodicheskoe posobie po izucheniiu pitaniia i pishchevykh otnoshenii ryb v estestvennykh uslo-viiakh. - M.: Nauka, 1974. - 254 s.
22. Mina M. V. Zadachi i metody izucheniia rosta v prirodnykh usloviiakh // Sovremennye problemy ikhtiologii. - M.: Nauka, 1974. - 256 s.
23. Sidorov G. P., Reshetnikov Iu. S. Lososeobraznye ryby vodoemov evropeiskogo Severo-Zapada. - M.: Tov-vo nauchnykh izdanii KMK, 2014. - 346 s.
24. Lakin G. F. Biometriia: Ucheb. posobie dlia biologich. spets. vuzov. 3-e izd. - M.: Vysshaia shkola,
1980. - 293 s.
25. Plokhinskii N. A. Biometriia. - M.: Nauka, 1970. - 368 s.
26. Vasil'eva I. I. Analiz vidovogo sostava i dinamiki razvitiia vodoroslei vodoemov Iakutii. - Iakutsk, 1989. - 48 s.
27. Sidorov B. I., Tiaptirgianov M. M. Presnovodnye ryby, zemnovodnye i presmykaiushchiesia Iakutii / Spravochnik-opredelitel'. - Iakutsk: Bichik, 2004. - 64 s.
28. Kirillov F. N. Ryby Iakutii. - M.: Izd-vo: Nauka, 1972. - 358 s.
29. Silin B. V. Promyslovye zapasy i ryboproduktivnye vozmozhnosti malykh karasevykh ozer Tsentral'noi Iakutii: Tez. dokl. Vsesoiuz. nauch. konf. «Problemy ekologii Pribaikal'ia». - Irkutsk, 1982. - S. 86.
30. Driagin P. A. Polovoi tsikl i nerest ryb // Izv. VNII ozer. i rechn. ryb. khoz-va. - L., 1949. - T. 28.
- S. 3-113.
31. Mukhachev I. S. Rukovodstvo po vyrashchivaniiu ryby v vodoemakh Zaural'ia: Uchebnoe posobie. -Tiumen': izd-vo Tiumenskogo gos. un-ta, 2007. - 252 s.
^■Mír^ír
