CC BY
58
2011
Известия ТИНРО
Том 166
УДК 597-155.3(265.53)
А.Б. Савин, Е.Н. Ильинский, Н.Л. Асеева*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА В СОСТАВЕ ДОННЫХ И ПРИДОННЫХ РЫБ НА ЗАПАДНОКАМЧАТСКОМ ШЕЛЬФЕ
В 1982-2010 ГГ.
По материалам стандартных донных траловых съемок, проведенных в летний период 1982-2010 гг. на западнокамчатском шельфе, расположенном в восточной части Охотского моря, представлен состав запаса группировки донных и придонных видов в 2010 г. и проведено их сравнение со среднемноголетними данными. Биомасса донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа в 2010 г. составила 795,46 тыс. т, что было близким к среднему за ряд лет, равному 871,78 тыс. т. Его основу (около 89 %) составили камбаловые, тресковые и рогатковые. Биомассы доминирующих видов за неполные 30 лет испытывали значительные колебания. Так, биомасса желтоперой камбалы колебалась в пределах от 69,73 до 376,36 тыс. т при среднем за этот период показателе, равном 155,41 тыс. т. Биомасса трески колебалась с 28,39 по 226,66 тыс. т при средней 85,22 тыс. т. Биомасса многоиглого керчака колебалась с 28,93 по 107,06 тыс. т при средней 58,93 тыс. т. Обсуждаются причины, вызывающие колебания запасов указанных видов.
Ключевые слова: донные и придонные рыбы, камбалы, треска, рогатковые, западнокамчатский шельф, Охотское море
Savin A.B., Ilynskiy E.N., Aseeva N.L. Dynamics of demersal fish community structure on the shelf of West Kamchatka in 1982-2010 // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 166. — P. 149-165.
Data of bottom trawl surveys obtained on the shelf of West Kamchatka (eastern Okhotsk Sea) in summers of 1982-2010 are analyzed. Species composition of demersal fish community in 2010 is described in detail in compare with its mean state. Total biomass of demersal fish is estimated in 2010 as 795,400 mt that is close to the mean value (871,780 mt). It is formed mainly by flounders, gadids, and sculpins (in sum 89 % of total biomass). In all these taxonomic groups, the dominant species had prominent fluctuations in the studied period: the yellowfin sole biomass ranged from 70 to 376 thousand t (on average 155,410 mt), the pacific cod biomass — from 28 to 227 thousand t (on average 85,220 mt), the great sculpin biomass — from 29 to 107 thousand t (on average 58,930 mt). Reasons of these fluctuations are discussed.
Key words: demersal fish, flounder, cod, sculpin, West Kamchatka shelf, Okhotsk
Sea.
* Савин Андрей Борисович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: andrsavin@tinro.ru; Ильинский Евгений Николаевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: ilynskyi@tinro.ru; Асеева Надежда Леонидовна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: aseeva_n@hotmail.com.
Введение
Западнокамчатский шельф относится к одному из самых продуктивных районов Дальнего Востока России. Начало изучения ихтиофауны акваторий, прилегающих к побережью Камчатки, было положено в 1753 г. Г.В. Стеллером (1999) и в 1755 г. С.П. Крашенинниковым (1949). В их фундаментальных работах, описывающих камчатскую географию, народонаселение, фауну, флору и т.д., были опубликованы первые обзоры по видам рыб, обитающих как в пресноводных водоемах полуострова, так и в омывающих его морских водах. В последующем таксономические и зоогеографические исследования продолжались (Шмидт, 1904, 1950; Солдатов, Линдберг, 1930; Таранец, 1937; и др.).
С развитием советского тралового флота на Дальнем Востоке в 1930-е гг. были интенсифицированы ресурсные исследования западнокамчатского шельфа. В 1932-1933 гг. была организована комплексная Тихоокеанская экспедиция (Дерюгин, 1932, 1933; Кагановский, 1938; Моисеев, Засельский, 1982; и др.).
В послевоенный период изучение описываемого района получило дальнейшее развитие. Особая заслуга в изучении ряда донных и придонных видов принадлежит П.А. Моисееву (1946, 1953, 1956, 1960), который обобщил накопленную информацию по камбалам и треске, обитающим в том числе и в прикамчат-ских водах. Кроме него, изучением рыб западнокамчатского шельфа занимались и многие другие специалисты (Логвинович, 1949; Полутов, Пашкеев, 1955; По-лутов, Каракоцкий, 1956; Полутов, 1960; Шунтов, 1982; Фадеев, 1987).
За время эксплуатации биоресурсов западнокамчатского шельфа здесь отмечались значительные изменения в численности многих промысловых объектов. В конце 1950-х — начале 1960-х гг. интенсивность тралового промысла донных рыб в этом районе достигла максимального уровня. Вылов одних только камбал в этот период достигал 130 тыс. т за год (Шунтов, 1985; Борец, 1997). В 1960-е и 1970-е гг. уловы на усилие уменьшились: годовой вылов камбал снизился до 15-22 тыс. т. Некоторые исследователи (Фадеев, 1971; Тихонов, 1975) связывали уменьшение с чрезмерной промысловой нагрузкой на популяции. В настоящее время годовой вылов камбал здесь составляет 36-48 тыс. т.
До 1980-х гг. изучалась в основном биология отдельных промысловых видов. Однако в начале этого десятилетия, благодаря развитию биогеоценологичес-ких исследований, в том числе и в Охотском море (Шунтов, 1985), Л.А. Борцом (1990, 1997) были начаты планомерные комплексные исследования сообществ донных рыб дальневосточных морей.
Среди недавних работ по этому району следует упомянуть исследования по камбалам (Дьяков, 2002а, б, 2008, 2009), биологии донных и придонных рыб прикамчатских вод (Токранов, 1988, 2009), их промыслу (Терентьев и др., 2010, Терентьев, Чернова, 2010), донной и придонный фауне рыб (Терентьев, 1998; Четвергов и др., 2000; Ильинский, Четвергов, 2001; Ильинский и др., 2004; Ильинский, 2007), состоянию биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем (Шунтов и др., 2007).
Накопленная к настоящему времени информация позволяет не только выявить современное состояние донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа, но и проследить динамику изменчивости состава его биомассы за последние примерно 30 лет.
Материалы и методы
В работе использованы материалы донных съемок западнокамчатского шельфа из базы данных ТИНРО-центра, проведенных по единой методике в теплый период года в пределах изобат от 15 до 200 м. Таким образом, в эту выборку не попали данные других институтов, материалы съемок, проведенных в зимний период, а также исследования, выполненные с отступлением от методик.
Траления на рассматриваемой акватории выполнялись по стандартной сетке станций, принятой для западнокамчатского шельфа (см. рисунок).
Параметры тралений во всех рейсах в основном также были стандартными: скорость — 3 уз, продолжительность — полчаса. В большей части съемок использовали одинаковый тип донного трала (ДТ 27,1/ 33,9). Траления выполнялись только в светлое время суток, это позволило свести к минимуму влияние суточных вертикальных миграций на оценки плотностей распределения объектов.
Стандартная схема траловых станций донной съемки на западнокамчатском шельфе
Standard scheme of bottom trawl surveys of the West Kamchatka shelf
Биомассы всех видов были заново пересчитаны по всем съемкам согласно единой методике. Оценки относительной плотности распределения каждого вида на каждой траловой станции получены по формуле
B =
m
1,852 х V х г х а х к
где В — плотность биомассы или численности рыб, кг или экз./км2; т — фактическая масса или численность рыб в улове, кг или экз.; V — скорость хода с тралом, узлы; t — продолжительность траления, ч; а — горизонтальное раскрытие устья трала, км; к — коэффициент уловистости; 1,852 — коэффициент перевода морских миль в километры.
Горизонтальное раскрытие устья трала принято неизменным для каждой траловой системы, исходя из расчета, что оно составляет 60 % длины верхней подборы без голых концов (табл. 1).
Коэффициенты уловистости (к) приняты стандартными для всех съемок, такими какие ранее (Борец, 1997; Ильинский, 2007) использовались в дальневосточных морях для этих видов рыб и донных тралов (табл. 2).
Биомасса рыб определялась отдельно по диапазонам глубин (до 50, 50-100 и 100-200 м) и двум статистическим районам (граница между ними принята по
Таблица 1
Параметры траловых работ, проведенных на западнокамчатском шельфе
Table 1
Technical parameters of trawlings executed on the West Kamchatka shelf
Год Период работ Исследовательский траулер Тип трала a, км
1982 26.07-3.09 БМРТ "Экватор" ДТ 28,0 ДТ 31,0 0,01728 0,01860
1988 23.06-27.09 БМРТ "Мыс Тихий" ДТ 28,0 0,01728
1996* 1.07-10.08 СРТМ-К "Шурша" ДТ 46,6 0,02800
1997* 28.06-20.10 СРТМ-К "Шурша" НИС "ТИНРО" ДТ 27,1 ДТ 35,0 0,01600 0,02100
1998* 16.07-28.08 СРТМ-К "Шурша" ДТ 35,0 ДТ 28,0 0,02100 0,01700
1999 5.07-4.08 НИС "Профессор Кагановский" ДТ 35,0 ДТ 45,0 0,02100 0,02700
2000 19.07-7.09 СРТМ "Пограничник Петров" ДТ 32,5 0,01950
2001 2.07-13.08 " ДТ 27,1 ДТ 53,0 0,01626 0,03180
2002 16.06-22.07 НИС "Профессор Кагановский" ДТ 27,1 0,01626
2005 15.06-22.07 " ДТ 27,1 0,01626
2007 7-31.07 " ДТ 27,1 0,01626
2009 23.07-27.08 НИС "Профессор Кизеветтер" ДТ 27,1 0,01626
2010 5.07-6.08 " ДТ 27,1 0,01626
Примечание. a — горизонтальное раскрытие устья трала; * По E.H. Ильинскому и A.B. Четвергову (2001).
54° с.ш.), исходя из средней плотности рыб (кг/км2) и площади батиметрических участков. В общие оценки биомассы донных рыб и тресковых традиционно не включался придонный минтай (Борец, 1997). Систематическое положение видов принято по Б.А. Шейко и В.В. Федорову (2000) с уточнениями по каталогу рыб (Catalog ..., 2011).
Результаты и их обсуждение
В съемке 2010 г. встречено более 103 видов рыб, относящихся к 23 семействам. Двенадцать из них образуют группировку пелагических рыб, которые встречаются в придонном слое или постоянно: минтай Theragra chalcogramma, сельдь Clupea pallasii, мойва Mallotus villosus, корюшка-зубатка Osmerus mordax и кунджа Salvelinus leucomaenis — или эпизодически: тихоокеанские лососи Oncorhynchus, мальма Salvelinus malma и охотский батилаг Lipolagus ochotensis. Среди пелагических рыб безусловно преобладал минтай. В 1980-е гг. его доля варьировала в пределах 99,4-99,8 % при биомассе — 2,6-2,7 млн т (табл. 3). В 2000-е гг. она изменялась от 82,3 до 96,8 %, а биомасса — от 0,7 до 3,0 млн т. Различие во вкладе минтая в общую биомассу пелагических рыб в вышеуказанные периоды связано не только с колебаниями его численности, но и с увеличением численности нагульной сельди. Если в 1980-е гг. ее биомасса в летний период варьировала в пределах 0,3-7,8 тыс. т, то 2000-е гг. в тот же сезон — в пределах 22,7-174,1 тыс. т. Все это в целом согласуется с происходившими в нектоне Охотского моря изменениями (Шунтов и др., 2007).
Остальные виды (91) относятся к группировке донных и придонных рыб. Большинство из них малочисленны, поэтому в одной съемке далеко не все из них могут быть встречены. Всего же по данным каталога Б.А. Шейко и В.В. Федорова (2000) в районе западной Камчатки отмечено 252 вида рыб. Правда, помимо донных и придонных в этот список включены пресноводные и пелагические рыбы, а
Видовой состав биомассы и численности рыб на западнокамчатском шельфе в июле-августе 2010 г. Biomass and number of fishes on the West Kamchatka shelf in July-August 2010
Таблица 2 Table 2
К северу от 54° с.ш. К югу от 54° с.ш.
Семейство и вид k Биомасса кг/КМ- Численность Биомасса кг/км- Численность
ТЫС. T % млн экз. ЭКЗ. /КМ- тыс. т % млн экз. экз./ км
Донные и придонные виды
Squalidae - - - - - 0,205 + 10,206 0,007 +
Somniosus pacificus 0,4 - - - - - 0,205 + 10,206 0,007 +
Rajidae 2,394 0,598 84,600 0,829 30 0,966 0,233 48,094 0,218 11
Bathyraja maculata 0,5 0,391 0,103 13,817 0,052 2 - - - - -
Bath у raja
minispinosa 0,5 0,132 + 4,665 0,017 1 - - - - -
Bathyraja parmifera 0,5 0,659 0,175 23,288 0,092 3 0,696 0,168 34,652 0,141 7
Bathyraja violacea 0,5 1,212 0,320 42,830 0,668 24 0,270 0,065 13,442 0,077 4
Gadidae 52,366 13,845 1850,546 205,868 7275 29,596 7,152 1473,486 69,412 3456
Eleginus gracilis 0,4 39,529 10,451 1396,903 193,794 6848 10,545 2,548 525,000 49,093 2444
Gadus macrocephalus 0,5 12,837 3,394 453,643 12,074 427 19,051 4,604 948,486 20,319 1012
Sebastidae 0,169 + 5,972 0,339 12 0,175 + 8,713 0,193 10
Sebastes aiutus 0,5 - - - - - 0,016 + 0,797 0,017 1
Sebastes sp. —
молодь 0,5 0,001 + 0,035 0,103 4 - - - - -
Sebastes glaucus 0,5 0,168 + 5,937 0,236 8 0,159 + 7,916 0,176 9
Anoplopomatidae - - - - - 0,003 + 0,149 0,019 1
Anoplopoma [imbria 0,5 - - - - - 0,003 + 0,149 0,019 1
Hexagrammidae 0,573 0,152 20,249 3,964 140 0,357 0,085 17,774 2,547 126
Hexagrammos stelleri 0,4 0,573 0,152 20,249 3,964 140 0,352 0,085 17,525 2,518 125
Pleurogrammus
monopterygius 0,4 - - - - - 0,005 + 0,249 0,029 1
Cottidae 63,052 16,573 2228,177 73,929 2613 119,326 28,748 5940,843 181,869 9054
Artediellus spp. 0,2 0,007 + 0,247 0,952 34 0,093 + 4,630 4,527 225
Enophrys diceraus 0,3 0,037 + 1,308 0,221 8 - - - - -
Gymnacanthus
detrisus 0,5 6,716 1,775 237,335 18,631 658 27,807 6,719 1384,418 71,083 3539
Gymnacanthus
pistilliger 0,4 4,133 1,093 146,055 5,084 180 1,015 0,245 50,533 10,531 524
Hemilepidotus
gilberti 0,4 1,366 0,362 48,273 2,897 102 1,144 0,276 56,956 4,758 237
Hemilepidotus jordani 0,4 2,198 0,581 77,674 2,716 96 2,707 0,654 134,772 7,191 358
Icelus spatula 0,2 0,001 + 0,035 0,020 1 0,003 + 0,149 0,325 16
Icelus spiniger 0,2 0,209 0,055 7,386 5,667 200 1,033 0,250 51,430 17,677 880
Icelus sp. 0,2 - - - - - + + + 0,022 1
Melletes papilio 0,4 4,535 1,199 160,261 6,272 222 0,089 + 4,431 0,117 6
Myoxocephalus jaok 0,5 6,456 1,707 228,147 4,470 158 7,243 1,750 360,605 4,924 245
Myoxocephalus
polyacanthocephalus 0,5 33,227 8,785 1174,199 19,474 688 73,836 17,843 3676,048 36,758 1830
Общее по шельфу Биомасса
%_кг/ км2_м
Численность :н экз. экз. /км2
0,205 + 4,237 0,007 +
0,205 + 4,237 0,007 +
3,360 0,358 69,445 1,047 21
0,391 + 8,081 0,052 1
0,132 + 2,728 0,017 +
1,355 0,171 28,006 0,233 5
1,482 0,187 30,630 0,745 15
81,962 10,357 1694,014 275,280 5690
50,074 6,327 1034,944 242,887 5020
31,888 4,030 659,070 32,393 670
0,344 + 7,111 0,532 11
0,016 + 0,331 0,017 +
0,001 + 0,021 0,103 2
0,327 + 6,759 0,412 9
0,003 + 0,062 0,019 +
0,003 + 0,062 0,019 +
0,930 0,117 19,221 6,511 135
0,925 0,117 19,118 6,482 134
0,005 + 0,103 0,029 1
182,378 22,930 3769,440 255,798 5286
0,100 + 2,067 5,479 113
0,037 + 0,765 0,221 5
34,523 4,362 713,531 89,714 1854
5,148 0,650 106,400 15,615 323
2,510 0,318 51,877 7,655 158
4,905 0,620 101,378 9,907 205
0,004 + 0,083 0,345 7
1,242 0,157 25,670 23,344 482
+ + + 0,022 +
4,624 0,584 95,570 6,389 132
13,699 1,731 283,135 9,394 194
107,063 13,528 2212,809 56,232 1162
Семейство и вид к тыс. т К северу от 54° Биомасса % кг/КМ- с.ш. Численность МЛН ЭКЗ. ЭКЗ. /км- тыс. т
Myoxocephalus
stelleri 0,5 .3,84.3 1,016 1.35,807 4,818 170 1,558
Myoxocephalus
verrucosus 0,5 0,184 + 6,502 0,165 6 0,0.37
Myoxocephalus sp. 0,5 0,044 + 1,555 0,020 1 0,9.39
Trichocottus
brashnikovi 0,2 0,005 + 0,177 0,16.3 6 0,00.3
Triglops forficatus 0,2 0,024 + 0,848 0,348 12 1,341
Triglops jordanl 0,2 0,008 + 0,28.3 0,217 8 -
Triglops pingelii 0,2 0,059 + 2,085 1,794 6.3 0,1.32
Triglops scepticus 0,2 - - - - - 0,346
Hemitripteridae 5,520 1,458 195,069 .3,279 115 0,560
Blepsias bilobus 0,1 0,004 + 0,141 0,068 2 -
Hemitripterus villosus 0,5 5,516 1,458 194,928 .3,211 11.3 0,560
Psychrolutidae 0,210 0 7,421 0,428 15 0,442
Dasycottus setiger 0,5 0,08.3 + 2,9.3.3 0,090 .3 0,317
Eurymen gyrinus 0,3 0,001 + 0,0.35 0,012 0 -
Malacocottus zomrus 0,4 0,126 + 4,45.3 0,326 12 0,125
Agonidae 20,054 5,265 708,68.3 280,848 9925 8,349
Aspidophoroides
bartoni 0,2 0,012 + 0,424 .3,05.3 108 0,011
Occella dodecaedron 0,3 0,002 + 0,071 0,045 2 0,007
Perds japonica 0,3 0,108 + .3,817 0,376 1.3 0,315
Podothecus
accipenserinus 0,3 0,297 0,078 10,496 7,880 278 0,0.31
Podothecus sturioides 0,3 14,328 .3,788 506,333 199,572 705.3 7,929
Podothecus veternus 0,3 .3,412 0,902 120,576 44,628 1577 0,0.36
Sarritor [renatus 0,3 0,016 + 0,565 0,500 18 0,00.3
Sarritor
leptorhynchus 0,3 1,879 0,497 66,401 24,794 876 0,017
Cyclopteridae 0,005 + 0,176 0,565 20 0,006
Cyclopteropsis bergi 0,3 0,001 + 0,0.35 0,0.31 1 0,001
Eumicrotremus
asperrimus 0,3 0,004 + 0,141 0,5.34 19 0,005
Liparidae 3,329 0,865 117,64.3 2,019 72 2,360
Careproctus colletti 0,5 - - - - - 0,016
Careproctus [urcellus 0,5 0,029 + 1,025 0,0.30 1 0,186
Careproctus ostentum 0,5 0,011 + 0,389 0,026 1 0,007
Careproctus rastrinus 0,5 0,014 + 0,495 0,017 1 0,464
Crystallichthys
mirabilis 0,5 0,006 + 0,212 0,017 1 0,142
Liparis spp. 0,5 .3,269 0,865 115,522 1,929 68 1,357
Squaloliparis dentatus 0,5 - - - - - 0,188
Продолжение табл. 2 Table 2 continued
К югу от 54° с.ш. Биомасса
%_кг/ км2
Численность млн экз. экз./км2
Общее по шельфу Биомасса Численность %_кг/км2_млн экз. экз./км2
0,377 77,568 1,74.3 87 5,401 0,682 111,629 6,561 1.36
+ 1,842 0,017 1 0,221 + 4,568 0,182 4
0,227 46,750 0,56.3 28 0,98.3 0,125 20,317 0,58.3 12
+ 0,149 0,091 5 0,008 + 0,165 0,254 5
0,324 66,764 12,127 604 1,365 0,17.3 28,212 12,475 258
- - - - 0,008 + 0,165 0,217 4
+ 6,572 3,32.3 165 0,191 + .3,948 5,117 106
0,08.3 17,226 6,092 .30.3 0,346 + 7,151 6,092 126
0,1.36 27,881 0,401 20 6,080 0,768 125,664 .3,680 76
- - - - 0,004 + 0,08.3 0,068 1
0,1.36 27,881 0,401 20 6,076 0,768 125,581 .3,612 75
0,076 22,005 0,691 .35 0,652 0,050 1.3,476 1,119 2.3
0,076 15,782 0,376 19 0,400 0,050 8,267 0,466 10
- - - - 0,001 + 0,021 0,012 +
+ 6,22.3 0,315 16 0,251 + 5,188 0,641 1.3
1,992 415,668 96,0.37 4781 28,40.3 .3,5.39 587,041 .376,885 7790
+ 0,548 2,671 1.3.3 0,02.3 + 0,475 5,724 118
+ 0,349 0,226 11 0,009 + 0,186 0,271 6
0,076 15,68.3 1,06.3 5.3 0,42.3 0,05.3 8,74.3 1,4.39 .30
+ 1,54.3 1,589 79 0,328 + 6,779 9,469 196
1,916 .394,758 88,842 442.3 22,257 2,812 460,014 288,414 5961
+ 1,792 0,60.3 .30 .3,448 0,4.35 71,264 45,2.31 9.35
+ 0,149 0,074 4 0,019 + 0,39.3 0,574 12
+ 0,846 0,969 48 1,896 0,2.39 .39,187 25,76.3 5.32
+ 0,299 0,1.31 7 0,011 + 0,227 0,696 14
+ 0,050 0,076 4 0,002 + 0,041 0,107 2
+ 0,249 0,055 .3 0,009 + 0,186 0,589 12
0,4.39 117,498 2,27.3 114 5,689 0,645 117,58.3 4,292 88
+ 0,797 0,021 1 0,016 + 0,3.31 0,021 +
+ 9,260 0,154 8 0,215 + 4,444 0,184 4
+ 0,349 0,04.3 2 0,018 + 0,372 0,069 1
0,112 2.3,101 0,916 46 0,478 0,060 9,879 0,9.3.3 19
+ 7,070 0,306 15 0,148 + .3,059 0,32.3 7
0,327 67,561 0,742 .37 4,626 0,585 95,612 2,671 55
+ 9,360 0,091 5 0,188 + .3,886 0,091 2
Bathymasteridae - -
Bathymaster signatus 0,3 - -
Zoarcidae 0,850 0,204
Bothrocara hollandi 0,1 - -
Lycodes brashnikovi 0,3 0,502 0,133
Lycodes brevipes 0,4 0,002 +
Lycodes
brunneofasciatus 0,5 0,036 +
Lycodes pectoralis 0,3 0,001 +
Lycodes raridens 0,4 0,270 0,071
Lycodes tanakae 0,5 - -
Lycodes sp. 0,5 0,005 +
Zoarces andriashevi 0,5 0,033 +
Zoarcidae sp. 0,2 0,001 +
Stichaeidae 0,431 0,054
Acantholumpenus
mackayi 0,4 0,008 +
Chirolophis snyderi 0,2 0,001 +
Leptoclinus maculatus
diaphanocarus 0,2 0,145 +
Lumpenella
longirostris 0,2 - -
Lumpenus sagitta 0,2 0,206 0,054
Opisthocentrus
ocellatus 0,2 0,066 +
Stichaeus punctatus 0,2 + +
Stichaeus sp. 0,1 0,005 +
Stichaeidae gen. sp. 0,1 + +
Anarhichadidae 0,285 0,075
Anarhichas orientalis 0,5 0,285 0,075
Trichodontidae 0,181 +
Trichodon trichodon 0,3 0,181 +
Ammodytidae 2,049 0,541
Ammodytes
hexapterus 0,1 2,049 0,541
Pleuronectidae 228,357 60,370
Atheresthes
evermanni 0,5 0,598 0,158
Glyptocephalus
stellen 0,5 0,489 0,130
Hippoglossoides spp. 0,5 30,205 7,985
Hippoglossus
stenolepis 0,3 1,525 0,404
Lepidopsetta
polyxystra 0,5 0,008 +
Limanda aspera 0,5 58,719 15,524
Limanda
sakhalinensis 0,4 107,033 28,299
Limanda proboscidea 0,5 7,163 1,894
Platichthys stellatus 0,5 3,231 0,855
- - - 0,036 +
- - - 0,036 +
30,037 4,106 145 6,352 1,499
- - - 0,037 +
17,740 2,863 101 5,913 1,429
0,071 0,039 1 + +
1,272 0,024 1 + +
0,035 0,080 3 0,004 +
9,541 0,111 4 0,293 0,070
- - - 0,029 +
0,177 0,116 4 - -
1,166 0,841 30 0,076 +
0,035 0,032 1 - -
15,231 7,688 272 12,108 2,906
0,283 0,062 2 1,559 0,377
0,035 0,037 1 - -
5,124 2,112 75 0,074 +
- - - 0,691 0,167
7,280 4,525 160 7,285 1,760
2,332 0,816 29 2,490 0,602
+ 0,017 1 - -
0,177 0,083 3 - -
+ 0,036 1 0,009 +
10,072 0,083 3 + +
10,072 0,083 3 + +
6,396 2,974 105 4,734 1,144
6,396 2,974 105 4,734 1,144
72,409 79,076 2794 11,828 2,858
72,409 79,076 2794 11,828 2,858
8069,835 1311,867 46360 218,233 52,732
21,133 2,505 89 1,771 0,428
17,281 0,827 29 0,737 0,178
1067,405 156,900 5545 57,688 13,939
53,891 0,715 25 4,424 1,069
0,283 0,045 2 31,820 7,690
2075,052 230,341 8140 43,848 10,597
3782,404 857,694 30310 43,104 10,417
253,131 32,748 1157 14,158 3,421
114,179 3,848 136 3,033 0,733
1,792 0,139 7 0,036 + 0,744 0,139 3
1,792 0,139 7 0,036 + 0,744 0,1.39 3
316,245 28,488 1418 7,202 0,881 148,852 .32,594 675
1,842 0,906 45 0,037 + 0,765 0,906 19
294,389 24,990 1244 6,415 0,810 132,587 27,85.3 576
+ + + 0,002 + 0,041 0,039 1
+ + + 0,036 + 0,744 0,024 +
0,199 0,400 20 0,005 + 0,103 0,480 10
14,587 0,214 11 0,563 0,071 11,636 0,325 7
1,444 0,029 1 0,029 + 0,599 0,029 1
- - - 0,005 + 0,103 0,116 2
3,784 1,949 97 0,109 + 2.253 2.790 58
- - - 0,001 + 0,021 0,032 1
602,817 179,886 8956 12,539 1,555 259,159 187,574 .3877
77,617 7,259 361 1,567 0,198 .32,387 7,321 151
- - - 0,001 + 0,021 0,037 1
3,684 2,970 148 0,219 + 4,526 5,082 105
34,403 4,800 239 0,691 0,087 14,282 4,800 99
362,696 164,072 8169 7,491 0,947 154,826 168,597 .3485
123,969 0,735 37 2,556 0,323 52,828 1,551 32
- - - + + + 0,017 +
- - - 0,005 + 0,103 0,08.3 2
0,448 0,050 2 0,009 + 0,186 0,086 2
+ 0,016 1 0,285 + 5,890 0,099 2
+ 0,016 1 0,285 + 5,890 0,099 2
235,690 111,818 5567 4,915 0,621 101,585 114,792 2.37.3
235,690 111,818 5567 4,915 0,621 101,585 114,792 2.37.3
588,877 403,766 20102 13,877 1,754 286,814 482,842 9980
588,877 403,766 20102 13,877 1,745 286,814 482,842 9980
10865,092 1034,954 51527 446,590 56,425 9230,251 2346,821 48504
88,172 6,494 323 2,369 0,300 48,963 8,999 186
36,693 0,905 45 1,226 0,155 25,339 1,7.32 36
2872,091 290,177 14447 87,893 11,106 1816,598 447,077 9240
220,256 5,277 263 5,949 0,752 122,956 5,992 124
1584,212 128,740 6410 31,828 4,021 657,8.30 128,785 2662
2183,046 210,361 10473 102,567 12,960 2119,884 440,702 9108
2146,004 305,787 15224 150,137 18,970 .3103,075 116.3,481 24046
704,880 58,189 2897 21,321 2,694 440,669 90,9.37 1880
151,003 4,017 200 6,264 0,791 129,466 7,865 163
2
— г— м
СО Г-
Г- 00
о" о
со «5
О, Ч*
о" из
о" со
С:
СО
о
м
СП
СО
со
О СО о" 1Л
ю из
— м
О 00
сэ сТ г-
со
Ъ ^ 3 9
счсчю — — со
—I
сососо ююю
О^О^СО
оо —
СОСО"^
ююо
СЧСЧЮ
с^с^ео
С^С^СО
сососч сососч
сососч
(.ОЮЮ ООСОФ
сососо оосо
о, О, со,
¡т сч сч
¡5 о^ §
а» СОСОСЧ
к" счсчсо
ч сосо^
ююсо о^о^сч счсчсо
СЧСЧО
ффоо
■^■^СО
г--'
сососо <,0 6 6
ГОСОФ юю — счсчг--с^' с^' счсчсч ююо
сч
ююо
г-о г-г-о вз ЮО сч
сою иэ
СОСЧ
— сч £
— Ф о
из
Ф — ^
г-- — со
Й
— ю ^
счо^ г-«
со ю со ю
Ю О СЧ о" о — о
^^ £
оо^ м О"^ г—
СЧСО ©)
ОК со
— О 00
Г^СЧ 00
со^ £ ою м
со о ю — о" о
со о
сою,«' г-со ^ Ю — о
Й Ё я е тз 2 ¡эд чд «я о а сх ^^ ^^ Тл
^ -3 ^ о ^ — 3 5е^ «а «а
О О и чн
<эС (0
СО ^ со
I"- ю СП О
также глубоководные или мелководные виды, которые в зоне съемки никогда не встречаются. По приводимому списку к донным и придонным видам, обитающим на обследованной акватории, отнесено 153 вида. Ранее Л.А. Борец (1997) указал для акватории такой съемки 148 видов донных рыб, принадлежащих к 19 семействам. По-видимому, эти цифры близки к истине. По этому показателю район занимает промежуточное положение между более южными и более северными морскими акваториями Дальнего Востока.
Общая биомасса группировки донных и придонных видов в 2010 г. составила 795,46 тыс. т, что немного меньше среднемно-голетнего показателя, равного 871,78 тыс. т. Ее основу формировали три семейства: камбаловые (Р1еигопесШае), тресковые (Gadidae) и рогатковые (СоШ-dae). Вместе они занимали приблизительно 90 % биомассы. Остальные семейства расположились в порядке уменьшения биомасс следующим образом: лисичковые (Agonidae), песчан-ковые (Ammodytidae), стихее-вые (Stichaeidae), бельдюговые (2оаг^ае), волосатковые (Hemitripteridae), липаровые (Liparidae), волосозубовые (Trichodontidae), ромбовые скаты (Rajidae), терпуговые (Неха-grammidae), психролютовые (Psychrolutidae), морские окуни (Sebastidae), зубатковые (Anar-hichadidae), катрановые (Squa-lidae), батимастеровые (ВаШу-masteridae), круглоперовые (Cyclopteridae), анаплопомовые (Апор1оротаШае).
Среди видов наибольшую биомассу сформировали следующие: сахалинская камбала Limanda sakhalinensis, занимавшая 18,970 % общей биомассы, многоиглый керчак Муохо-cephalus рolyacanthocephalus —
Таблица 3
Изменения биомасс основных компонентов донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа по данным 1982-2010 гг., тыс. т
Table 3
Dynamics of biomass for the main fish species and families on the West Kamchatka shelf in 1982-2010, thousand ton
Семейство, вид 1982 1988 1996* 1997* 1998* 1999 2000 2001 2002 2005 2007 2009 2010 Среднее
Rajidae 7,17 9,99 3,88 9,20 5,61 8,36 9,42 8,65 4,96 1,83 3,98 3,15 3,36 6,09
Bathyraja parmifera 3,65 8,07 Н.д Н.д Н.д 6,37 6,05 5,31 2,20 0,81 2,20 1,47 1,36 3,75
Bathyraja violacea 0,00 1,17 Н.д Н.д Н.д 1,99 2,57 3,34 2,76 1,02 1,13 1,38 1,48 1,68
Прочие Rajidae 3,52 0,75 Н.д Н.д Н.д 0 0,80 0 0 0 0,65 0,30 0,52 0,65
Gadidae 220,74 280,34 213,63 199,46 153,21 70,86 70,74 57,31 105,35 215,77 296,37 124,81 81,96 160,81
Elegirías gracilis 26,91 53,68 112,75 79,61 94,32 26,64 42,35 22,62 27,26 140,88 223,91 81,60 50,07 75,58
Gadus macrocephalus 193,83 226,66 100,88 119,85 58,89 44,22 28,39 34,69 78,09 74,89 72,46 43,21 31,89 85,22
Hexagrammidae 1,29 0,36 Н.д Н.д Н.д 0,85 1,64 3,31 2,71 7,19 4,10 1,13 0,93 2,35
Cottidae 115,96 176,95 111,45 114,53 105,40 93,24 116,51 155,89 168,04 159,16 193,67 99,75 182,38 143,41
Gymnacanthus detrisus 30,83 28,46 Н.д Н.д Н.д 23,39 49,94 41,42 40,85 27,45 53,39 8,99 34,52 33,92
Gymnacanthus pistilliger 4,63 8,35 Н.д Н.д Н.д 5,01 5,16 8,17 11,31 13,73 9,91 1,28 5,15 7,27
Hemilepidotus gilberti 5,54 2,18 2,94 12,07 3,57 0,73 2,66 2,56 1,10 2,66 1,91 1,52 2,51 3,23
Hemilepidotus jordani 0,26 2,10 1,76 0,78 2,05 1,60 2,25 5,73 2,12 4,91 2,36
Myoxocephalus jaok 20,42 41,95 27,95 20,12 18,17 23,20 25,01 34,33 49,26 40,44 44,98 23,05 13,70 29,43
Myoxocephalus
polyacanthocephalus 52,25 92,33 54,14 56,33 51,98 36,71 28,93 56,04 42,31 63,55 66,40 58,02 107,06 58,93
Прочие Cottidae 2,04 1,58 Н.д Н.д Н.д 2,43 4,02 11,32 21,61 9,08 11,36 4,76 14,53 8,27
Agonidae 14,55 9,93 8,69 18,97 18,09 12,81 39,59 34,47 25,76 24,35 24,95 20,12 28,41 23,49
Podothecus sturioides 13,60 9,21 Н.д Н.д Н.д 11,45 37,79 32,17 23,54 22,82 22,88 17,32 22,26 21,30
Прочие Agonidae 0,95 0,72 Н.д Н.д Н.д 1,36 1,80 2,30 2,22 1,53 2,07 2,80 6,15 2,19
Liparidae 5,74 6,35 7,28 5,17 3,91 4,45 4,68 19,35 18,63 7,23 2,98 4,30 5,69 7,37
Zoarcidae 11,86 3,03 1,29 3,02 2,80 3,83 2,91 7,82 11,48 10,65 8,45 3,05 7,20 5,95
Stichaeidae 0,72 0,09 Н.д Н.д Н.д 6,50 10,73 17,74 77,64 9,26 17,66 15,25 12,54 16,81
Acantholumpenus mackayi 0,56 0,00 Н.д Н.д Н.д 0,42 4,56 2,58 14,50 1,24 3,58 2,03 1,57 3,10
Lumpenus sagitta 0,07 0,08 Н.д Н.д Н.д 5,33 3,65 12,51 59,67 7,06 12,74 12,65 7,49 12,13
Прочие Stichaeidae 0,09 0,01 Н.д Н.д Н.д 0,75 2,52 2,65 3,47 0,96 1,34 0,57 3,48 1,58
Pleuronectidae 369,63 553,75 822,93 1076,34 554,07 416,75 374,57 496,28 326,93 411,75 508,83 343,74 446,59 487,41
Hippoglossoides spp. 25,64 77,66 Н.д 73,86 80,17 73,72 79,27 107,66 75,52 61,35 104,54 83,17 87,89 77,54
Hippoglossus stenolepis 2,06 10,12 Н.д Н.д Н.д 4,07 5,35 4,71 1,88 3,53 3,73 1,59 5,95 4,30
Lepidopsetta polyxystra 1,93 8,44 Н.д 104,04 44,25 12,96 8,90 8,40 7,30 6,51 14,06 24,26 31,83 22,74
Limanda aspera 162,53 201,88 Н.д 376,36 188,54 122,84 136,37 127,20 69,73 123,86 154,61 98,47 102,57 155,41
Limanda sakhalinensis 131,19 115,25 Н.д 191,56 54,44 78,47 24,71 138,27 108,92 136,00 149,37 78,54 150,14 113,07
Limanda proboscidea 10,52 25,39 Н.д 57,91 20,30 9,87 15,92 15,87 6,06 25,46 14,93 13,60 21,32 19,76
я
ч
и
о
оо о о
о о
Ю
о о
о о
о о
о о о
оо
ОО
CD
ОО ОО
ОО
4
5 ш
CD
г--'
о
О
г--' со
CD
CD
CD СО
О
CD CD
CD
CD~ О
CO
4 £
CD 00 CD~
O^CO OS 00 CD О t— ю
oo ^
COCD о ® о © OO Ю
О со to 1Л oo N91^ t-
-H i CO
©~н t-- О
©"oo" О to
СЧ CO ^
to ^
c-^cD ^ W <—, c^ со со c^
©"-^ to ©
C^ -H t—
О —
со cn с41 ^н
C^CD OS rt ^ © oo со ** ю
KM®
OS
CD CD tO tO t^ О U5 CD © oo" CO ci — -I ie<N t-
oo© to 00 CD
CO^ C^ О © © ci CO rf ^ СЧ СЧ
00 ^
t-^LO t-- to oo © l- t-- ^ © 1—" to t—~ 1—"
со rt ^ CO
to
CD UlOrt © С^ OS со
©GO ^ 00 CO
сч ^
to m
О OS
чч с*) C^ 4
to OS I
00 1Я CO
со о
££ CO £
00 ^
1-jH 1-jH ^ 1-jH
Дч Дч [ч,.
tnoi н Од GOC^ Г4-, CO
CD" to © О
CDGO CO OS GO
©^ -H t--
*foo to CO 1—" 1Я t-
О
л
vo
3 &
a
cj
со ^
H-sg ^
о ^ a 10 a a e -22 US о
J
VO
3 &
«Э CD
Ю CD
OO OO
CO CD
LiO ©
©
Ol LiO CD
LiO
OO CD
OO
CO
LiO d
Ю c^
Ю
n CD
LiO
CD CD
t— to 00 t-
to ^
OS CO
to«,
о
00
1Я ^
CO 00 1Я C^J
mm
C4J -H
mo
CO 1Я t-
OS 1Я
OS t-7 CO to OS
-H t-
N 00 t-
t-- CO
t-~eo~
CO t-
to о
N
e< ti S5
« ti S5
e< « S5 S5
to о
C3 0^
to n
00 00 Г-- CS
t-to
N
<u s
SP
° ¡k
3 .« a
I I
<u
з S
S x ^ *
■ s
CD
Я
•S
a
a
^ Is1
& i
е.; к
-
<e ч <u с
s
SP £X g
a &
л
VO
а &
<u s £
и <u
T
s -
ci
с
CC
О
О
>>
ca
о —
&
си ca н cu
tr
03
s
о «
о К
s
Л
4
5
X
о С
13,528, желтоперая камбала Limanda aspera — 12,960, палтусовидные камбалы Hippoglossoides spp. — 11,106, навага Eleginus gracilis — 6,327, четырехбу-горчатая камбала Pleuronectes quadri-tuberculatus — 4,676, широколобый шле-моносец Gymnacanthus detrisus — 4,362, треска Gadus macrocephalus — 4,030, двухлинейная камбала Lepidopsetta polyxystra — 4,021 (табл. 4). Эти 9 видов следует считать доминантными для данного района. Все вместе они составили 79,980 % общей биомассы. Из остальных видов каждый в отдельности занимал не более 3 %.
Л.А. Борец (1997), анализируя степень видового разнообразия донных их-тиоценов российского шельфа дальневосточных морей, отнес ихтиофауну запад-нокамчатского шельфа к группе полидоминантных. Она характеризуется высоким видовым разнообразием при отсутствии "лидера", который бы заметно выделялся по биомассе среди других видов. Основу биомассы в ней обычно составляют 7-15 видов камбал, бычков, отдельные представители других семейств. В эту же группу были отнесены ихтиофауны зал. Петра Великого, районов северного Приморья, юго-западного и восточного побережий о. Сахалин, севера Охотского моря, юго-восточного побережья Камчатки, Кроноцкого залива и др.
В отличие от полидоминантных, в монодоминантных ихтиоценах видовое разнообразие низкое, а более половины всей биомассы образует всего один вид. Как правило, это треска, реже — навага. Монодоминантные ихтиоцены отмечены в следующих районах: заливы Терпения, Камчатский, Карагинский, Олюторский, Анадырский и некоторые другие (Борец, 1997).
Отметим, что приведенная выше классификация районов отечественного дальневосточного шельфа по количеству доминирующих видов была выполнена по материалам исследований 1980-х гг., т.е. в периоды довольно высокого уровня запасов трески. В настоящее же время ее биомасса в большинстве районов, в том числе и на западнокамчатском шельфе, сравнительно невелика.
В 2010 г. доли семейств, составляющих основу в общей биомассе группи-
Таблица 4
Относительный состав биомассы группировки донных и придонных рыб на западнокамчатском шельфе, %
Table 4
Percent shares of the demersal fishes biomass on the shelf of West Kamchatka
Таксономическая группа 1980-е гг. (Борец, 1997) 2010 г. Среднемноголетнее, 1982-2010 гг.
Наиболее массовые семейства
Gadidae 14,9-29,2 10,4 18,4
Cottidae 15,1-25,3 22,9 16,5
Р1еигопесШае 51,8-58,7 56,4 55,9
Сумма более 81,8 89,7 90,8
Доминантные виды по Л.А. Борцу (1997)
Gadus macrocephalus 26,8 4,0 9,8
Myoxocephalus jaok 3,5 1,7 3,4
Myoxocephalus polyacanthocephalus 7,5 13,5 6,8
Hippoglossoides spp. 7,4 11,0 8,9
Limanda aspera 20,4 13,0 17,8
Limanda sakhalinensis 10,6 19,0 13,0
Pleuronectes quadrituberculatus 8,6 4,7 8,9
Сумма 84,8 66,9 68,5
Остальные доминантные виды по состоянию на 2010 г.
Eleginus gracilis - 6,3 8,7
Gymnacanthus detrisus - 4,4 3,9
Lepidopsetta polyxystra - 4,0 2,6
Сумма - 14,7 15,2
ровки донных и придонных рыб в рассматриваемом районе, по сравнению с их состоянием в 1980-е гг. изменились мало. У камбаловых и рогатковых они находятся в пределах колебаний этих параметров в указанное десятилетие. Исключение составили тресковые: в настоящее время они занимают почти в 1,5 раза меньшую часть, чем это было в прошлом. Современная доля камбаловых примерно соответствует среднемноголетнему уровню. Доля рогатковых заметно — в 1,4 раза — выше, а тресковых — в 1,8 раза ниже этого уровня.
Семь доминантных видов, указанных Л.А. Борцом (1997) для 1980-х гг. по району западной Камчатки, составили в те годы 84,8 % суммарной биомассы. В настоящее время в эту группу входят 9 видов. Таким образом, в список доминантных были добавлены 3 вида: навага, широколобый шлемоносец, двухлинейная камбала — и исключен один вид, керчак-яок Myoxocephalus jaok.
Доли в общей биомассе каждого в отдельности 9 доминирующих видов в настоящее время не столь значительны, от 51 до 153 % среднемноголетнего уровня. Вне этого предела оказались доли трески (41 %) и многоиглого керчака (199 %).
Биомасса камбаловых за период с 1982 по 2010 г. обычно занимала около половины общей биомассы донных и придонных видов. В 1980-е гг. она возрастала с 369,63 до 553,75 тыс. т и далее — до 1076,34 в 1997 г. Впоследствии происходило ее снижение до 374,57 тыс. т к 2000 г. В 2001 г. отмечен новый рост, до 496,28 тыс. т, после чего в 2001-2010 г. биомасса колебалась в пределах от 326,93 до 508,83 тыс. т. В 1997-1998 гг. ежегодно здесь добывалось около 34 тыс. т камбал, что составляло около 50 % ее ОДУ. Ослабленный промысловый пресс свидетельствует о естественном характере снижения численности камбал. Возможно, такой уровень значений для данной группы следует признать близким к среднему и относительно нормальным.
Согласно Ю.П. Дьякову (1991, 2009), в существующих в настоящее время условиях к верхнему пределу численности в наибольшей степени приближается желтоперая камбала — основной вид камбального промысла на западнокамчатс-
ком шельфе. Скорость роста ее численности увеличивалась до начала 1990-х, у хоботной — до конца 1990-х, а у сахалинской Limanda sakhalinensis — до начала 2000-х. После этого скорости нарастания численностей снижались, но до конца периода исследований оставались положительными. Средний период колебаний численности желтоперой и сахалинской камбал составил 7 лет.
Согласно представленным нами данным, среди камбал на западнокамчатском шельфе в большинстве лет преобладает желтоперая. Лишь в 2001-2005 и 2010 гг. наибольшую биомассу давала сахалинская камбала. В 2010 г. отмечено наиболее значительное преобладание этого вида над желтоперой камбалой — 150,14 тыс. т против 102,57 тыс. т. Тем самым первый из указанных видов превысил свой сред-немноголетний показатель на треть, а второй, наоборот, на треть был ниже. Третье место по вкладу в общую биомассу по 1999 г. включительно занимала четырех-бугорчатая камбала, а позднее — палтусовидные камбалы. В последний же год исследования их биомассы составили соответственно 37,00 и 87,89 тыс. т, притом что у первого из указанных видов этот показатель почти вдвое был ниже, а у второго незначительно — в 1,1 раза — выше своих среднемноголетних оценок.
Другой существенный аспект перестроек количественного состава донного их-тиоцена западнокамчатского шельфа — это изменение соотношения двух других важных групп донных рыб: тресковых и рогатковых, занимающих второе и третье место среди других семейств. До 1999 г. биомасса тресковых находилась на втором месте, в следующие 5 лет они уступили это место рогатковым и переместились на третью позицию. В 2005-2009 гг. тресковые вновь поднялись на третье место, а в последний год исследований рогатковые начали превалировать. Подобная динамика объясняется в первую очередь колебаниями биомасс трески и наваги.
В 1980-е гг. биомасса тресковых составляла 220,74-280,34 тыс. т. Постепенно она снижалась с 213,63 в 1996 г. до 57,35 тыс. т в 2001 г. Большую часть следующего десятилетия происходил ее рост, до 296,37 тыс. т в 2007 г., после чего наступил новый спад — до 81,96 тыс. т к 2010 г.
Навага на западнокамчатском шельфе добывается с начала 1930-х гг. Для этого вида характерны заметные колебания урожайности поколений. Значительное снижение ее численности к началу 1980-х гг. связывается с естественным уменьшением доли урожайного поколения. По данным Н.П. Антонова и О.В. Новиковой (2003), за период с 1991 по 2001 г. ее запасы колебались в пределах от 30,0 до 103,5 тыс. т, в среднем составляя 65,0 тыс. т. В конце этого десятилетия состояние запасов характеризовалось как напряженное с перспективой их увеличения.
Наши данные в целом подтверждают сделанные упомянутыми авторами выводы. Биомасса наваги испытывала весьма заметные колебания: если в 1980-е гг. она равнялась 26,91-53,68 тыс. т, то к 1996 г. выросла до 112,75 тыс. т, а затем к 2001 г. уменьшилась до 22,62 тыс. т. Впоследствии, как и предполагалось, последовал рост до 223,91 тыс. т, после чего — с выходом из состава стада урожайного поколения — наступил новый спад до 50,07 тыс. т в 2010 г. В этот год биомасса наваги была примерно на треть ниже среднемноголетнего уровня.
Треска на западнокамчатском шельфе, как и навага, добывается с начала 1930-х гг. Согласно Д.А. Терентьеву с соавторами (2010), в начале 1980-х сред-немноголетняя биомасса трески оценена в 238,7 тыс. т. В следующем десятилетии, начиная с 1991 г., когда биомасса достигла уровня 378,4 тыс. т, началось ее снижение к 1999 г. до уровня 50 тыс. т. В 2000-е гг. среднемноголетняя величина биомассы равнялась 51,7 тыс. т.
Наши данные в целом подтверждают представленный этими авторами характер колебаний запасов трески. Биомасса летних скоплений западнокамчатс-кой трески в начале рассматриваемого периода находилась на очень высоком уровне, составляя от 193,83 (1982 г.) до 226,66 тыс. т (1988 г.). В дальнейшем, с появлением низкоурожайного поколения, она претерпела значительное снижение — до 28,39 тыс. т (2000 г.). После чего следует новый подъем до 78,0972,46 тыс. т в 2002-2007 гг. и новый спад до 43,21 (2009 г.) и 31,89 тыс. т
(2010 г.). Таким образом, в последний год из рассмотренных биомасса трески составляла примерно треть от среднемноголетнего уровня.
Биомасса рогатковых на западнокамчатском шельфе в начале 1980-х гг. оценена в 127,2 тыс. т, основу составили многоиглый керчак, широколобый шлемоно-сец и керчак-яок — соответственно 51,8, 43,2 и 19,0 тыс. т (Токранов, 1988).
Наши данные в целом подтверждают эти выводы: биомасса рогатковых в 1980-е гг. составляла 115,96-176,95 тыс. т. В последующие же годы этот параметр колебался в пределах от 93,24 тыс. т в 1999 г. до 193,67 тыс. т в 2007 г. Среди представителей этого семейства чаще всего по биомассе преобладали мно-гоиглый керчак, широколобый шлемоносец и керчак-яок.
Многоиглый керчак — наиболее массовый представитель рогатковых, в различные годы давал биомассу в пределах от 36,71 (1999 г.) до 107,06 тыс. т (2010 г.), увеличившуюся в 1,8 раза по сравнению со среднемноголетним уровнем.
Широколобый шлемоносец — обычно второй по массовости представитель рогатковых. Его биомасса колебалась в пределах от 23,39 (1999 г.) до 53,39 тыс. т (2007 г.). В 2010 г. она равнялась 34,52 тыс. т, что примерно соответствовало среднемноголетнему значению.
Керчак-яок среди рогатковых по запасам обычно занимает третье место. В рассматриваемые годы его биомасса колебалась в пределах от 13,70 (2010 г.) до 49,26 тыс. т (2002 г.). В настоящее время она вдвое ниже среднемноголетнего уровня.
Сравнивая динамики биомасс отдельных видов и групп видов, отметим низкий уровень этого параметра для придонного минтая в 1997-2001 гг. по сравнению с предыдущим и последующим периодом. Низкий уровень биомассы донных и придонных рыб характерен примерно для тех же лет — 1998-2002 гг. Затем, как и у минтая, у них вплоть до 2007 г. этот параметр увеличивается.
Снижение общей биомассы донных и придонных рыб на рубеже столетий вызывается прежде всего уменьшением этого показателя у наиболее массовых видов: трески, наваги, а также желтоперой, четырехбугорчатой и сахалинской камбал. В то же время падение биомасс рогатковых было меньше.
Отметим синхронность колебаний биомасс семейств массовых представителей камбаловых, тресковых и рогатковых, а также придонного минтая: рост с начала до конца 1980-х гг., заметное снижение в конце 1990-х — начале 2000-х и новый рост во второй половине первого десятилетия века. Небольшие — на год или два — несовпадения в сроках начала уменьшения или роста биомассы объясняются различиями в возрастах созревания и соответственно пополнения скоплений взрослых особей этих семейств. В качестве исключения следует отметить динамику камбаловых во второй половине 2000-х и рогатковых в середине 1990-х. У камбаловых рост биомассы в начале 2000-х был не столь значительным и прекратился после 2005 г., едва достигнув среднемноголетнего уровня. У рогатковых же падение уровня биомассы произошло несколько раньше: во второй половине 1990-х она уже находилась на низком уровне, а ее рост начался с 2000 г.
Динамика колебаний запасов донных и придонных рыб западнокамчатского шельфа, связанная с изменчивостью урожайности поколений, вызывается, в свою очередь, рядом биологических и абиотических факторов.
Для наваги в качестве факторов внешней среды, влияющих на урожайность поколений в Охотском море, называются температура воды и соленость (Толстяк, 1990). Более поздние исследования западнокамчатской наваги подтвердили влияние температуры воды на численность поколений (Новикова, 2002).
У западнокамчатских камбаловых, как показано Ю.П. Дьяковым (1991, 2002а, 2008), формирование численности поколений находится под влиянием множества факторов, как внутрипопуляционных, таких как численность и структура нерестового стада, популяционная плодовитость и др., так и факторов внешней среды. Ранее это утверждалось и другими исследователями (Тихонов, 1975; Пер-цева-Остроумова, 1961). Среди абиотических составляющих большое значение имеет циклоническая активность в период размножения, играющая существен-
ную роль в создании условий выживания в раннем онтогенезе, в первую очередь у желтоперой камбалы (Золотов, 2010а). Для формирования численности поколений четырехбугорчатой, хоботной и палтусовидных камбал значение имеет температура воды в нерестовый и посленерестовый пелагический период жизни. Среди биотических факторов наблюдаются конкурентные отношения между высокочисленными камбалами, желтоперой и сахалинской, а также этих видов с остальными. В динамике поколений исследуемых видов отчетливо проявляется влияние кормовой обеспеченности и хищников.
На примере трески Карагинской и Петропавловско-Командорской подзон показано (Золотов, 2010б), что характер динамики ее численности определяется климатическими изменениями в Северной Пацифике. Годы, в которые появлялись поколения повышенной численности, приходятся на периоды потеплений. Напротив, в период похолодания ни одна генерация не превысила среднемноголетнего уровня.
Предполагается (Терентьев и др., 2010), что характер динамики численности трески западнокамчатского шельфа определяется влиянием абиотических факторов и общими климатическими изменениями в этих районах. Практически для всех группировок годы, в которые появлялись поколения повышенной численности, приходятся на периоды потеплений.
Согласно В.П. Шунтову с соавторами (2007), переход общей биомассы донных и пелагических сообществ дальневосточных морей на более низкий уровень с конца 1980-х гг. был обусловлен климато-океанологическими и биоценологи-ческими факторами. Периоды с высокой и низкой рыбопродуктивностью чередуются примерно с 20-летней периодичностью.
Формирование урожайности поколений большинства промысловых видов рыб определяется комплексом причин, включающим и космофизические, клима-то-океанологические, биоценологические и популяционные факторы. Все они, накладываясь друг на друга, могут действовать в различных сочетаниях. Каждая их группа на некоторых этапах может усиливать или в определенной степени нивелировать действие других. Из-за трудности учета суммарного действия всех факторов конкретный ход численности популяций в целом непредсказуем, и при отсутствии прямых учетов можно говорить лишь о тенденциях в динамике численности популяций (Шунтов и др., 1993).
По опыту прогнозирования динамики численности основных промысловых видов ее нельзя связывать с действием какого-либо одного фактора. Необходимо знание динамики общей экологической ситуации, биоценологического фона, а также структуры самой популяции. Поэтому попытки объяснить изменения в воспроизводстве и запасах результатом действия простых связей типа "численность—промысел", "численность — температура воды", "родители—потомство" и т.д. выглядят убедительно лишь в некоторых случаях или на коротких отрезках времени (Шунтов, Темных, 2008).
Как показано Л.Б. Кляшториным и A.A. Любушиным (2005) на примере ряда массовых промысловых видов Мирового океана — сардин, анчоуса, дальневосточных лососей, аркто-норвежской трески, сельди и некоторых других видов, динамика численности рыб определяется крупномасштабными изменениями кли-мато-океанологих процессов. При этом влияние промысла на численность эти авторы полностью исключают.
Изменения биомасс донных видов рыб, обитающих на западнокамчатском шельфе, происходящие в последние 25 лет, вызваны динамикой естественных факторов, в том числе связанных с чередующейся сменой климато-океанологи-ческих эпох (Шунтов и др., 2007).
Заключение
Общая биомасса группировки донных и придонных видов на западнокамчат-ском шельфе в 2010 г. составила 795,46 тыс. т, что немного меньше средне-
многолетнего за период с 1982 по 2010 г. значения, равного 871,78 тыс. т. Ее основу составляют камбаловые, тресковые и рогатковые. Виды, занимающие наибольшую долю в этой группировке в 2010 г.: сахалинская камбала (18,868 % общей биомассы донных и придонных видов рыб), многоиглый керчак (13,459 %), желтоперая камбала (12,894 %), палтусовидные камбалы (11,049 %), навага (6,295 %), четырехбугорчатая камбала (4,652 %), широколобый шлемоно-сец (4,340 %), треска (4,009 %), двухлинейная камбала (4,001 %). Остальные виды — каждый в отдельности — не превысили 3 %.
Биомасса важнейших видов за неполные 30 лет испытывала значительные изменения. Так, у сахалинской камбалы она колебалась в пределах от 24,71 до 191,56 тыс. т при среднем за этот период показателе, равном 113,07 тыс. т, у многоиглого керчака — с 28,93 по 107,06 тыс. т при среднем 58,93 тыс. т, желтоперой камбалы — с 69,73 до 376,36 тыс. т при среднем 155,41 тыс. т, трески — с 28,39 по 226,66 тыс. т при среднем 85,22 тыс. т и у наваги — с 22,62 по 223,91 тыс. т при среднем 75,58 тыс. т.
Наблюдалась определенная согласованность в динамике колебаний биомасс семейств, формирующих основу донной и придонной группировки рыб — камбаловых, тресковых и рогатковых, а также придонного минтая: ее рост наблюдался с начала до конца 1980-х гг., заметное снижение — в конце 1990-х — начале 2000-х гг., и новый рост — во второй половине первого десятилетия века. Небольшие — на год или два — несовпадения в сроках начала уменьшения или роста биомассы объясняются различиями в возрастах созревания и соответственно пополнения скоплений взрослых особей этих семейств. В качестве исключения следует отметить динамику камбаловых, у которых рост биомассы прекратился после 2005 г., едва достигнув среднемноголетнего уровня, а также рогатковых, у которых падение уровня биомасс произошло несколько раньше — ко второй половине 1990-х гг.
Современное состояние обилия донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа можно оценить как близкое к среднему за период 1982-2010 гг. Среди наиболее массовых видов группировки донных и придонных видов рыб в 2010 г. значительно превысили среднемноголетний показатель многоиглый керчак, двухлинейная и сахалинская камбалы. Приблизительно сравнялись с ним, превысив его не более чем на 15 %, палтусовидные и хоботная камбалы. Заметно меньшую величину показали навага, желтоперая и четырехбугорчатая камбалы, керчак-яок, треска.
Список литературы
Антонов Н.П., Новикова О.В. Западнокамчатская навага // Состояние биологических ресурсов северо-западной Пацифики. — Петропавловск-Камчатский : Камчат-НИРО, 2003. — С. 55-57.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.
Борец Л.А. Современное состояние ресурсов донных рыб на шельфе дальневосточных морей // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей. — М. : Наука, 1990. — С. 181-196.
Дерюгин K.M. Исследования морей СССР, проведенные ГГИ в 1932 г. // Изв. ГГИ. — 1932. — № 50-51. — С. 50-51.
Дерюгин K.M. Тихоокеанская экспедиция Государственного гидрологического института 1932 г. // Исследования морей СССР. — 1933. — Вып. 19. — С. 19.
Дьяков Ю.П. Западнокамчатские камбалы (распределение, биология, динамика популяций) // Изв. ТИНРО. — 2002а. — Т. 130. — С. 954-1000.
Дьяков Ю.П. Индивидуальная продукция массовых видов сем. Pleuronectidae // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — 2002б. — Вып. 6. — С. 100-115.
Дьяков Ю.П. Камбалообразные (Pleuronectiformes) дальневосточных морей России (пространственная организация фауны, сезоны и продолжительность нереста, попу-ляционная структура вида, динамика популяций) : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — 48 с.
Дьяков Ю.П. О выживаемости поколений западнокамчатских камбал // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский : КоТИНРО, 1991. — Вып. 1, ч. 1. — С. 151-166.
Дьяков Ю.П. Особенности динамики популяций и формирований численности поколений западнокамчатских камбал // Современное состояние водных биоресурсов : мат-лы науч. конф., посвящ. 70-летию С.М. Коновалова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — С. 80-85.
Золотов А.О. Камбалы западной части Берингова моря динамика численности и особенности биологии : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2010а. — 20 с.
Золотов А.О. Оценка запасов тихоокеанской трески Gadus macrocephalus (Tilesius, 1810) восточного побережья Камчатки // Вопр. рыб-ва. — 2010б. — Т. 11, № 1(41). — С. 112-124.
Ильинский E.H. Динамика состава и структуры донного ихтиоцена западнокам-чатского шельфа // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 150. — С. 48-55.
Ильинский E.H., Мерзляков А.Ю., Винников А.В. и др. Современные тенденции в состоянии ихтиоценов донных рыб западнокамчатского шельфа // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 1. — С. 79-82.
Ильинский E.H., Четвергов А.В. Состав и современный статус донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа // Вопр. рыб-ва. — 2001. — Т. 2, № 3(7). — С. 504-517.
Кагановский А.Г. Ихтиологические исследования на Дальнем Востоке за 15 лет советской власти // Вестн. ДВ ФАН СССР. — 1938. — № 30(3). — С. 191-199.
Кляшторин Л.Б., Любушин А.А. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности : монография. — М. : ВНИРО, 2005. — 235 с.
Крашенинников С.П. Описание земли Камчатки : монография. — М.; Л. : Глав-севморпуть, 1949. — 842 с. (первое издание вышло в 1755 г.)
Логвинович Д.Н. Питание трески в Охотском море у западных берегов Камчатки // Изв. ТИНРО. — 1949. — Т. 29. — С. 139-158.
Моисеев П.А. О некоторых закономерностях распределения и биологии промысловой ихтиофауны западной части Тихого океана // Тр. совещаний Ихтиол. комиссии АН СССР. — 1960. — Вып. 10. — С. 139-148.
Моисеев П.А. Особенности динамики численности рыб северо-западной части Тихого океана и ее причины // Зоол. журн. — 1956. — Т. 35, вып. 11. — С. 1601-1607.
Моисеев П.А. Промысловые камбалы Дальнего Востока : монография. — Владивосток : Примориздат, 1946. — 63 с.
Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей : Изв. ТИНРО. — 1953. — Т. 40. — 288 с.
Моисеев П.А., Засельский В.И. К истории исследований биологических ресурсов дальневосточных морей (1923-1941) // История региональных исследований биологических ресурсов гидросферы и их использования. — М. : Наука, 1982. — С. 66-80.
Новикова О.В. Промысел, распределение биологии наваги Eleginus gracilis Tilesius (Gadidae) прикамчатских вод // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский, 2002. — Вып. 6. — С. 120-130.
Перцева-Остроумова Т.А. Размножение и развитие дальневосточных камбал : монография. — М. : АН СССР, 1961. — 484 с.
Полутов И.А. Морские промысловые рыбы Камчатки : справочник. — М. : ВНИ-РО, 1960. — 33 с.
Полутов И.А., Каракоцкий Е.Ю. Ярусный лов трески в водах Камчатки : прак-тич. пособие. — Хабаровск : Дальиздат, 1956. — 24 с.
Полутов И.А., Пашкеев Е.И. Миграции камбал в прибрежных водах Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1955. — Т. 7, вып. 7. — С. 529-539.
Солдатов В.К., Линдберг Г.У. Обзор рыб дальневосточных морей : Изв. ТИРХ. — 1930. — Т. 5. — 576 с.
Стеллер Г.В. Описание земли Камчатки : монография. — Петропавловск-Камчат-кий : Камчатский печатный двор, 1999. — 387 с. (первое издание вышло в 1753 г.)
Таранец А.Я. Краткий определитель рыб Советского Дальнего Востока и прилежащих вод : Изв. ТИНРО. — 1937. — Т. 11. — 200 с.
Терентьев Д.А. Состав и биомасса донных рыб у западного побережья Камчатки по результатам учетной траловой съемки летом 1996 года // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — 1998. — Вып. 4. — C. 28-32.
Терентьев Д.А., Винников A.B., Золотов А.О., Сергеева Н.П. Промысел и многолетняя динамика запасов тихоокеанской трески Gadus macrocephalus в прикамчат-ских водах // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — 2010. — Вып. 16. — С. 107-116.
Терентьев Д.А., Чернова В.Н. Сравнительные результаты траловых и снюрревод-ных съемок у западного побережья Камчатки в 2007-2009 г. // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — 2010. — Вып. 18. — С. 82-94.
Тихонов В.И. Состояние запасов камбал западнокамчатского шельфа и перспективы их использования // Тез. докл. совещ. "Биологические ресурсы морей Дальнего Востока". — Владивосток, 1975. — С. 42.
Токранов А.М. Видовой состав и биомасса рогатковых (Pices: Cottidae) в прибрежных водах Камчатки // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1988. — Т. 93, вып. 4. — С. 61-69.
Токранов А.М. Особенности биологии донных и придонных рыб различных семейств в прикамчатских водах : дис. ... д-ра биол. наук. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2009. — 67 c.
Толстяк А.Ф. Влияние некоторых факторов среды на численность поколений камчатской наваги // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей. — М. : Наука, 1990. — С. 148-155.
Фадеев Н.С. Биология и промысел тихоокеанских камбал : монография. — Владивосток : Дальиздат, 1971. — 100 с.
Фадеев Н.С. Северотихоокеанские камбалы, распределение и биология : монография. — М. : Агропромиздат, 1987. — 174 с.
Четвергов А.В., Винников А.В., Лысенко В.Н. Пространственное распределение массовых видов рыб и беспозвоночных у западной Камчатки // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки. — Петропавловск-Камчатский, 2000. — C. 99-102.
Шейко Б.А., Федоров В.В. Глава 1. Класс Cephalaspidomorphi — Миноги. Класс Chondrichthyes — Хрящевые рыбы. Класс Holocephali — Цельноголовые. Класс Osteichthyes — Костные рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. — Петропавловск-Камчатский : Камчатский печатный двор, 2000. — С. 7-69.
Шмидт П.Ю. Рыбы восточных морей Российской империи : монография. — СПб., 1904. — 466 с.
Шмидт П.Ю. Рыбы Охотского моря : монография. — М.; Л., 1950. — 370 с.
Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря : монография. — М. : Агро-промиздат, 1985. — 224 с.
Шунтов В.П. Изучение ресурсов дальневосточных морей в послевоенный период // История региональных исследований биологических ресурсов гидросферы и их использования. — М. : Наука, 1982. — С. 80-110.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С. и др. Глава 2. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в дальневосточной российской экономической зоне // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 75-176.
Шунтов Н.П., Темных О.С. Многолетняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря и факторы, ее обусловливающие. Сообщение 1. Ретроспективный анализ и обзор представлений о закономерностях в динамике популяций и сообществ Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 155. — С. 3-32.
Catalog of Fishes electronic version (10 February 2011). http:// research.calacademy.org/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp.
Поступила в редакцию 28.04.11 г.
