CC BY
17
Серия «Биология. Экология»
Онлайн-доступ к журналу: http://isu.ru/izvestia
2015. Т. 12. С. 12-22
Иркутского государственного университета
И З В Е С Т И Я
УДК 578.816(282.256.341)
Молекулярно-генетическое исследование Т4-подобных бактериофагов в планктоне реки Селенги
Т. В. Бутина, О. С. Усова, С. А. Потапов, О. И. Белых, А. П. Федотов, С. И. Беликов
Лимнологический институт СО РАН, Иркутск E-mail: tvbutina@mail.ru
Аннотация. Проведено исследование генетического разнообразия Т4-подобных вирусов семейства Myoviridae в водах Селенги на основе анализа гена g23 основного капсидного белка. В результате в Селенге выявлено высокое разнообразие Т4-подобных бактериофагов, большинство из которых оказались близкородственными фагам из эвтрофированных мест обитания. Филогенетическое родство значительной части выявленных последовательностей с фагом, выделенным от E.coli (Escherichia phage 121Q), позволило сделать предположение о принадлежности этих последовательностей вирусам, поражающим патогенные или условно-патогенные бактерии, что служит косвенным свидетельством наличия патогенной микрофлоры в реке.
Ключевые слова: Т4-подобные вирусы, семейство Myoviridae, генетическое разнообразие, ген g23, Селенга.
Вирусы в значительной мере определяют биоразнообразие, структуру, продуктивность и функционирование водных экосистем [11; 23]. Большинство вирусов являются бактериофагами, они влияют на генетическое разнообразие и контролируют численность бактерий и цианобактерий. В современных условиях при постоянном увеличении антропогенных нагрузок и изменении климата вирусам принадлежит особая роль, однако в пресноводных, особенно речных экосистемах, они остаются малоизученными.
Вирусы семейства Myoviridae, принадлежащие отряду хвостатых бактериофагов (Caudovirales), имеют широкий круг хозяев и являются одними из самых многочисленных организмов в морских и пресных водоёмах [7; 24]. Известной группой семейства Myoviridae является род Т4-подобных вирусов ("T4-like viruses"). Т4-подобные вирусы (Т4-бактериофаги) обладают высокой литической активностью и вызывают гибель клеток хозяина, обусловливая высокую экологическую значимость для водных биоценозов [8].
Т4-подобные вирусы инфицируют различные виды бактерий. К настоящему времени исследовано и охарактеризовано более 40 геномов этих вирусов [13]. Большинство Т4-фагов выделено от Escherichia coli и других видов энтеробактерий. Кроме того, Т4-бактериофаги поражают бактерии
Введение
родов Aeromonas, Acinetobacter, Pseudomonas, Vibrio, а также цианобактерии (филум Cyanobacteria) [13].
На основе консервативных участков гена основного капсидного белка g23 Т4-бактериофагов разработан набор ПЦР-праймеров для генетической идентификации вирусов этой группы в природных образцах без этапа культивирования [18]. Исследования g23-генов Т4-бактериофагов с помощью разработанных праймеров выявили большое разнообразие и широкое распространение этих вирусов в различных водных экосистемах [5; 9; 10; 15; 18; 27].
Целью настоящей работы стало исследование разнообразия Т4-бактериофагов в водах Селенги посредством анализа гена g23 основного капсидного белка. Селенга - река в Монголии и России (Республика Бурятия), крупнейший приток озера Байкал. Площадь бассейна Селенги около полумиллиона квадратных километров, 55 % его приходится на территорию Монголии. В среднем за год Селенга приносит в Байкал около 30 км3 воды, что составляет около половины всего притока в озеро. Селенга - важнейший в экономическом и экологическом отношении элемент водосборной системы Байкала, поэтому разносторонние исследования этой водной экосистемы имеют большое значение.
Материалы и методы
Пробы воды отбирали в августе 2013 г. на глубине 0 м на двух станциях в русле Селенги: на территории Монголии (станция № 7: 49°54'50.709", 105°25'05.015") и на границе с Монголией в пос. Наушки (станция № 10: 50°23'10.615, 106°04'52.200").
Образцы воды последовательно фильтровали через поликарбонатные фильтры (Millipore) с диаметром пор 0,2 мкм для удаления фито- и бактери-опланктона. Полученную вирусную фракцию концентрировали с помощью ультрацентрифужных концентраторов Vivaspin 500 (Sartorius). Концентрированные образцы использовали в полимеразной цепной реакции (ПЦР) без предварительного выделения ДНК. ПЦР проводили с использованием праймеров к гену g23, MZIA1bis и MZIA6 [18]. Реакционная смесь для ПЦР (из реагентов «ИнтерЛабСервис», Россия) в объёме 10 мкл содержала 1,5 mM MgSO4, 0,2 mM каждого дезоксирибонуклеозидтрифосфата, 20 pmol каждого праймера и 1,0 единицу Taq-полимеразы.
Ампликоны анализировали, как описано ранее [1; 9]. Клонированные с помощью набора CloneJET (Thermo Scientific) фрагменты g23 секвенирова-ли в фирме «Синтол» (Россия). Полученные нуклеотидные последовательности фрагментов гена g23 выравнивали, редактировали и транслировали с помощью программы BioEdit (v. 7.0.5) [14]. Идентичные последовательности исключали из дальнейшего анализа. Поиск ближайших гомологов по банку данных NCBI проводили по аминокислотным последовательностям с применением программы BLASTp [6]. Филогенетическое древо реконструировали методом объединения ближайших соседей (neighbor-joining) с помощью программы MEGA6 [17], бутстреп-анализ проводили на основе
500 повторов. Отбор репрезентативных последовательностей g23 для филогенетического анализа из наборов данных, имеющихся в GenBank (полученных из различных водоёмов) проводили с использованием этого же метода.
Результаты и обсуждение
В результате определена 41 последовательность гена g23 Т4-бактериофагов из вод Селенги (22 и 19 клонированных фрагментов со станций № 7 и № 10 соответственно). Полученные библиотеки обозначены как Sel0813_7 (станция № 7) и Sel0813_10 (станция № 10). Каждый клон g23 имеет дополнительное цифровое обозначение, в скобках указано количество идентичных последовательностей (например, Sel0813_7_1(2)). Сходство полученных последовательностей составило 23-99,1 %.
Согласно BLAST-анализу большинство (75 %) проанализированных фрагментов белка g23 имели наибольшее сходство с фрагментами g23 некультивированных Т4-бактериофагов рисовых полей северо-восточного Китая и сточных вод молочного предприятия в Ирландии (табл.). Пять последовательностей имели наибольшее сходство с клоном g23 из Тихого океана. Последовательности Sel0813_7_12 и Sel0813_10_30 оказались гомологичными фрагментам Т4-бактериофагов из рисового биоценоза и французских озёр Бурже и Анси, соответственно. Однако при сравнении нуклеотидных фрагментов гена g23 сходство этих последовательностей составило 99,7 %. Также можно отметить высокую степень сходства (96 %) выявленного фрагмента Sel0813_7_1(2) и клона g23 из антарктического озера Лимнопо-лар. По результатам BLAST-анализа значительное количество проанализированных фрагментов имели высокое сходство (более 84 %) с последовательностями Т4-бактериофагов из озёр Бурже и Анси. Среди ближайших родственников также выявлен бактериофаг E. coli - Escherichia phage 121Q (66-67 % сходства).
Таблица
Результаты BLAST-анализа фрагментов гена g23 Т4-подобных бактериофагов
из вод Селенги
Клоны g23 из вод Селенги Источник изоляции ближайшего гомолога в ОепБапк Номер GenBank Процент сходства Ссылка
Sel0813 7 1(2) оз. Лимнополар, Антарктика ACT78906 96 15
Sel0813_7_5 Сточные воды молочной фермы, Ирландия AFN85705 70 19
Sel0813 7 6(10) - // - - // - 72 - // -
Sel0813_7_7 Тихий океан, Британская Колумбия AAZ17574 91 18
Sel0813_7_8 Сточные воды молочной фермы, Ирландия AFN85706 76 19
Sel0813 7 10 - // - AFN85705 71 - // -
Sel0813 7 11 - // - - // - 71 - // -
Sel0813 7 12(2) Рисовые поля (вода), Китай AKG25463 100 - // -
Sel0813_7_13 Сточные воды молочной фермы, Ирландия AFN85705 72 - // -
Sel0813 7 18(2) - // - AFN85706 76 - // -
Окончание табл. 15
Клоны g23 из вод Селенги Источник изоляции ближайшего гомолога в ОепБапк Номер ОепБапк Процент сходства Ссылка
8е10813 7 19 - // - ^N85705 78 - // -
8е10813 7 21 Рисовые поля (вода), Китай АКО25463 99 - // -
Бе10813 7 22 Рисовые поля (почва), Китай БАК52065 90 20
Бе10813 7 27 Рисовые поля (вода), Китай АКО25463 99 19
8е10813_7_28 Сточные воды молочной фермы, Ирландия АРШ5705 72 - // -
Бе10813_7_32 Тихий океан, Британская Колумбия АА217574 89 18
Бе10813_7_35 Сточные воды молочной фермы, Ирландия АРШ5705 74 19
Бе10813_7_38 Тихий океан, Британская Колумбия АА217574 86 18
8е10813_7_44 Сточные воды молочной фермы, Ирландия АРШ5705 72 19
Бе10813 7 47 - // - АРШ5705 71 - // -
8е10813_7_48 Тихий океан, Британская Колумбия АА217574 88 18
Бе10813 7 49 - // - - // - 88 - // -
8е10813_10_2 Сточные воды молочной фермы, Ирландия АРШ5705 70 19
8е10813 10 5 - // - - // - 72 - // -
8е10813 10 7(9) Рисовые поля (вода), Китай АКО25497 90 - // -
8е10813 10 11 - // - - // - 89 - // -
8е10813 10 17 - // - - // - 89 - // -
8е10813 10 18 - // - - // - 88 - // -
8е10813 10 26 Озёра Бурже и Анси, Франция АНи87159 81 27
8е10813_10_27 Сточные воды молочной фермы, Ирландия АРШ5706 77 19
8е10813 10 30 Озёра Бурже и Анси, Франция АНи87159 100 27
8е10813 10 32 Рисовые поля (вода), Китай АКО25497 87 19
8е10813_10_37 Сточные воды молочной фермы, Ирландия АРШ5705 64 - // -
8е10813 10 40 Рисовые поля (вода), Китай АКО25497 89 - // -
8е10813 10 41 - // - - // - 89 - // -
8е10813 10 44 - // - - // - 88 - // -
8е10813 10 48 - // - - // - 89 - // -
8е10813_10_49 Сточные воды молочной фермы, Ирландия АРШ5705 72 19
8е10813 10 53 Озёра Бурже и Анси, Франция АНи87159 82 27
8е10813_10_57 Сточные воды молочной фермы, Ирландия АРШ5705 71 19
8е10813 10 59 Болото, северо-восточный Китай БАЬ45772 84 26
Сходство большого количества полученных последовательностей с фрагментами g23 Т4-бактериофагов из сточных вод молочной фермы, скорее всего, связано с сельскохозяйственной деятельностью и интенсивным развитием животноводческих хозяйств в бассейне Селенги на территории Монголии.
В числе наиболее сходных не оказалось ни одного фрагмента g23 Т4-подобных вирусов, выявленных ранее в пелагиали оз. Байкал [21]. Однако при сравнении наборов последовательностей g23 из Селенги и Байкала (включая незарегистрированные в ОепБапк [1]) сходство сообществ Т4-бактериофагов составило 16,8-94,6 %. Наибольшее родство (более 92 %) обнаружено с байкальскими фагами из мелководного эвтрофированного участка Байкала - зал. Мухор в проливе Малое Море [1].
Результаты проведённого филогенетического анализа фрагментов белка g23 представлены на рис. 1 и 2. На рисунке 1 представлено древо, демонстрирующее разнообразие и филогенетические отношения клонов g23 из Селенги. Как видно, полученные последовательности образуют 7 высоко достоверных кластеров (бутстреп-поддержка более 95 %). Три кластера содержат последовательности из пробы со станции № 7, два - со станции № 10 и ещё два кластера содержат последовательности с обеих станций. Таким образом, в результате анализа в водах Селенги выявлено высокое разнообразие Т4-подобных вирусов. Кроме того, ясно прослеживается смена состава популяции Т4-бактериофагов вниз по течению реки, что вполне закономерно, учитывая большое расстояние между станциями отбора, а также наличие крупных притоков (рек Орхон и Ерее-Гол) и населённых пунктов (в том числе г. Сухэ-Батор) близ русла реки на этом участке.
На рисунке 2 представлены результаты филогенетического анализа фрагментов g23 из Селенги и пресных водоёмов - озёр Байкал [21], Кото-кель [9], Дунху [12], Лимнополар [15], Бурже и Анси [27]. Как упоминалось выше, из наборов фрагментов g23-генов Т4-бактериофагов этих водоёмов предварительно выбраны репрезентативные последовательности. В анализе также использованы гены культивированных бактериофагов рода Т4-подобных вирусов.
Ранее известные культивированные Т4-бактериофаги разделяли на 4 подгруппы по результатам филогенетического анализа генов g18, g19 и g23: Т-, Р8еыоТ-, 8сыеот- и ЕхоТ-еуеш [22]. В первые три подгруппы вошли изоляты от патогенных и условно-патогенных бактерий (энтеробактерий и др.). Подгруппа ЕхоТ-еуеп8 включала изоляты Т4-подобных вирусов морских пикоцианобактерий Synechococcus и Prochlorococcus spр. [4; 25]. Позднее появилось большое количество новой информации о структуре генов g23 некультивированных Т4-бактериофагов, выявленных в различных местах обитания, в том числе в природных водоёмах. В настоящее время выделены 3 более крупные подгруппы Т4-бактериофагов: №аг-Т4 (включает группы Т-, Р8е^оТ-, 8сЫ2оТ-еуеп8), Суапо-Т4 (включает группу ЕхоТ-еуеш) и Баг-Т4 [7]. Известным культивированным представителем группы Баг-Т4 является бактериофаг КМ378, выделенный из горячих источников, поражающий бактерии рода Rodothermus.
Рис. 1. Филогенетический анализ фрагментов основного капсидного белка g23 Т4-подобных бактериофагов из вод Селенги. В качестве внешней группы использована последовательность белка g23 бактериофага Т4 (ААА32503). Бутстреп-значения меньше 50 % не указаны
Рис. 2. Филогенетический анализ фрагментов белка g23 Т4-подобных бактериофагов из р. Селенги и пресноводных озёр. Клоны из Селенги выделены жирным шрифтом и подчеркиванием. Культивированные Т4-бактериофаги и цианофаги, выбранные из базы полных геномов Т4-подобных вирусов [13], а также штамм N ВМ1, изолированный от нитчатых токсичных цианобактерий ЫосЫапа spumigena из Балтийского моря [16], отмечены кружком. Бутстреп-значения меньше 50 % не указаны
В результате проведённого нами филогенетического анализа установлено, что выявленные последовательности из Селенги, как и фрагменты g23 из других пресных водоёмов, принадлежат подгруппам Суапо-Т4 и Баг-Т4 (см. рис 2).
Поскольку группа Суапо-Т4 включает культивированные фаги, поражающие цианобактерии, считается, что все некультивированные бактериофаги этой группы принадлежат Т4-подобным цианофагам. Исходя из этого, можно предположить, что выявленные нами в Селенге последовательности группы Суапо-Т4 принадлежат Т4-цианофагам. Следует отметить, что круг
хозяев этой самой многочисленной группы остается слабо изучен, поэтому остаётся вероятность того, что он может включать не только автотрофные, но и гетеротрофные бактерии.
Т4-бактериофаги, близкие культивированным фагам группы Near-T4, поражающим патогенные и условно-патогенные бактерии, в Селенге не выявлены. Однако бактериофаг 121Q (Escherichia phage 121Q), выделенный от E. coli, входит в состав группы Far-T4, т. е. исходя из результатов филогенетического анализа, Т4-подобные вирусы патогенных и условно-патогенных бактерий выходят за рамки подгруппы Near-T4. Значительное количество проанализированных нами фрагментов кластеризуются с бактериофагом 121Q, поэтому высоко вероятно, что Т4-бактериофаги из Селенги, входящие в эту группу, также поражают патогенные и/или условно-патогенные бактерии. Данное предположение согласуется с проведёнными микробиологическими исследованиями приграничного участка Селенги, в результате которых показано, что вода реки не отвечает санитарным нормам: в ней зарегистрировано повышенное содержание микроорганизмов, отмечено развитие колиформных микроорганизмов и бактерий рода Enterococcus [3; 4].
В целом фрагменты g23 из Селенги преимущественно кластеризуются и сходны с генами из высокотрофных водных экосистем, включая рисовые биоценозы. Сходство Т4-бактериофагов с фагами эвтрофированных водоёмов, с одной стороны, может быть связано с мелководностью этих экосистем и, соответственно, с привнесением в их воды бентосных микроорганизмов, с другой стороны - с наличием сходных трофических условий в данных водоёмах. Ранее нами была выявлена тенденция влияния факторов среды, определяющих трофический статус водоёмов, на распространение и формирование сообществ Т4-бактериофагов [9]. Проведённые комплексные исследования на российском участке течения Селенги показали, что экологическое состояние реки ухудшается и трофность вод увеличивается [2], что также может быть фактом в пользу влияния условий среды на распространение вирусов.
Заключение
Впервые в крупнейшем притоке Байкала р. Селенге проведён анализ широкораспространённых Т4-подобных вирусов семейства Myoviridae. В результате выявлено высокое разнообразие Т4-бактериофагов, отмечена смена состава популяции этих вирусов вдоль русла реки. Предположено с большой долей вероятности, что проанализированные последовательности принадлежат Т4-подобным цианофагам, а также бактериофагам, поражающим патогенные и условно-патогенные бактерии. Филогенетическое родство значительной части выявленных последовательностей с Escherichia phage 121Q является косвенным свидетельством наличия патогенной микрофлоры в реке и подтверждает результаты ранее проведённых микробиологических исследований.
Авторы выражают благодарность участникам экспедиции по Селенге Т. Я. Косторновой, И. В. Томберг, Е. П. Чебыкину, Е. Н. Водневой за помощь в отборе проб.
Работа выполнена в рамках программы № VI.50.1.4. при поддержке проекта СО РАН №14 2013 г. (совместного с Академией наук Монголии и Министерством образования, культуры и науки Монголии) и проектов РФФИ № 14-04-90421, 14-44-04148 р сибирь а.
Список литературы
1. Генетическое разнообразие Т4-подобных бактериофагов в озере Байкал / С. А. Потапов [и др.] // Изв. Иркут. гос. ун-та. Сер. Биология. Экология. - 2013. -Т. 6, № 3(1). - С. 14-19.
2. Качество воды р. Селенга на границе с Монголией в начале XXI в. / Л. М. Сороковикова [и др.] // Метеорология и гидрология. - 2013. - № 2. - С. 93-103.
3. Ковадло А. С. Изучение бактериопланктона реки Селенги и оценка качества вод по микробиологическим показателям / А. С. Ковадло, В. В. Дрюккер // Изв. Иркут. гос. ун-та. Сер. Биология. Экология. - 2010. - Т. 3, № 2. - С. 80-87.
4. A conserved genetic module that encodes the major virion components in both the coliphage T4 and the marine cyanophage S-PM2 / E. Hambly [et al.] // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2001. - Vol. 98. - P. 11411-11416.
5. Bellas C. M. High diversity and potential origins of T4-type bacteriophages on the surface of Arctic glaciers / C. M. Bellas, A. M. Anesio // Extremophiles. - 2013. - Vol. 17. - P. 861-870.
6. BLAST Assembled RefSeq Genomes [Electronic resource]. - URL: http://blast.ncbi.nlm.nih.gov.
7. Comeau A. M. The capsid of the T4 phage superfamily: the evolution, diversity and structure of some of the most prevalent proteins in the biosphere / A. M. Comeau, H. M. Krisch // Mol. Biol. Evol. - 2008. - Vol. 25. - P. 1321-1332.
8. Desplats C. The diversity and evolution of the T4-type bacteriophages / C. Desplats, H. M. Krisch // Res. Microbiol. - 2003. - Vol. 154. - P. 259-267.
9. Diversity of the major capsid genes (g23) of T4-like bacteriophages in the eutro-phic Lake Kotokel in East Siberia, Russia / T. V. Butina [et al.] // Arch. Microbiol. -2013. - Vol. 195. - P. 513-520.
10. Evaluation of two approaches for assessing the genetic similarity of virioplank-ton populations as defined by genome size / S. Jamindar [et al.] // Appl. Environ. Microbiol. - 2012. - Vol. 78(24). - P. 8773-8783.
11. Fuhrman J. A. Marine viruses and their biogeochemical and ecological effects / J. A. Fuhrman // Nature. -. 1999. - Vol. 399. - P. 541-548.
12. Genetic diversity of T4 virioplankton, inferred from g23 gene, in Wuhan Donghu Lake / H. Z. Huang [et al.] // China Environ. Sci. - 2011. - Vol. 31. - P. 44-447 (in Chinese with English abstract).
13. GGC T4-like Genome website. [Electronic resource]. - URL: http://phage.ggc.edu.
14. Hall T. A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/ NT / T. A. Hall // Nucl. Acids Symp. Ser. - 1999. -Vol. 41 - P. 95-98.
15. High diversity of the viral community from an Antarctic Lake / A. Lopez-Bueno [et al.] // Science. - 2009. - Vol. 326. - P. 858-861.
16. Jenkins C. A. Diversity of cyanophages infecting the heterocystous filamentous cyanobacterium Nodularia isolated from the brackish Baltic Sea / C. A. Jenkins, P. K. Hayes // J. Mar. Biol. Ass. UK. - 2006. - Vol. 86. - P. 529-536.
17. MEGA6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 6.0 / K. Tamura [et al.] // Mol. Biol. Evol. - 2013. - Vol. 30. - P. 2715-2729.
18. Marine T4 type bacteriophages, a ubiquitous component of the dark matter of the biosphere / J. Filée [et al.] // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2005. - Vol. 102. -P. 12471-12476.
19. NCBI database. [Electronic resource]. - URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov.
20. Phylogenetic diversity and assemblage of major capsid genes (g23) of T4-type bacteriophages in paddy field soils during rice growth season in Northeast China / J. Liu [et al.] // Soil Sci. Plant Nutr. - 2012. - Vol. 58(4). - P. 435-444.
21. Phylogenetic diversity of T4-like bacteriophages in Lake Baikal, East Siberia / T. V. Butina [et al.] // FEMS Microbiol. Lett - 2010. - Vol. 309. - P.122-129.
22. Phylogeny of the major head and tail genes of the wide-ranging T4-type bacte-riophages / F. Tétait [et al.] // J. Bacteriol. - 2001. - Vol. 183. - P. 358-366.
23. Schwalbach M. S. Viral effects on bacterial community composition in marine plankton microcosms / M. S. Schwalbach, I. Hewson, J. A. Fuhrman // Aquat. Microb. Ecol. - 2004. - Vol. 34 - P. 117-127.
24. The Sorcerer II Global Ocean Sampling Expedition: metagenomic characterization of viruses within aquatic microbial samples [Electronic resource] / S. J. Williamson [et al.] // PLoS ONE. - 2008. - Vol. 3. - e1456. - URL: http://journals.plos.org/ plos-one/article?id=10.1371/journal.pone.0001456.
25. Three Prochlorococcus cyanophage genomes: signature features and ecological interpretations [Electronic resource] / M. B. Sullivan [et al.] // PLoS Biol. - 2005. -Vol. 3(5) - e144. - URL: http://www.plosbiology.org/article/info%3Adoi%2F10. 1371%2Fjournal.pbio.0030144.
26. Characterization of the major capsid genes (g23) of T4-type bacteriophages in the wetlands of northeast / C. Zheng [et al.] // Microb. Ecol. - 2013. - Vol. 65(3). -P. 616-625.
27. Zhong X. Differing assemblage composition and dynamics in T4-like myo-phages of two neighbouring sub-alpine lakes / X. Zhong, S. Jacquet // Freshwater Biology. - 2014. - Vol. 59(8). - P. 1577-1595.
Molecular Genetic Study of T4-like Bacteriophages in Plankton of Selenga River
T. V. Butina, O. S. Usova, S. A. Potapov, O. I. Belykh, A. P. Fedotov, S. I. Belikov
Limnological Institute SB RAS, Irkutsk
Abstract. Genetic diversity of T4-like bacteriophages of the family Myoviridae from Se-lenga River was analyzed using major capsid protein gene g23. As a result, high diversity of T4-like phages, closely related to phages of eutrophic habitats, was revealed in the Se-lenga River. The phylogenetic relationship of the significant identified phage sequences isolated from E. coli (Escherichia phage 121Q) assumes that these sequences belong to viruses infecting pathogenic or potentially pathogenic bacteria. This attests to indirect evidence of the presence of pathogenic organisms in the river.
Keywords: T4-like viruses, family Myoviridae, genetic diversity, gene g23, Selenga River.
Бутина Татьяна Владимировна кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Лимнологический институт СО РАН 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3 тел.: (3952) 51-18-74 e-mail: butina@lin.irk.ru
Усова Ольга Сергеевна техник
Лимнологический институт СО РАН 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3 тел.: (3952) 42-54-15 e-mail: oljausova@mail.ru
Потапов Сергей Анатольевич научный сотрудник Лимнологический институт СО РАН 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3 тел.: (3952) 42-54-15 e-mail: poet1988@list.ru
Белых Ольга Ивановна кандидат биологических наук, доцент, ведущий научный сотрудник Лимнологический институт СО РАН 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3 тел.: (3952) 42-54-15 e-mail: belykh@lin.irk.ru
Федотов Андрей Петрович доктор геолого-минералогических наук, заведующий лабораторией Лимнологический институт СО РАН 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3 тел.: (3952) 42-53-12 e-mail: mix@lin.irk.ru
Беликов Сергей Иванович
кандидат биологических наук, профессор,
заведующий лабораторией
Лимнологический институт СО РАН
664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3
тел.: (3952) 51-18-74
e-mail: sergeibelikov4 7@gmail.com
Butina Tatyana Vladimirovna Candidate of Sciences (Biology), Senior Research Scientist Limnological Institute SB RAS 3, Ulan-Batorskaya st., Irkutsk, 664033 tel.: (3952) 51-18-74 e-mail: butina@lin.irk.ru
Usova Olga Sergeevna Technician
Limnological Institute SB RAS 3, Ulan-Batorskaya st., Irkutsk, 664033 tel.: (3952) 42-54-15 e-mail: oljausova@mail.ru
Potapov Sergey Anatolyevich Research Scientist Limnological Institute SB RAS Ulan-Batorskaya St., Irkutsk, 664033 tel.: (3952) 42-54-15 e-mail: poet1988@list.ru
Belykh Olga Ivanovna
Candidate of Sciences (Biology), Leading
Research Scientist, Associate Professor
Limnological Institute SB RAS
3, Ulan-Batorskaya st., Irkutsk, 664033
tel.: (3952) 42-54-15
e-mail: belykh@lin.irk.ru
Fedotov Andrey Petrovich
Doctor of Sciences (Geology), Head of
Laboratory
Limnological Institute SB RAS 3, Ulan-Batorskaya st., Irkutsk, 664033 tel.: (3952) 42-53-12 e-mail: mix@lin.irk.ru
Belikov Sergey Ivanovich
Doctor of Sciences (Biology), Professor,
Head of Laboratory
Limnological Institute SB RAS
3, Ulan-Batorskaya st., Irkutsk, 664033
tel.: (3952) 51-18-74
e-mail: sergeibelikov4 7@gmail.com
