CC BY
61
Большаков В.Н.1, Загайнова О.С.12, Маркова Е.А.1, Марков Н.И.1
1Институт экологии растений и животных УрО РАН,
2Уральский федеральный университет E-mail: zagainova_o@mail.ru
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ В ПИТАНИИ АЗИАТСКОГО БАРСУКА (MELES LEUCURUS) НА УРАЛЕ И В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Кормовые остатки барсука изучены на 5 модельных участках в таежной, лесостепной и степной зонах Урала и Западной Сибири. Максимальное количество видов млекопитающих в рационе хищника показано в северной лесостепи и южной тайге, минимальное - в горных лесах Южного Урала. На большинстве участков в питании преобладают серые полевки (Microtus). Высокая доля ювенильных особей среди возрастных классов жертв свидетельствует о том, что важным способом их добычи служит раскапывание нор.
Ключевые слова: барсук, Meles leucurus, млекопитающие, полевки, Microtus, питание, Урал, Западная Сибирь.
Азиатский барсук (Meles leucurus Hodgson, 1847) - всеядный представитель семейства куньих (Carnivora, Mustelidae), который использует широкий спектр кормов растительного и животного происхождения. Встречаемость и видовой состав млекопитающих в его рационе отличаются в разных частях ареала. В смешанных лесах Томской области данный кормовой ресурс найден в 41,0% проб, преобладали серые полевки, в основном, полевка-экономка, единичны рыжая и темная полевки, полевая мышь [14]. В Бурятии в Забайкалье встречаемость млекопитающих в питании достигала 61,7%, доминировала узкочерепная полевка, реже отмечены полевка-экономка, уйгурская и красно-серая полевки, даурская пищуха [20].
В горной лесостепи Минусинской котловины наиболее часто хищник потреблял узкочерепную и водяную полевок, гораздо реже обыкновенную полевку, кроме того, среднюю бурозубку [13]. В Ишимской лесостепи Казахстана млекопитающие отмечены в 31,3% проб, доминировали узкочерепная и красная полевки, реже обнаруживали обыкновенную полевку, хомячков, полевую мышь, степную пеструшку [19].
В низовьях Аму-Дарьи процент встреч грызунов в рационе барсука варьировал от 21,2% до 31,6%, здесь барсук питался пластинчатозубой крысой, домовой мышью, редко ондатрой [18].
В серии работ нами показана высокая изменчивость встречаемости млекопитающих в рационе барсука на Урале и в Западной Сибири [6, 7, 8, 9]. Цель данной работы - детальная характеристика трофического звена «барсук - млекопитающие» в этих регионах. В частности, мы рассматриваем видовой состав жертв
и их возрастную структуру, предлагаем гипотезы, объясняющие вариацию доли полевок в питании хищника..
Районы исследований
Сбор материала проводили на пяти модельных участках. Участок 1: Ханты-Мансийский АО, природный парк «Самаровский чугас», остров Большой Чухтинский, пихтово-елово-кедровые леса средней тайги Западной Сибири -204 пробы (за 4 года). Участок 2: Свердловская область, национальный парк «Припышминские боры», сосновые боры южной тайги Зауралья -76 проб (за 3 года). Участок 3: Свердловская область, Каменский район, окрестности деревни Старикова, лесостепь Среднего Урала - 173 пробы (за 6 лет). Участок 4: Челябинская область, Ильменский государственный заповедник, окрестности озера Большое Миассово, горные леса южной тайги Южного Урала - 121 проба (за 3 года). Участок 5: Челябинская область, заповедник «Аркаим», степь Южного Урала - 40 проб (за 1 год).
Материал и методика
Материалом для данного исследования послужили остатки млекопитающих, извлеченные из экскрементов барсука. Сведения по другим кормовым объектам представлены в серии публикаций [6, 7, 8, 9]. При разборе проб учитывали наличие любых непереваренных компонентов: шерсти, элементов скелета, зубов. Подсчет потребленных животных проводили по правилу минимального числа особей, в качестве счетных единиц использовали зубы и костные остатки (лопатка, предплечье, плечевая, голень,
бедренная, тазовая кости). Определение таксономической принадлежности млекопитающих проводили по морфологическим признакам зубов [З, 4]. Наличие в пробах насекомоядных фиксировали по зубам, иглам, также по тазовому поясу, голени, бедренной кости, которые отличаются от аналогичных элементов скелета грызунов [12]. С учетом разрешающей способности методов диагностики проводили определение жертв до вида, рода или семейства; в спорных случаях при определении таксономической принадлежности использовали открытую номенклатуру. Видовую идентификацию ювенильных особей полевок проводили по особенностям контураальвеолярного отдела[З].
Выборки из разных районов исследований сравнивали между собой по встречаемости остатков (процент проб с млекопитающими от общего числа проб) и среднему значению этого показателя за период сбора данных. В случае определения таксономической принадлежности жертв проводили сравнение следующих показателей: 1) доля особей каждого таксона в пробах (процент от общего числа особей во всех образцах с остатками за весь период исследований); 2) средняя встречаемость родов (Microtus, Clethrionomys, Sorex и «прочие») за весь период сбора данных.
Определение возраста полевок проводили по комплексу одонтологических критериев (степень прорезывания зубов, сформированность коронки и жевательной поверхности, а также их стертость), которые используются в неонтологических и палеонтологических исследованиях [1,3,22,25]. Выдели следующие возрастные стадии: 1) новорожденные (не полностью прорезался первый нижний зуб); 2) ювенильные, не перешедшие к самостоятельному питанию
(жевательная поверхность без следов стирания, представлена ювенильными бугорками); 3) ювенильные, недавно перешедшие к самостоятельном питанию (жевательная поверхность сформирована не полностью, имеется ювенильная складчатость); 4) молодые (жевательная поверхность сформирована полностью, но ее элементы имеют черты, свойственные молодым животным); 5) взрослые (жевательная поверхность имеет дефинитивные очертания); 6) старые (данная стадия выделена только для корнезубых полевок и характеризуется полным стиранием одной или более призм коронки до шейки зуба). Для сравнения возрастной структуры жертв в рационе барсука в разных районах исследований обозначенные стадии объединили в три возрастных класса: ювенильные (стадии 1-3), молодые (стадия 4) и взрослые (стадии 5-6).
Результаты
Для оценки значения млекопитающих в питании барсука учитывали пробы с любыми остатками. Высокая встречаемость данного кормового ресурса отмечена на участках, расположенных в степной и лесостепной зонах, более низкие значения этого показателя выявлены для точек в южной и средней тайге, минимальное значение - в горных лесах (табл. 1).
Таксономический состав жертв в рационе барсука представлен в таблице 2. Часть образцов содержала только шерсть и элементы скелета, поэтому можно было установить лишь наличие млекопитающих, но не определить видовую принадлежность кормовых объектов. Максимальное количество таких проб - 31,3% - отмечено для участка 1 (средняя тайга), минимальное - 2,5% - для участка 5 (степь).
Таблица 1. Встречаемость млекопитающих в пробах, собранных на модельных участках в разные годы и среднее значение за весь период исследований, %
Участок % встреч (год) Средний % встреч±ошибка
1. Остров Большой Чухтинский (средняя тайга) 36,0 (2006) 4,8 (2007) 36,7 (2008) 57,1 (2009) 33,7±10,8
2. НП «Припышминские боры» (южная тайга) 94,4 (2004) 29,2 (2009) 29,4 (2010) 51,0±21,7
3. Окрестности деревни Старикова (лесостепь) 75,0 88,6 93,1 (1999) (2000) (2001) 87,0 (2003) 98,0 94,7 (2004) (2005) 89,4±3,3
4. Ильменский гос. заповедник (горные леса) 25,5 (1998) 5,9 (2006) 0,0 (2009) 10,5±7,7
5. Заповедник «Аркаим» (степь) 100,0 (2003) 100,0±0,0
На всех участках барсук использовал в рационе грызунов и насекомоядных. Для каждого из районов исследований (за исключением участка 1, средняя тайга) отмечены виды, не встречавшиеся в других местах сбора материала. К таким специфичным кормовым объектам относятся ёж (Erinaceus sp.) на участке 2 (южная тайга Зауралья), ондатра (Ondatra zibethicus) на участке З (лесостепь), обыкновенный крот (Talpa europaea) на участке 4 (горные леса), обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus) и пищуха (Ochotona sp.) на участке 5 (степь).
Среди грызунов в питании барсука преобладали полевки. На большинстве участков
встречаемость серых полевок выше, чем лесных (рис. 1). Только на острове Большой Чухтинс-кий (участок 1, средняя тайга) процент встреч Clethrionomys выше, чем Microtus, при этом меж-годовая изменчивость первого показателя в два раза меньше, чем второго (это видно из величины ошибки среднего), из чего следует, что лесные полевки здесь более постоянный компонент рациона, по сравнению с серыми. Встречаемость грызунов на участке 2 (южная тайга Зауралья) также характеризуется высокой изменчивостью в разные годы. Тем не менее, процент встреч серых полевок значительно выше такового для лесных полевок. Величина ошибки для
Таблица 2. Таксономический состав и соотношение долей млекопитающих в рационе барсука (% особей таксона от общего числа особей во всех пробах с остатками млекопитающих
за весь период исследований)
Таксон Участок
1 2 3 4 5
Грызуны (Rodentia)
Серые полевки (Microtus), в том числе: 33,8 76,0 86,6 50,0 92,5
обыкновенная (M. arvalis sensu lato) - 26,5 25,0 - 92,5
пашенная (M. agrestis) - 3,3 5,0 - -
обыкновенная или пашенная (M. ex gr. arvalis-agrestis) - 20,5 6,2 - -
узкочерепная (M. gregalis) - 3,3 11,1 - -
полевка-экономка (M. oeconomus) 33,8 0,6 4,2 50,0 -
Microtus sp. 21,8 35,1 - -
Лесные полевки (Clethrionomys), в том числе: 38,5 4,6 1,6 0,0 0,3
красная (Cl. rutilus) 38,5 0,7 0,2 - 0,3
Clethrionomys sp. - 3,9 1,4 - -
Водяная полевка (Arvicola terrestris) - 0,6 2,4 - -
Ондатра (Ondatra zibethicus) - - 0,4 - -
Обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus) - - - - 0,9
Полевочьи (Arvicolinae gen indet.) 3,1 - - 14,3 -
Полевая мышь (Apodemus agrarius) - 0,7 - - -
Apodemus sp. - 0,7 1,8 - -
Малая лесная мышь (Sylvaemus uralensis) - 0,7 - - 1,1
Мышь малютка (Micromys minutus) 3,1 0,7 - 0,3
Мышовка (Sicista sp.) - 0,7 0,2 - 0,3
Насекомоядные (Insectivora)
Бурозубка (Sorex sp.) 21,5 14,6 7,0 14,3 2,6
Ёж (Erinaceus sp.) - 0,7 - - -
Обыкновенный крот (Talpa europaea) - - - 21,4 -
Зайцеобразные (Lagomorpha)
Пищуха (Ochotona sp.) - - - - 2,0
Общее число проб с остатками млекопитающих и число особей во всех пробах
Число проб с остатками 39 31 123 8 40
Минимальное число особей во всех пробах 65 151 501 14 348
МшоЬж не превышает 19,0% от среднего значения, тогда как для СЫНпопошуз она составляет уже около 54,0%. Это свидетельствует о том, что, в отличие от участка 1, на участке 2 именно серые полевки служат постоянным компонентом рациона барсука. Аналогичная тенденция отмечена и для участка 3 (лесостепная зона Среднего Урала). На участке 4 (горные леса Южного Урала) грызуны обнаружены лишь в 1998 г., они были представлены полевкой-экономкой (М. оеоопошт). На участке 5 (степь) обыкновенная полевка (М. атиаИэ зеши Ыо) преобладала над остальными видами, но в данной точке установить надежность оценки не представляется возможным, поскольку имеются данные только за один год наблюдений.
Во всех районах исследований в питании барсука среди насекомоядных преобладали бурозубки (род Ботех). Средняя встречаемость их остатков в пробах за весь период сбора данных относительно велика в таежных районах -от 33.3% на участке 4 (горные леса, южная тайга) до 49,5% на участке 1 (темнохвойные леса, средняя тайга). На участках 3 (лесостепь) и 5 (степь) встречаемость насекомоядных заметно ниже - около 20,0%.
Полевки в питании барсука в районах исследований представлены особями разного возраста (рис. 2). Везде выявлена высокая доля зверьков с ювенильными признаками. В некоторых пробах обнаружены остатки челюстей детенышей, у которых не прорезались зубы, то есть их возраст составлял не более 3 дней [15]. Такие животные могли быть добыты только при разорении выводковых гнезд грызунов. На участке 1 (средняя тайга) выявлена минимальная доля ювенильных зверьков (38,9%), тогда как в остальных районах она превышала 50,0%, а на участке 4 (горные леса), они найдены во всех пробах с остатками полевок.
Обсуждение
Встречаемость млекопитающих в питании барсука заметно варьировала в зависимости от района исследований и от года наблюдений. Причиной такой динамики, по нашему мнению, могут быть цикличные колебания численности мелких млекопитающих, в частности, характерные для них трехлетние циклы [11]. Этой закономерности следуют изменения встречаемости млекопитающих на участках 1 и 3, что видно при рассмотрении непрерывного ряда наблю-
дений. Хотя сведения по смежным годам отсутствуют, мы полагаем, что именно этим объясняется значительная вариация данного показателя также на участках 2 и 4.
Таксономический состав млекопитающих в кормовых остатках барсука отражает специфику природных сообществ районов исследований. По нашим данным, максимальное количество видов млекопитающих в его питании выявлено на участке 2 в южной тайге Зауралья (как минимум 12) и на участке 3 в лесостепной зоне Среднего Урала (как минимум 10). Сравнивая наши результаты со списком полевок и мышиных, обитающих в этих районах [2], можно заключить, что хищник использовал в рационе большую часть доступных жертв. На участке 4 (горные леса Южного Урала) оценить представленность млекопитающих в рационе барсука трудно из-за высокой доли неопределенных остатков (обнаружены только шерсть или костные остатки). Тем не менее, даже в небольшом количестве образцов обнаружены полевка-экономка, бурозубки и специфичный объект -обыкновенный крот. В то же время, в пробах не встречены лесные полевки и малая лесная мышь, которые по данным Г.В. Оленева [16]
Рисунок 1. Средняя встречаемость (± ошибка) родов млекопитающих за весь период исследований, %
□ ювенильные
2 3 4
I молодые Ш взрослые
Рисунок 2. Соотношение долей полевок разного возраста в питании барсука (% от общего числа особей во всех пробах)
обитают в Ильменском заповеднике. На участке 1, расположенном на острове Большой Чух-тинский (темнохвойные леса средней тайги), спектр млекопитающих в рационе барсука относительно небольшой. Мы предполагаем, что это связано с бедностью островной фауны. Согласно данным В.П. Старикова и К.Е. Карпа-чевой [21] по отлову мелких млекопитающих на этом участке, состав сборов был следующий: бурозубки, красная полевка, полевка-экономка, мышь-малютка, обыкновенная белка, азиатский бурундук. Таким образом, на данной территории хищник потреблял практически всех доступных жертв.
Соотношение видов в рационе барсука в разных природных зонах, на наш взгляд, отражает доступность жертв и предсказуемость их обнаружения. Так, высокая встречаемость в его питании серых полевок отмечена на всех участках, однако на участках 2, 3, 5 серые полевки резко доминировали, будучи представленными в основном обыкновенной полевкой (в широком смысле) и узкочерепной полевкой, остатки пашенной полевки единичны. Для проб с этих участков характерна не только высокая доля ювенильных особей, но и регулярная встречаемость остатков полевок с непрорезавшимися зубами. Это свидетельствует о том, что важным способом добычи полевок для хищника служит раскапывание нор грызунов. Объектами охоты барсука становятся, по-видимому, все особи из гнездовой норы или целой «колонии» (по терминологии Н.В. Башениной [1]), а не отдельные животные. Он разыскивает убежища полевок и массово поедает как взрослых зверьков, так и их детенышей. С.С. Москвитин с соавторами [14] также отмечает, что среди грызунов в пробах значительную долю составляли молодые особи (90.0%). Сходная тенденция показана Т. Гофман и М. Штуббе [24], которые установили высокую встречаемость серых полевок в питании европейского барсука (Ме1ез ше1ез). Авторы отмечают, что хищник редко ловит грызунов на поверхности, чаще он раскапывает их гнезда, добывая как взрослых, так и новорождённых или молодых животных в возрасте нескольких дней.
Другой причиной, обусловливающей привлекательность серых полевок для добывания на участках в южной тайге, лесостепи и степи (по сравнению с другими массовыми видами этих зон), может быть устройство их убежищ. Во-первых, норы и кормовые ходы разных видов грызунов располагаются в различном субстрате. Так у обыкновенной полевки они приурочены к слою дерна [2], у рыжей полевки -связаны с корнями деревьев, пнями [5], у красной полевки - локализованы в лесной почве, в пустотах валежин и в низко расположенных дуплах деревьев [2]. Во-вторых, степень уязвимости жертвы зависит от глубины залегания ее убежища. Гнездовая камера обыкновенной слепушонки расположена на расстоянии до 4 м от поверхности [4], тогда как у обыкновенной полевки они находятся на относительно небольшой глубине - от 5 до 25 см [1], а у узкочерепной полевки - от 11 до 22 см [18]. Обозначенные выше факторы отражают разные затраты хищника на раскапывание нор и отлов жертв, и тем самым определяют степень привлекательности кормовых объектов.
Наши результаты свидетельствуют о том, что особенности биологии и экологии доступных жертв могут определять структуру рациона хищника на модельных участках. Наиболее часто используемые кормовые объекты среди мелких млекопитающих на Урале и в Западной Сибири -это массовые виды и животные с кластерным характером пространственного распределения. Для серых полевок, в частности МютЬш апаШ зеши Ыо, характерно формирование участков с высокой плотностью населения в луговых сообществах, которые широко распространены в южной тайге и преобладают по площади в лесостепи. В степной зоне эти грызуны также обычны, особенно на участках, где коренные степные экосистемы частично трансформированы человеком [10,23]. Таким образом, наиболее часто встречающиеся в рационе барсука виды млекопитающих добываются в открытых местообитаниях, и, можно предполагать, что их вклад в питание хищника в значительной мере определяется долей пригодных для жертв угодий в районе исследований.
30.05.2013
Работа частично выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 12-04-31722 мол_а) и программы Президиума РАН «Живая природа» (проект 12-П-4-1048 УрО РАН)
Список литературы:
1. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки. М: И-во Моск-го ун-та. - 1962. - 308 с.
2. Большаков В.Н., Бердюгин К.И., Кузнецова И.А. Млекопитающие Среднего Урала: справ.-определитель. Екатеринбург: Сократ. - 2006. - 224 с.
3. Бородин А.В. Определитель зубов полевок Урала и Западной Сибири (поздний плейстоцен - современность). Екатеринбург: УрО РАН. - 2009. - 100 с.
4. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны: определитель. СПб.: Наука. - 1995. - 522 с.
5. Европейская рыжая полевка / отв. ред. В.Е. Соколов. М: Наука. - 1981. - 351 с.
6. Загайнова О.С., Марков Н.И. Питание барсука (Meles leucurus Hodgson, 1847) в природном парке «Самаровский чугас» (Западная Сибирь) // Экология. - 2011. - №5. - С. 376-383.
7. Загайнова О.С., Марков Н.И., Чащин П.В. Питание азиатского барсука в градиенте природных условий Урала и Западной Сибири // Териофауна России и сопредельных территорий (IX съезд Териол. о-ва): материалы Междунар. совещ. М. -2011. - С. 171.
8. Загайнова О.С., Марков Н.И. Питание азиатского барсука (Meles leucurus Hodgson, 1847) в национальном парке «При-пышминские боры» // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: материалы Междунар. науч.-практ. конф. посвящ. 90-летию ВНИИОЗ им. Б.М. Житкова. (22-25 мая 2012 г.). Киров. - 2012. - С. 147-148.
9. Загайнова О.С., Марков Н.И., Чащин П.В. Питание азиатского барсука в горных лесах Южного Урала // Биология будущего: традиции и новации: материалы II Всероссийской с междунар. участием школа-конф. молодых ученых (1-5 октября 2012 г.). Екатеринбург. - 2012. - С. 12-15.
10. Зданович Г.Б., Иванов И.В., Плеханова Л.Н. Музей-заповедник «Аркаим» в Стране городов. Природа. - 2001. - №9. -С. 50-58.
11. Кшнясев И.А., Давыдова Ю.А. Динамика плотности и структуры популяций лесных полевок в южной тайге // Вестник Нижегородского ун-та. Н. Новгород. - 2005. - Вып.1. - № 9. - С. 113-123.
12. Маяков А.А., Шепель А.И. Определение вида и пола некоторых млекопитающих по костям таза // Зоол. журн. - 1987. -Т. 66. - Вып. 2. - С. 288-293.
13. Минаков И.А. Барсук (Meles anakuma Temminck, 1844) в лесостепях восточной части Минусинской котловины (ареал, морфология, экология, ресурсы) : атореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.00.16 : защищена 13.05.2004. Красноярск. - 2004. -25 с.
14. Москвитин С.С., Москвитина Н.С., Мисурин О.Н., Павленко Ж.И. Некоторые особенности экологии барсука Томского Приобья // Тез. докл. V съезда Всесоюз. териолог. о-ва АН СССР. М.: АН СССР. - 1990. - Т. 2. - С. 95-96.
15. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии: Грызуны. М., Л.: Изд-во АН СССР. - 1948. - 588 с.
16. Оленев Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике (экологический анализ) // Экология. - 2002. - №5. - С. 341-356.
17. Пальчех Н.А., Малькова М.Г., Кузьмин И.В., Якименко В.В. Структура колониальных поселений узкочерепной полевки (Microtus gregalis Pall.) в Западной Сибири // Экология. - 2003. - № 4. - С. 323- 327.
18. Реймов Р. Опыт экологического и морфологического анализа фауны млекопитающих южного Приаралья / отв. ред. С.С. Шварц. Нукус: Каракалпакан. - 1972. - 736 с.
19. Сабдинова Д.К. Особенности экологии барсука (Meles meles L.) в Ишимской лесостепи Казахстана : атореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.00.08. : защищена 17.11.2005. Омск. - 2005. - 20 с.
20. Смирнов М., Носков В. Барсук в Бурятской АССР // Охота и охотн. хоз-во. - 1977. - № 2. - С. 12-14.
21. Стариков В.П., Карпачева К.Е. Население мелких млекопитающих природного парка «Самаровский чугас» // Природный парк «Самаровский чугас»: итоги и перспективы исследований: сб. науч. тр. / Урал. гос. лесотехн. ун-т, Природ. парк «Самаровский чугас». Екатеринбург. - 2008. - Вып. 1. - С. 53-65.
22. Фоминых М.А., Маркова Е.А., Бородин А.В., Давыдова Ю.А. Внутрипопуляционная изменчивость одонтометрических признаков рыжей полевки Myodes glareolus Schreber, 1780 на Среднем Урале // Экология. - 2010. - №6. - С. 468-471.
23. Чибилёв Е.А. Изменения в фауне грызунов музея-заповедника «Аркаим», вызванные режимом заповедности // Природные и культурные ландшафты: проблемы экологии и устойчивого развития. Псков, из-во ПГПУ. - 2002. - с. 48-50.
24. Hofmann T., Stubbe M. Zur Nahrungsokologie des Dachses Meles meles (L., 1758) in Mitteldeutschland // Beitrage zur Jagdund Wildforshung. - 1993. - Bd. 18. - P. 107-119.
25. Nadachowski A. Late Quaternary rodents of Poland with special reference to morphotype dentition analysis of voles. Warszawa; Krakov: Panstwowe wydawnictwo naukowe. - 1982. - 110 p.
Сведения об авторах:
Большаков Владимир Николаевич, директор, главный научный сотрудник лаборатории эволюционной экологии Института экологии растений и животных УрО РАН, доктор биологических наук, профессор, академик РАН, e-mail: vladimir.bolshakov@ipae.uran.ru 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, тел. (343) 2103858 доб. 232 Маркова Евгения Анатольевна, старший научный сотрудник лаборатории филогенетики
и биохронологии Института экологии растений и животных УрО РАН, кандидат биологических наук,
e-mail: e.markova@ipae.uran.ru Марков Николай Ильич, старший научный сотрудник лаборатории эволюционной экологии Института экологии растений и животных УрО РАН, кандидат биологических наук,
e-mail: nimarkov@mail.ru Загайнова Ольга Станиславовна, научный сотрудник лаборатории эволюционной экологии Института экологии растений и животных УрО РАН, кандидат биологических наук, зав. зоологическим музеем кафедры зоологии Уральского федерального университета 620083, г. Екатеринбург, пр. Ленина, 51, тел. (343) 2617453, e-mail: zagainova_o@mail.ru
