CC BY
78
УДК 582.28:582.47
Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2012. Вып. 4
А. Г. Федосова, А. В. Тобиас
МИКОБИОТА ХВОИ НА НЕКОТОРЫХ ОСТРОВАХ КЕРЕТСКОГО АРХИПЕЛАГА (БЕЛОЕ МОРЕ)
Керетский архипелаг Кандалакшского залива Белого моря территориально входит в состав беломорского Карельского берега в границах биогеографической провинции Karelia keretina. Более 40 различных по размеру островов общей площадью около 55 км2 имеют хорошо развитый рельеф, представленный чередующимися небольшими возвышениями (сельгами) высотой до 60 м над уровнем моря и межсельговыми понижениями, низменными побережьями и скалистыми обрывами [1, 2].
Вся Керетская Карелия находится в пределах подзоны северной тайги. Большая часть территории крупных островов (Кереть, Пежостров, Сидоров, Кишкин, Средний) и некоторых более мелких занята характерными для подзоны сосновыми лесами. Еловые и смешанные леса с доминированием ели шире представлены на ближайшем материковом побережье, а на островах архипелага это лишь небольшие участки в закрытых межсельговых понижениях и на нижних частях внутренних склонов сельг. Лесотундровые сообщества на берегу нередко формируются из низких флаговидных деревьев можжевельника и сосны [1, 2].
Микобиота островов Керетского архипелага изучается с 70-х гг. XX в., после того как в 1974 г. о. Средний был передан в распоряжение биологического факультета ЛГУ. Опубликованные с того момента материалы содержат данные о 236 видах грибов, отмеченных на разных растениях [3, 4].
Очевидно, что при исследовании микобиоты любого региона особый интерес представляет комплекс видов, приуроченных к растениям, доминирующим на данной территории. Для островов Керетского архипелага и прилегающей части материкового побережья таковыми являются хвойные, в том числе сосна и можжевельник. Несмотря на это, специального изучения грибов, приуроченных к хвойным, на данной территории долгое время не проводилось, а сведения о них, содержащиеся в опубликованных работах, были скудны. Так, среди грибов, указанных для о. Средний, лишь для пяти субстратом оказалась хвоя [3, 4]. Начиная с 2007-2008 гг. авторами этой статьи проводилось исследование микромицетов Керетского архипелага, развивающихся на хвое ели, можжевельника и сосны [5, 6], а с 2009 г. — целенаправленное изучение грибов, приуроченных к хвое сосны.
Полевые работы проводились в окрестностях Морской биологической станции СПбГУ Материал был собран в июне-июле 2007 и июле 2009 г. на островах Керетского архипелага в устье губы Чупа: о. Черемшиха, Седловатая луда, Плоская луда, на небольших лудах у островов Кереть («Керетские луды»), Средний, Малый Горелый, на побережье губы Летняя Кандалакшского залива Белого моря, а также около дер. Кереть (рисунок). Сбор образцов осуществлялся маршрутным методом. Отбирали хвою с верхнего слоя опада, в котором она еще идентифицируется, и прикрепленную хвою сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.),
© А. Г. Федосова, А. В. Тобиас, 2012
"2b
О
Карта района исследования (черным цветом отмечены места сбора материала)
ели (Picea sp.), а также сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) с единственного дерева на о-ве Средний. Образцы хранятся в коллекции авторов.
В результате проведенных исследований и данных литературы на хвое было выявлено 25 видов грибов, большинство из которых микромицеты. Обнаруженные виды относятся к 20 родам, 10 порядкам отделов Ascomycota и Basidiomycota (таблица).
Распределение видов грибов по таксономическим группам
Систематические группы Количество
Отдел Порядок родов видов
Ascomycota Rhytismatales 4 8
Helotiales 4 5
Diaporthales 2 2
Capnodiales 1 1
Dothideales 1 1
Hypocreales 1 1
Pleosporales 1 1
Xylariales 1 1
"Anamorphic Ascomycota" Incertae sedis 2 2
Basidiomycota Agaricales 2 2
Pucciniales 1 1
Всего 10 20 25
Самой многочисленной группой оказались сумчатые грибы (отд. Ascomycota). К ней относится почти 90% (22 вида) выявленного видового состава. При этом 15 видов аскомицетов обнаружены в телеоморфной стадии развития, что составляет 75% их видового разнообразия. Наибольшее число видов относится к порядку Rhytismatales (8 видов, 36% от общего числа сумчатых грибов). Из отдела Basidiomycota обнаружено всего 3 вида — 12% видового разнообразия.
Ниже приводится аннотированный список видов, включающий все известные для обследованных островов Керетского архипелага грибы, обнаруженные на хвое. Латинские названия грибов, сокращения фамилий авторов и таксономическое положение видов даны в соответствии с базой данных "Index Fungorum" [7]. Род Stomiopeltis Theiss., относящийся к семейству Micropeltidaceae неясного таксономического положения, помещен в порядок Dothideales, согласно представлениям К. Дж. Алексопулоса с соавторами [8].
Для видов, указывавшихся для обследованной территории ранее, дана ссылка на источник литературы. Не выделены жирным шрифтом виды, включенные в список только по данным литературы. Звездочкой отмечены виды, которые впервые приводятся для района исследования. Использованы следующие обозначения: Пл — Плоская луда, Сед — Седловатая луда, Ч — о. Черемшиха, Ср — о. Средний, Л — губа Летняя, Кер — «Керетские луды», МГ — о. Малый Горелый, К — дер. Кереть; цифрами указана встречаемость по шкале Гааса [9].
Заметим, что анализ встречаемости проводился только для видов, собранных с хвои P. sylvestris в ходе собственных исследований авторов, поэтому для видов Myco-sphaerella juniperina, Lirula macrospora, Lophodermium abietis, Lophodermium juniperinum и Rhizosphaera kalkhoffii, отмеченных на хвое можжевельника и ели, а также для видов, включенных в список только по данным литературы, такие сведения не приводятся. Встречаемость каждого вида рассчитывалась как отношение числа образцов, в которых данный вид был найден, к общему числу исследованных образцов, выраженное в процентах. После этого виды согласно шкале Гааса с небольшими изменениями были разделены на 6 классов, характеризующихся своей частотой: «5» (всюду, часто) — вид отмечался более чем в 50% образцов, «4» (во многих местах) — от 20 до 50% образцов содержали грибы этого вида, «3» (неравномерно, рассеянно) — для 11-20% образцов был характерен этот вид, «2» (очень рассеянно) — вид отмечался в 7-11% образцов, «1» (единично) — лишь 3-7% образцов содержали грибы этого вида и «+» — вид был отмечен только однажды.
Отдел ASCOMYCOTA Caval.-Sm.
Порядок CAPNODIALES Woron.
Mycosphaerella juniperina (Ellis) Tomilin — на Jun. communis [5], хвоя с дерева, Сед, Ср.
Порядок DIAPORTHALES
Cytosporapinastri Fr. (анаморфный) — на P. sylvestris и Jun. communis [5], хвоя с дерева, на опавшей хвое остаются старые стромы, Сед, Пл, Ч, Ср, Кер (20,6% — 4).
*Phomopsis conorum (Sacc.) Died (анаморфный) — на хвое P. sylvestris, опад, единожды на отмершей хвое с дерева, Пл, Ч, Ср, Л (22,2% — 4).
Порядок DOTHIDEALES Lindau
*Stomiopeltispinastri (Fuckel) Arx — на P. sylvestris, хвойный опад, Пл, Сед, Ч, Ср, Л, Кер (38,1% — 4).
Порядок HELOTIALES Nannf. ex Korf et Lizon
Cenangium acicola (Fuckel) Rehm (=Cenangium acicolum (Fuckel) Rehm) — на хвое сосны, Ср. [3].
*Cenangium acuum Cook et Peck — на P. sylvestris, хвоя с дерева (преобладает) и хвойный опад, Пл, Ч, Ср, Л (14,2% — 3).
*Gremmeniella abietina (Lagerb.) M. Morelet — на P. sylvestris, хвойный опад, Ч, (1,6% — +).
*Lachnumpulverulentum (Lib.) P. Karst — на P.sylvestris, хвойный опад, Пл, Л (1,6% — +).
Phacidium lacerum Fr. — на хвое P. sylvestris, Ср [3]. Анаморфа *Dothiorellapinastri
Saccardo — на P. sylvestris, хвойный опад, Сед, Пл, Ч (4,8% — 1).
Порядок HYPOCREALES
*Zythiostroma pinastri (P. Karst.) Höhn. (анаморфный) — на P. sylvestris, отмершая хвоя с дерева, единожды в опаде, Ч, Ср, Кер (14,3% — 3).
Порядок PLEOSPORALES Luttr. ex M. E. Barr
*Rhizosphaera kalkhoffii Bubak (анаморфный) — на хвое Picea sp., Ср.
Порядок RHYTISMATALES M. E. Barr ex Minter
*Leptostroma pinastri Desmazieres (анаморфный) — на P.sylvestris [6], отмершая хвоя с дерева, единожды в опаде, Пл, Сед, Ср (9,5% — 2). Анаморфа видов рода Lopho-dermium, но указывается и как анаморфа Stomiopeltispinastri [7].
*Lirula macrospora (R. Hartig) Darker — на хвое Picea sp., Ср.
*Lophodermella sulcigena (Link) Tubeuf — на P. sylvestris, хвоя с дерева, Пл, Ср, Кер (6,3% — 1).
Lophodermium abietis Postr. — на хвое P.sibirica [6], Ср около биостанции.
Lophodermium conigenum (Brunaud) Hilitzer — на P. sylvestris, отмершая хвоя с дерева (преобладает), хвойный опад, Пл, Ч, Ср, Л, Кер (17,5% — 3).
Lophodermium juniperinum (Fr.) De Not. — на хвое Jun. communis [3, 6], Сед, Ч, К, Пл, Ср, МГ.
Lophodermium pinastri (Schrad.) Chevall. — на P. sylvestris и P. sibirica [3, 6], хвойный опад (преобладает), отмершая хвоя с дерева, Пл, Сед, Ч, Ср, Л, Кер (84,1% — 5).
Lophodermium seditiosum Minter, Staley et Millar — на P. sylvestris [6], отмершая хвоя с дерева (преобладает), хвойный опад, Пл, Сед, Ч, Ср, Кер (52,4% — 5 ).
Порядок XYLARIALES Nannf
*Anthostomella formosa Kirschst. — на P. sylvestris, хвойный опад, отмершая хвоя с дерева, Пл, Сед, Ч, Кер (9,5% — 2 ).
ANAMORPHIC ASCOMYCOTA
*Linodochium hyalinum (Lib.) Höhn — на P. sylvestris, хвойный опад, единожды на отмершей хвое с дерева, Пл, Ч, Ср, Л, Кер (11,1% — 3).
*Septopatella septata (Jaap) Petr. — на P. sylvestris, хвойный опад, Л, Кер (6,3% — 1).
Отдел BASIDIOMYCOTA R. T. Moore Порядок AGARICALES Underw
Marasmius androsaceus (L. : Fr.) Fr. — на P.sylvestris [3], опад, Ср (1,6% — +).
Marasmiellus ramealis (Bull.) Singer (= Marasmius ramealis (Bull.) Fr.) — на опавшей хвое Picea abies. Ср [4].
Порядок PUCCINIALES Clem. et Shear
*Coleosporium sp. (I) — на хвое P. sylvestris, живая хвоя, Ср (7,9% — 2). Видовая принадлежность этого микромицета не определена из-за отсутствия сведений о втором хозяине и морфологического сходства видов этого рода.
Анализ видового состава показал, что 15 из 25 включенных в список видов впервые приводятся для обследованных островов Керетского архипелега.
Обращает на себя внимание тот факт, что основная часть родов грибов представлена одним-двумя видами. Исключение составляет род Lophodermium из отдела Asco-mycota, который включает 5 видов.
Повсеместно и часто (группа 5) встречались два вида рода Lophodermium. При этом наиболее часто и на всех островах отмечался L. pinastri (84,1%), который и в предыдущих работах оценивался как частый и обильный вид [3]. Вторым по встречаемости оказался L. seditiosum (52,4%), отмеченный практически повсеместно. Таким образом, эти два вида рода Lophodermium можно назвать доминантными для данной территории. Примечательно, что долгое время (до 90-х гг. XX в.) большая часть исследователей в России не разделяла виды этого рода, поселяющиеся на хвое сосны, между собой [10].
Далее можно выделить субдоминантный комплекс видов, встречаемость которых лежит в интервале от 20 до 50%. К нему относятся Stomiopeltis pinastri (38,1%), Phomop-sis conorum (22,2%), Cytospora pinastri (20,6%). Эти виды также отмечены на большинстве обследованных островов, а Stomiopeltis pinastri был собран на всех островах.
Исходя из вышесказанного, именно эти пять видов составляют группу, наиболее часто и почти повсеместно отмечаемую на хвое сосны обследованных островов Керетского архипелага. Интересно отметить, что все пять видов микромицетов представляют собой специализированные виды, приуроченные к хвойным растениям [11, 12].
Среди обнаруженных видов отметим некоторые, представляющие особый интерес. Как уже отмечалось, на опавшей хвое сосны повсеместно встречается Stomiopeltis pinastri. Ископаемый вид этого рода Stomiopeltites cretacea Alvin et Muir, находки которого датируются меловым периодом мезозойской эры, был обнаружен на хвойных растениях из рода Frenopsis Schenk. [13]. Это, возможно, свидетельствует о длительной коэволюции и совместном распространении грибов данного рода и хвойных.
Интересными представляются находки, позволяющие проследить полный цикл развития некоторых видов грибов. Примером могут служить грибы рода Lophodermi-um, широко распространенные на исследуемой территории и обнаруженные как в стадии телеоморфы, так и в стадии анаморфы (Leptostroma pinastri), ранее на обследованной территории не отмечавшейся. Кроме того, впервые был обнаружен анаморфный гриб Dothiorella pinastri, телеоморфа которого, Phacidium lacerum, уже указывалась для для о. Средний Керетского архипелага [3]. В ходе нашей работы сумчатая стадия об-
наружена не была. Это объясняется тем, что формирование плодовых тел происходит не каждый год и зависит от таких факторов, как, например, погодные условия данного года или состояние хвои.
Анализ обнаруженных грибов по типам питания был проведен по собственным наблюдениям и данным литературы. Заметим, что выявление трофических групп грибов, обитающих на многолетних древесных растениях, связано с определенными трудностями: многие из них имеют жизненный цикл, не ограничивающийся одним вегетационным сезоном, и включают стадии, характеризующиеся различными типами питания.
Из выявленных видов грибов патогенами являются: ржавчинный гриб из рода Coleosporium Lev.; сумчатые грибы из пор. Rhytismatales: Lophodermium seditiosum, L.pinastri, Lophodermella sulcigena и Lirula macrospora; а также Rhizosphaera kalkhoffii из пор. Pleosporales. Наиболее выраженными паразитическими свойствами обладает Coleosporium sp. — возбудитель весенней ржавчины сосны, эцидиальная стадия которого была обнаружена исключительно на живой зеленой хвое. Гриб вызывает ослабление и пожелтение хвои, благоприятствует развитию других видов грибов, сам же, характеризуясь двухозяйственным жизненным циклом, переходит в следующую стадию на покрытосеменном растении. Возбудитель еще одного заболевания, обыкновенного шютте сосны — Lophodermium seditiosum. Нередко причиной этой болезни считают развитие другого вида этого же рода — L.pinastri [14]. Однако по нашим наблюдениям и данным литературы [10, 15] L. pinastri ведет сапротрофный образ жизни и развивается на отмершей хвое различного возраста, лишь изредка переходя к паразитическому образу жизни на ослабленной хвое. Патогенными свойствами обладает также Lopho-dermella sulcigena (отд. Ascomycota) — возбудитель серого шютте сосны. На хвое ели были обнаружены виды Lirula macrospora и Rhizosphaera kalkhoffii, которые вызывают усыхание и опадение хвои, проявляя разную степень агрессивности на разных видах ели [16, 17]. По нашим наблюдениям, в обследованном регионе эти виды не представляют серьезной опасности, что согласуется с данными литературы [14].
Большая часть обнаруженных грибов относится к группе сапротрофов, принимающих участие в разложении лесной подстилки. Биоценотическая роль этих видов особенно велика, поскольку хвоя относится к числу трудно разлагаемых субстратов, а в условиях района исследования на ее долю приходится существенная часть листового опада [18]. Большинство видов было найдено на мертвой и отмирающей хвое P. sylves-tris. Типичными сапротрофами, отмеченными только в опаде, оказались сумчатые грибы Stomiopeltis pinastri, Septopatella septata, Dothiorella pinastri, Lachnum pulverulentum. Согласно данным литературы [14] к подстилочным сапротрофам относится и базиди-альный гриб Marasmius androsaceus, обнаруженный на о-ве Средний.
Некоторые виды — Cenangium acuum, Lophodermium conigenum, L. pinastri, Lino-dochium hyalinum — были отмечены как на отмершей хвое с живых деревьев, так и в опаде, что может свидетельствовать о способности этих грибов сначала поселяться на ослабленной отмирающей хвое, а затем продолжать свое развитие на опавшей. Это объясняется биохимической близостью свойств этих субстратов. Таким образом, можно проследить сукцессию видов на хвое: одни грибы начинают развиваться на живой хвое, вызывая ее отмирание, другие поселяются на сильно ослабленной или /и отмирающей хвое и после ее опадения переходят в лесную подстилку, а третьи появляются только на опавшей хвое, завершая ее разложение.
Итак, выявленный комплекс видов грибов, приуроченных к хвое на обследованных островах Керетского архипелага Кандалакшского залива Белого моря, отличается таксономическим и биологическим разнообразием. Наиболее широко распространены микромицеты, для которых именно хвоя является типичным местообитанием.
* * *
Авторы выражают благодарность Е. С. Кузнецовой (СПбГУ) и Д. Е. Гимельбранту (СПбГУ) за помощь в полевых исследованиях, а также бесценные советы при написании и оформлении работы.
Литература
1. Балашова Н. Б., Тобиас А. В., Гимельбрант Д. Е. Летняя практика по альгологии и микологии в Санкт-Петербургском университете СПб., 2005. 236 с.
2. Наумов А. Д., Федяков В. В. Вечно живое Белое море. СПб., 1993. 335 с.
3. Черепанова Н. П., Перфильева О. В., Тобиас А. В. О флоре грибов о-ва Средний (Кандалакшский залив Белого моря) // Новости систематики низших растений. 1981. Т. 24. С. 107-110.
4. Николаев П. М., Тобиас А. В., Попов Е. С. Дополнения к списку грибов о-ва Средний (Кандалакшский залив Белого моря) // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 1997. Вып. 2 (№ 10). С. 45-47.
5.Тобиас А.В., Федосова А. Г. Микромицеты хвои можжевельника некоторых островов Керетского архипелага // Современная микология в России: тез. докл. Второго съезда микологов России. Т. 2. М., 2008. С. 93.
6. Fedosova A. G., Tobias A. V. Loрhodermium species on conifers of Keretsky archipelago (White Sea) // XVII Symposium of the Baltic Mycologists and Lichenologists. Abstracts. Tartu, 2008. P. 18-19.
7. Index Fungorum 2008. URL: http://www.indexfungorum.org/names/Names.asp (дата обращения: 14.12.2011).
8. Alexopoulos C. J., Mims C. W., BlackwellM. Introductory mycology. New York: John Wiley & Sons, 1996. 869 p.
9. Великанов Л. Л., Сидорова И. И., Успенская Г. Д. Полевая практика по экологии грибов и лишайников. М., 1980. 112 с.
10. Васильева Л. Н., Морозова Т. И. Сумчатые грибы Сибири II. Виды рода Lophodermium на Pinus spp. // Микология и фитопатология. 2004. Т. 38, вып. 5. С. 42-47.
11. Гвритишвили М. Н. Грибы рода Cytospora Fr. в СССР. Тбилиси, 1982. 214 с.
12. Ellis M. B., Ellis J. P. Microfungi on land plants. An identification handbook. Richmond, 1997. 868 p.
13. Alvin K. L., MuirM. D. An epiphyllous fungus from the Lower Cretaceous // Biological J. Linnean Society. 1970. Vol. 2 (1). P. 55-59.
14. Шубин В. И., Крутов В. И. Грибы Карелии и Мурманской области. Л., 1979. 107 с.
15. Minter D. W. Lophodermium on pines // Mycological papers. 1981. N 147. P. 1-54.
16. Westcott's plant disease handbook / ed. by R. K. Horst. New York, 2008. 1317 p.
17. Fungal databases nomenclature and species banks online taxonomic novelties submission. 2004-2011. URL: http://www.mycobank.org/MycoTaxo.aspx?Link=T&Rec=120717 (дата обращения: 14.12.2011).
18. Дьяков Ю. Т. Грибы и растения // Природа. 2003. № 3. С. 2-10.
Статья поступила в редакцию 7 июня 2012 г.
