CC BY
177
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН ____________________________________2011, том 54, №3_________________________________
БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.13: 630.161 (075)
Академик АН Республики Таджикистан М.М.Якубова
МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕГУЛЯЦИИ УСТОЙЧИВОСТИ В РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКЕ
Центр инновационной биологии и медицины АН Республики Таджикистан
В статье рассматриваются механизмы «включения» неспецифических сигнальных систем в клетке растений на воздействие абиотических и биотических факторов.
Ключевые слова: растительная клетка - сигнал - стресс - устойчивость - рецептор - молекула -белок - ген - регуляция.
Окружающая среда является для растения источником энергии и средой локализации потенциальных стрессоров.
В связи с этим важным направлением современной физиологии, биохимии и генетики растений является изучение влияния абиотических стрессоров, оказывающих решающие воздействия на глубинные механизмы стресс-толерантности растений в связи с их устойчивостью. Многие эксперты придерживаются мнения, что именно расшифровка механизмов устойчивости в ближайшем будущем приведёт к прорыву как в классической селекции, так и в биотехнологических подходах в создании стресс-устойчивых сортов (гибридов) и культур.
Следует отметить, что одной из сложнейших проблем при изучении устойчивости растений является совокупное действие стрессоров.
Встаёт вопрос, как такие факторы, как температура (высокая и низкая), водный режим, засоление (наличие различных химических элементов) и другие компоненты при одновременном воздействии могут оказывать влияние на физиолого-биохимические параметры и, в конечном счете, на продуктивность растения.
Надо принять во внимание, что эффект перечисленных факторов может быть аддитивным, синергическим или даже антагонистическим. В данном случае мы можем говорить о комплексной реакции растений на одновременное действие нескольких факторов, что очень важно для понимания механизмов регуляции, связанных с конечным результатом, то есть продукционного процесса при стрессе. В связи с этим необходимо сознавать, что проблема устойчивости, выявление физиологобиохимических и генетических механизмов адаптации является очень сложной и требует всестороннего научного подхода и изучения [1-9].
Воздействие на растение абиотических и биотических факторов приводит к целому ряду неспецифических ответных реакций - адаптационному синдрому или стрессу. Проявление реакций -
Адрес для корреспонденции: Якубова Мухиба Мухсиновна. 734017, Республика Таджикистан, г. Душанбе, ул. Карамова, 27, Центр инновационной биологии и медицины АН Республики Таджикистан. E-mail: awst2001@mail.ru
это результат воздействия экстремальных факторов (стрессоров) на «включение» неспецифических сигнальных систем в клетке.
Важным компонентом в изучении клеточной сигнализации, которая дала начало новой области биохимии и связана с выявлением молекулярных механизмов регуляции клеточного метаболизма, являются сигналы, поступающие извне, которые несут в клетку информацию. Эти сигналы отличаются от химических соединений, которые, как правило, для клетки являются источником материи и энергии.
Что представляет собой «клеточный сигнал»? Это молекулярный механизм передачи (транскрипция) внешних сигналов или комплекс событий, связанных (сопряжённых) с ними. Сюда можно отнести усиление (амплификация), ослабление (аттенуация), а также подавление (выключение) сигналов. Необходимо рассмотреть целые звенья поступающих из окружающей среды сигналов, которые должны улавливаться клеткой. Это рецепторные белковые молекулы («антенны»), расположенные на мембране клетки.
Изменение конформации рецепторного белка происходит под воздействием сигнальной молекулы из среды, окружающей клетку. Обнаружено ещё одно звено в сигнальной системе - это G-белки, которые выполняют функцию преобразователя сигналов и передают конформационный импульс на стартовый фермент, который специфичен для каждой сигнальной системы.
Довольно сложной в схеме передачи сигналов являются также ферменты протеинкиназы. Данный фермент активируется продуктами стартовых сигнальных реакций или их производными и далее происходит формирование белков, которые могут служить следующими звеньями сигнальных цепей. Звеном, участвующим в сигнальной цепи клетки, являются также белковые факторы регуляции транскрипции, являющиеся одним из субстратов протеинкиназных реакций.
Следует отметить, что фосфорилирование факторов регуляции транскрипции приводит к конформационным изменениям этих белков. В последующем наблюдается активация и взаимодействие белков с промоторным участком определённого гена. В этом случае можно наблюдать изменение экспрессии (индукции или репрессии) гена, а иногда даже к «включению» некоторых молчавших или «выключенных» активных генов. Известно, что изменение программы экспрессии генов генома приводит к изменению белков в клетке, а они, в свою очередь, являются основой её функционального ответа. Рецепторы в клетке, находящиеся в цитозоле или в ядре, могут в некоторых случаях взаимодействовать с химическими сигналами, поступающими извне.
Надо отметить, что информационный путь имеет, как правило, меньшее число интермедиатов и, вследствие чего, у него и меньше возможностей для регуляции со стороны клетки.
Представляется важным рассмотреть, каков механизм, инициирующий трансмембранную передачу сигналов? Как правило, активированный рецептор тем или иным способом передаёт сигнал к внутриклеточным мишеням (эффекторный белок). Если в качестве мишени представлен фермент, то сигнал модулирует (увеличивает или уменьшает) его каталическую активность. В случае если эффек-торным белком является ионный канал, то модулируется проводимость этого канала.
В обоих случаях мы имеем дело с изменением активности какой-то метаболической стадии или стадий, либо цитоплазматической концентрации того или иного иона и, как следствие, возникно-
вением клеточного ответа. Когда речь идёт о «молекулярной машине», которая обеспечивает передачу сигнала от рецептора к внутриклеточным мишеням, то необходимо говорить о нескольких белковых компонентах (каскад). Кроме белков, таковыми могут быть небольшие молекулы - вторичные посредники или мессенджеры. Механизм их участия существенно отличается.
В случае белков наблюдается образование «молекулярной машины», которая и «чувствует» внешний сигнал, а с другой стороны, обладает ферментативной или иной активностью, которая моделируется данным сигналом. Что же касается малых молекул, то они служат посыльными (мессенджерами) между различными белками, полиферментными комплексами или даже клеточными структурами.
Наиболее универсальными вторичными мессенджерами являются ионы кальция (Са2), циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ), диацилглице-рол (ДАГ), инозитолтрифосфат (ИТФ), которые значительно усиливают первичный сигнал. Одна единственная молекула гормона может привести к активации фермента, который продуцирует многие сотни молекул вторичных мессенджеров.
Кратковременный «всплеск» уровня вторичного мессенджера в клетке оказывается достаточным для активации или инактивации ферментов и регуляторных белков, инициирующих ответ организма на сигнал.
Каковы механизмы вторичных мессенджеров? Ионы кальция в растительных клетках содержатся в клеточных стенках в виде пектатов, карбонатов, сульфатов, но большая часть в вакуоли в форме оксалата. В ответ на воздействие различных факторов открываются кальциевые каналы и концентрация Са2+ в цитоплазме возрастает в течение секунд или минут, который носит обратимый характер. Ион кальция связывается с регуляторным белком (кольмодулин), который содержится в митохондриях, хлоропластах и клеточных стенках. В результате, образование связи между Са2+ и белком приводит к изменению его конформации, а данный комплекс (Са2+белок) приобретает способность активировать некоторые ферменты: Са2-АТФазы, НАД-киназы, НАД-оксидаредуктазы, проте-инкиназы и липазы. Активированная протеинкиназа переносит фосфатную группу с АТФ на белки, которые активируют другие ферменты. В чём биологический смысл этой цепи реакций? Оказывается, в этом случае происходит усиление первичного сигнала, вследствие чего включается синтез стрес-сорных белков, защитных соединений (сахарозы, пролиноолигосахаров), меняется липидный и белковый состав мембраны.
Как указывалось выше, циклические мононуклеотиды (цАМФ и цГМФ) также являются вторичными мессенджерами и играют важную роль в регуляции клеточных процессов, особенно это хорошо показано на животных. В последнее время появляется всё больше данных о том, что циклические мононуклеотиды и в растительных клетках выполняют важную сигнальную роль и выступают в качестве аллостерического эффектора по отношению к протеинкиназам, которые фосфорилируют ядерные цитоплазматические и мембранносвязанные белки.
Известны три основных типа рецепторов, которые интегрированы во внешнюю клеточную мембрану: рецепторы, сопряжённые с О-белками (ОРСЯ); рецепторы - ионные каналы; рецепторы, ассоциированные с ферментной активностью.
Следует отметить, что фосфатидилинозитольная система является одним из механизмов передачи стрессорного сигнала в клетке животных. Что касается растительной клетки, то таковые сведения отсутствуют.
Два вещества мессенджера ДАГ и ИТФ, которые образуются при участии фосфолипазы, регулируют работу Са2+ каналов и направления Са2+ потоков. Концентрация Са2+ увеличивается в цитозоле, который, в свою очередь, активирует протокиназы и другие ферменты. Получается следующая схема: под действием внешнего фактора изменяется структура молекулы белка - рецептора, находящегося в плазмолемме, далее изменение конформации рецептора передаётся регуляторному G-белку в мембране, а от него ферменту фосфолипазе С, которая активизирует реакцию образования веществ
- мессенджера ДАГ и ИТФ.
Каковы некоторые перспективы исследований с учетом современных представлений о молекулярно-генетических аспектах регуляции устойчивости к стрессорам:
- необходимо дальнейшее изучение глубинных механизмов стресс-толерантности растений с целью повышения их устойчивости;
- поиск новых сигнальных систем и минорных участников уже известных сигнальных систем;
- расшифровка особенностей функционирования сигнальной сети как единого целого;
- расшифровка механизмов, обуславливающих временной характер включения тех или иных сиг-
нальных систем;
- характеристика видовой, органной и тканевой специфичности функционирования сигнальных систем;
Учитывая вышесказанное, необходимо создание форм растений с видоизменёнными сигнальными системами или сверхустойчивых к биогенным и абиогенным стрессорам, а также получение
растений с генами защитных белков. Селекция на устойчивость растений к стрессорам должна проводиться с учётом знания особенностей взаимодействия генов в детерминации стресс-толерантности.
Поступило 21.03.2011 г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Тарчевский И.А. Метаболизм растений при стрессе. - Казань: ФЭН, 2001, 233 с.
2. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений - СПб.: изд-во СПбГУ, 2002, 240 с.
3. Исученко А.А. Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы в 2ч. - М.: Агрорус, 2004, ч.1, 688 с.
4. Кузнецов В.В., Дмитриев Г.А. Физиология растений. - М.: Высшая школа, 2005, 736 с.
5. Кошкин Е.А. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур. - М.: ДРОФА, 2010, 638 с.
6. Bazzas F., Sombroer W. Global klimat chang and Agrikultural Production. - New York: Willei, 1996, 352 p.
7. Bogen P., Warabayashi K., Hirai K. Herbicide Classes in Development. - Munich: Springer, 2002, 368 p.
8. Bacon M. Water use efficiency in plant biology. - Amsterdam: Black-well Publishing, 2004, 352 p.
9. Metabolomik and plant stress/ C.Guy, F. Kaplan, J. korka et al. - Phisiologia Plantarium, 2008, v. 132, pp.220-235.
М.М.Якубова
Ч,АБХ,АХ,ОИ ТАНЗИМИ УСТУВОРИИ МОЛЕКУЛАВЙ-ГЕНЕТИКЙ ДАР Х,УЧ,АЙРАХ,ОИ РАСТАНЙ
Маркази инноватсионии биологи ва тиби Академияи илмх;ои Цум^урии Тоцикистон
Дар макола механизмхои «ворид намудани» мачмуи сигналхои гайрихоси дар хучайраи растанй бо таъсири омилхои абиотикй ва гайриабиотикй баррасй гардидааст.
Калима^ои калиди: ^уцайраи растанй - сигнал - стресс - устуворй - ресептор - молекула - сафе-да - ген - танзим.
M.M.Yakubova
MOLEKULAR AND GENETIC ASPECTS OF STABILITY IN THE PLANT CELL
Center of Innovation Biology and Medicine Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan The article examines the mechanisms of «inclusions» of non-specific signal systems in plant cells abiotic and biotic factors.
Key words: plant cell - signal - stress - resistance - receptor - molecule - protein - gen - regulation.
