CC BY
85
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
МИГРАЦИИ СТВОЛОВЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ ЛЕСА. ОБЗОР
А.Д. МАСЛОВ, вед. н. с. Всероссийского научно-исследовательского института лесоводства и механизации лесного хозяйства
Миграциями животных, в том числе насекомых, считаются их передвижения на более или менее длительные расстояния, вызванные изменением условий существования или мест обитания или связанные с прохождением ими цикла развития.
Миграции насекомых можно разделить на иммиграцию, когда они концентрируются на кормовых объектах (у стволовых вредителей - это отдельные ослабленные деревья или насаждения) из окружающих участков леса, и эмиграцию, когда они покидают очаги размножения по мере истощения кормовой базы. У короедов эмиграцией можно посчитать также уход жуков из ходов под корой в результате увеличения помех, связанных с увеличением плотности поселения (явление интерференции), или по окончании прокладки ходов и откладки яиц для закладки сестринского поколения.
Миграции стволовых вредителей леса изучены далеко недостаточно, поэтому целью настоящего обзора является обобщение известных автору литературных материалов, что позволит обратить внимание специалистов на данную актуальную проблему.
Интерес к миграциям насекомых, в том числе стволовых вредителей, проявился давно, но для последних сведения разрознены и достаточно малочисленны.
Так, еще в 30-е годы ХХ столетия В.Я. Парфентьев [6] провел маршрутные обследования полезащитных лесных полос в Саратовской области, где выявил 68 видов вредных насекомых, в их числе бабочек-дре-воточцев, некоторых златок, усачей и короедов. По его мнению, в изолированные от естественных лесов лесные полосы вредители древесины попадают с лесоматериалами и дровами, а стеклянницы и древесница въедливая - с посадочным материалом. Предполагается также их активный или пассивный перелет на большие расстояния. Доказательств этому не приводится.
vniilm@mail.ru
По наблюдениям В.Н. Старка [8], активное перемещение «скрытностволовых» вредителей и образование очагов их размножения возможны лишь в период лета взрослых насекомых, поведение которых обусловлено световым и гидротермическим режимом лесных насаждений. Его опыты с тополевыми усачами и стеклянницами показали, что на их перемещение и заражение ими деревьев влияют свет, влажность, температура внутри насаждения, а эти факторы, в свою очередь, зависят от наличия кустарникового подлеска, оказывают влияние также ветер и погода. Миграции насекомых в течение суток и в разные дни, зависимые от указанных факторов, определяют смещение очагов размножения, их рост и угасание как внутри одного участка леса, так и между различными участками.
В этот же период появлялись отдельные ориентировочные данные о дальности перелета некоторых усачей и других технических вредителей (от 2 до 4 км), что явилось обоснованием требования вывозки из леса неокоренной лесопродукции для защиты ее от этих насекомых.
За рубежом уже в те годы миграции насекомых изучали экспериментально. Наиболее содержательна публикация P.A. Glick [19], в которой содержится обширная информация о результатах использования в этих целях специальных ловушек, установленных на самолетах. За период с 1926 по 1931 гг. в штате Луизиана (США) отловлено более 30 тыс. насекомых, пауков, клещей, в числе которых выявлены короеды (3 % от всех жуков) из родов Leperisinus, Xyleborus, единично Ips и Pityophtorus. Все короеды отловлены на высоте не более 70 м. Помимо полного анализа всей фауны членистоногих, отловленных с помощью самолетов, в данной публикации рассмотрено влияние воздушных течений, особенно конвекционных токов воздуха, электризации атмосферы, осадков и засухи.
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 5/2009
111
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
Об аналогичных работах иностранного происхождения, в том числе об упомянутой статье P.A. Glick, сообщил в отечественной печати А.Н. Рейхардт [7]. По его мнению, роль ветра в разносе насекомых значительнее, чем их активные перелеты. Кроме того, перенос насекомых осуществляется самими самолетами, в которых было обнаружено 225 видов насекомых, попадающих в самолеты, главным образом, на стоянках. Стволовые вредители в их числе не названы, но случайное попадание исключить нельзя.
Со второй половины ХХ в. для изучения миграций насекомых, образующих крупные скопления (саранчовые, некоторые листовертки, совки и др.), стали использовать не только авиацию, но и радары и другие средства. Но главное, миграционные процессы в динамике численности популяций стали занимать доминирующее положение, в то время как ранее ведущими признавались факторы рождаемости и смертности [28]. Миграции короедов и других стволовых насекомых стали изучать с помощью феромонов (аттрактантов). Широкое применение получила практика мечения насекомых различными способами, а также математическое моделирование, изучение связи миграций насекомых с атмосферными явлениями важно для понимания закономерностей популяционной динамики, для прогноза массовых размножений. Установлено, что почти все мигрирующие насекомые сосредоточены в планетарном граничном слое атмосферы, простирающемся на высоту 1-2 км. В зависимости от градиента температуры структура этого слоя может быть стабильной либо конвекционной. При стабильном состоянии планетарного граничного слоя (ночью) насекомые мигрируют обычно вблизи поверхности земли или на высоте нескольких сот метров. При конвекционном состоянии слоя насекомые могут подниматься на большую высоту. Даже вышележащий слой атмосферы (до 10-15 км) может быть причастен к перемещениям насекомых [12].
Теоретические аспекты роли миграции насекомых-фитофагов в динамике их популяций рассмотрены А.В. Голубевым [1] с использованием математических моде-
лей собственных и других авторов. Его вывод сводился к следующему: кризис после вспышки массового размножения обусловлен активной миграцией насекомых. Попадая в плохие условия, особи гибнут, но даже две сохранившихся особи в благоприятных условиях начинают усиленно размножаться, что приводит к восстановлению численности популяции. Экспериментального подтверждения не приведено.
Миграции жуков, и это особенно видно на примере короеда-типографа Ips typographus, снижают напряженность внутривидовых взаимоотношений у местных популяций. В то же время они играют важную роль как приспособление к использованию разбросанных по территории ресурсов [14]. Это должно быть особенно необходимо данному виду короеда при сохранении его популяции в межвспы-шечный период, в условиях резерваций.
По мнению Е.Г. Мозолевской [4], миграции жуков короедов (на мой взгляд, и других видов стволовых вредителей) определяют внутри- и межпопуляционный обмен и захват местообитаний. Роль миграции меняется в зависимости от сопротивления среды, определяемого как отношение фактической плотности поселения к оптимальной. Наибольшее сопротивление среды наблюдается в очаге размножения вида на последней фазе его развития, а также в очагах расселения и в здоровых насаждениях.
Е.Г. Мозолевская [3] детально описала динамику развития очага размножения сосновых лубоедов на гарях. Размножение очага происходит за счет иммиграции жуков с соседних участков леса. Эмиграция начинается в фазе затухания очага. Сигналом к расселению жуков чаще всего является недостаток пищи и чрезмерное увеличение экологической и абсолютной плотности популяции (оба эти фактора взаимосвязаны). Биологический смысл расселения заключается в том, что популяция короедов расширяет границы, захватывает новые местообитания, предотвращает вымирание от недостатка корма. В период расселения наблюдается высокая гибель особей при разлете и в результате вынужденного поселения на несоответствующих по качеству деревьях.
112
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
Е.Г. Мозолевская [3] также считает, что расселение жуков приводит к совершенствованию генетической структуры популяции. Подтверждением этому могут служить данные о том, что межпопуляционное скрещивание у разных географических популяций короеда-гравера Pityogenes chalcographus привело к росту активности его потомства и выносливости при голодании [24].
Сведения о роли иммиграции разных видов короедов в формировании очага размножения несколько расходятся. У короеда-типог-рафа 80 % особей имигрирует в ослабленное насаждение из других источников (Weslien, Lindelow - по Fоrsse, 1989). По Е.Г. Мозолев-ской [4], у сосновых лубоедов иммиграция определяет годовой баланс популяции в 30 % наблюдаемых случаев (а эмиграция совместно с рождаемостью и смертностью - 43 %).
Большей частью различные виды стволовых вредителей не разлетаются далеко от мест отрождения. Разлет сосновых смолевок не превышает 200 м [9]; смолевка Pissodes strobi концентрировалась в пределах 10 м от места выпуска, хотя в некоторых направлениях жуки разлетались на расстояние до 100 и даже 200 м [22].
Для заболонника Scolytus multistiatus статистически установлено, что с увеличением расстояния плотность повреждения веточек вяза при дополнительном питании жуков снижалась: самая высокая активность жуков отмечена в зоне нескольких футов от мест от-рождения, в зоне 401-800 футов она была низкой, но отдельные погрызы жуков встречены на расстоянии, превышающем одну милю [35].
Опыты с жуками усача Monochamus alternatus показали, что его самки расселяются в среднем на расстояние 12,3 м, максимум - 58,5 м, самцы - 10,6 м и 54,9 м соответственно [30]. Через 1 неделю после выпуска меченых жуков этого вида усача их обнаруживали на тех же деревьях, на которые выпускали; через 2 недели - на соседних деревьях. В среднем молодые жуки остаются на дереве около 5 дней. В первую неделю жуки разлетаются на 7,1-37,8 м. В среднем за 3 недели жуки разлетались на 20 м за каждую неделю [34].
Отлов феромонными ловушками меченых жуков короеда-типографа Ips typographus
свидетельствует, что часть его популяции далеко не улетает от мест выпуска, другая, иногда небольшая, наоборот стремится к дальнему разлету: на расстоянии 30-50 м от мест выпуска отловлено 37 % их общего числа, но часть жуков отловили на расстоянии 1800 м [13]. В другом опыте на расстоянии 100 м отловлено всего 8 % выпущенных жуков, на расстоянии 1200-1600 м - 2 % [37].
Имеются косвенные свидетельства об ограниченных расстояниях активного разлета усачей Monochamus urussovi: на расстоянии 50 м от лесосеки плотность его поселения составила 0,50 личинок на 1 дм2, 1050 м
- 0,20; соответственно изменялась плотность поселения пальцеходного лубоеда Xylechinus pilosus - 4,0 и 0,7 семьи на 1 дм2 [2].
Разлет меченых жуков Ips sexdentatus достигал 4 км от точек их выпуска, но менее 10 % жуков не улетело вовсе; радиус привлечения этого короеда феромонными ловушками составил 80 м [23].
Имеются свидетельства о перелете имаго стволовых вредителей на большие расстояния. Так, в опыте с ловчими деревьями, выложенными в безлесном районе, долгоносик Hylobius abietis, короеды Dryocetes autographus, Hylastes cunicularius и H. brunneus преодолели расстояние в 171 км от ближайшего леса. На расстоянии 86 км отловлены короеды Pityogenes chalcographus и H. cunicularius, 52 км - D. autographus, 43 км
- Ips typographus, 19 км - Hylurgops glabratus, 10 км - D. hectographus (Nilssen, 1984). Другие сведения о дальности разлета короеда-ти-пографа разноречивы: 3-5 км (Stenseth, 1984), 8 км (Botterweg, 1982). О способности долгоносика Hylobius abietis преодолевать большие расстояния свидетельствует тот факт, что в лабораторном опыте жуки этого вида в день пролетали 10 км [31].
На способность жуков-короедов оказывает влияние накопление жирового запаса.
G. Gries [21] разделяет разлет жуков короеда-типографа на фазы расселения и поиска кормовых деревьев. В первой фазе поиском кормовых деревьев заняты только истощенные особи (26 % популяции), остальные стремятся к расселению. Дальность разлета жуков зависит от их жирового запаса. Рассчи-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
113
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
танное из этого показателя расстояние разлета - 19 км, хотя средняя величина немного меньше - 7 км. На поиски кормовых деревьев жуки тратят 20 % своего жирового запаса.
После прокладки ходов жуки короеда-типографа теряют способность к лету, так как у них редуцируются летные мускулы, но после восстановительного питания способность к лету восстанавливается. j часть жуков летает около 1 ч, 10 % - более 2,5 ч. Большинство жуков типографа летает низко - на высоте не более 2 м, часть жуков - на высоте до 9 м, и только 14 % особей - на высоте более 10 м [15]. Период непрерывного лета жуков коро-еда-типографа - 6,5 ч. При полете в течение 1-3 ч жуки этого короеда преодолевают десятки километров: их находили в 19-55 км от елового леса. Небольшая часть жуков летит над пологом леса, но именно они преодолевают наибольшие расстояния [14].
О влиянии жирового запаса на дальность разлета жуков короеда-типографа сообщает также Sanders W. [29]: обладая большим запасом жира, они летят по ветру до 50 км, при малом запасе - только до 100 м, но по ветру - до 19 км.
Короед-гравер способен к полету только после питания. Продолжительность жизни его жуков и дальность их разлета определяются запасом жира и степенью склеротиза-ции скелета [20].
При изучении миграции короедов много внимания уделено оценке влияния ветра. Так, роль ветра расценена как значительная при разлете жуков полосатого древесинника Trypodendron lineatum: против ветра они летят на расстояние до 50 м, хотя тенденция к лету против ветра отмечена на расстоянии до 25 м; при небольшой скорости ветра его направление не влияет на направление лета жуков - на расстояние до 100 м; разлет на 500 м - в основном по ветру. В лесу при средней скорости ветра менее 2 км/ч полосатый древесинник распределяется диффузно на источник феромона в пределах 100 м [32].
W.G. Wellington [36] считает, что вызываемые атмосферными процессами перемещения на большие расстояния значительных масс насекомых следует рассматривать не как случайное и тем более губительное явление,
а как результат тонкого приспособления к меняющимся условиям внешней среды. Наряду с этим колонизация новых насаждений короедами рассматривается и как результат их случайного разлета под влиянием воздушных масс: короедов находили в кишечнике рыб, обитающих в горных озерах вдали от лесных насаждений; они заселяли ловчие деревья ели, выложенные вдоль дороги также за пределами еловых лесов; их находили в изолированных еловых плантациях; все это позволяет считать разлет жуков короедов с воздушными массами на 100-300 км не редким событием [27].
О роли ветра в расселении короеда-ти-пографа писал также P.F. Botterweg [10]: при скорости ветра более 1 м/с жуки летят преимущественно по ветру, при меньшей скорости ветра или наличии источника феромона - даже против ветра.
Компьютерное моделирование, выполненное J.A. Byers [11], показало, что короед-типограф по ветру может расселяться на значительные расстояния. При выбранном угле поворота вправо или влево на 10 град. в каждую секунду полета 90 % жуков может разлететься на площади более 31,9 км2. Наличие встречного ветра снижает величину площади распространения короеда на 18 % за 1 ч полета.
По мнению R. Gara и J. Vite [18], разлет жуков Dendroctonus frontalis из мест развития регулируется температурой и освещенностью, что согласуется с вышеприведенным выводом В.Н. Старка [8]. И температура, и освещенность играют огромную роль при выборе мест заселения короеда-типографа Ips typographus, но это наиболее выражено при его локальных перемещениях в пределах участка леса или ствола ели [5].
При недостатке стволов сосны для поселения D.frontalis лет жуков растягивается, и они летят на большие расстояния. При обилии корма расселение жуков происходит быстро и жуки далеко не летят. Позднее эти сведения были дополнены тем, что разлет жуков этого лубоеда определяется наличием ранее заселенных деревьев: при их наличии жуки не покидают участки, а при отсутствии улетают на расстояние до 1,6 км или рассеиваются [17]. Жуки короеда Ips confusus привлекаются заселенными этим же видом от-
114
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
рубками пихты с расстояния 500-1000 м, на большие расстояния ими руководит инстинкт расселения [16].
Общеизвестно, что многие виды стволовых вредителей могут завозить и завозят с заселенными ими лесоматериалами или изделиями из дерева. Это является предметом лесного карантина и заслуживает отдельного обсуждения.
Из приведенного обзора видно, что различные виды стволовых вредителей предпочитают локальные миграции в пределах одного лесного насаждения или смежного с ним, или даже одного дерева или группы деревьев. И в этом им помогают хемо-, фото- и термотаксисы. Но какая-то часть популяции, иногда очень небольшая, а иногда наоборот значительная, стремится к расселению, руководствуясь, вероятно, инстинктом к расселению, захвату новых местообитаний, сохранению вида. И такое расселение может происходить иногда на очень значительные расстояния и приводить к образованию миграционных очагов различного масштаба в зависимости от условий новых местообитаний. И в этом им помогает ряд факторов, важнейшими из которых являются наличие (поиск) корма, синоптическая и погодная обстановка, воздушные течения вертикального и горизонтального направлений (ветер, турбулентные токи воздуха).
Реальная угроза возникновения и развития миграционных очагов стволовых вредителей будет определяться наличием корма и соответствием климатических условий биологическим требованиям вида.
Предотвратить эти природные явления практически невозможно, реально лишь ограничить возможные негативные экономические и экологические последствия мерами профилактики и активной защиты лесных насаждений и лесоматериалов.
Библиографический список
1. Голубев, А.В. Миграции в динамике численности популяций фитофагов / А.В. Голубев // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. - 2003. - № 2. - С. 83-86.
2. Земкова, Р.И. К характеристике стволовых вредителей пихты сибирской в Западном Саяне / Р.И. Земкова, Т.П. Казачинская // Тр. Сиб. технол. ин-та, сб. 35, 1963. - С. 3-13.
3. Мозолевская, Е.Г. Влияние состояния насаждений на динамику численности короедов / Е.Г. Мозолевская // Доклады на 34 ежегодном чтении памяти
H. А. Холодковского. - Л.: Наука, 1982. - С. 3-24.
4. Мозолевская, Е.Г. Экология популяций сосновых лубоедов и стратегия управления их численностью: автореф. дис. ... докт. наук / Е.Г. Мозолевская.
- М.: 1983. - 34 с.
5. Маслов, А.Д. Влияние температуры и влажности на стволовых вредителей леса / А.Д. Маслов.
- Пушкино, ВНИИЛМ, 2008. - 26 с.
6. Парфентьев, В.Я. Пути и способы попадания вредителей в полезащитные лесные полосы / В.Я. Парфентьев // Итоги н.-иссл. работ ВИЗР за 1936 г. - Л., 1937. - С. 224-227.
7. Рейхардт, А.Н. Воздушный транспорт, насекомые и болезни / А.Н. Рейхардт // Природа. - 1941. - №
I. - С. 42-55.
8. Старк, В.Н. Причины, определяющие перемещение некоторых видов скрытностволовых вредителей в лесонасаждениях / В.Н. Старк // Тр. ВИЗР, в.6, 1956. - С. 116-132.
9. Шелухо, В.П. Долгоносики-смолевки - вредители сосны обыкновенной на юге лесостепной зоны европейской части СССР: автореф. дис. ... канд. наук / В.П. Шелухо. -Воронеж, 1987. - 22 с.
10. Botterweg P.F. Dispersal and flight bihaviour of the spruce bark beetle Ips typographus in relation to sex, size and fat content. Z. angew. Entomol. 1982, Bd. 94, № 5, S. 466-489.
11. Byers J.A. Wind-aided dispesial of simulated bark beetles flyingh throungh forests// Ecol. Modell. 2000,125, № 2-3. P.231-243.
12. Drake VA., Farrow R.A. The influence of atmospheric structure and monitoring on insect migration. Annu.Rev. Entomol. Vol. 33. Palo Alto, Calif., 1988. Р. 183-210.
13. Eidmann H. H. Management of the spruce bark beetle Ips typographus in Scandinavia using pheromons. Proc. 10. Internat. Congr. of Plant Protection, Brighton, V. 3, 1983. P. 1042-1050.
14. Forsse E. Migration in Bark Beetles with special reference to the spruce bark beetle Ips typographus. Dissertation, Sverige Lantbruksuniversitet, Uppsala. 1989. 62 pp.
15. Forsse E., Solbreck Ch. Migration in bark beetle Ips typographus L.: duration, timing and height of flight. Zeitschrift fur angewandte Entomologie, Bd. 100, H. 1, 1985. S. 47-57.
16. Gara R.I. Studies on the flight behavior of Ips confuses (Coleoptera: Scolytidae) in response to attractive material. Contribs Boyce Thompson Inst., 1963, 22, №1, P.51-66.
17. Gara R.I. Studies on the attack behaviour of the southern pine beetle. I. The spreading and collapse of outbreaks. Contribs Boyce Thompson Inst., 1967, 23, №10, P.349-354.
18. Gara R.I. Vite J.P. Studies on the flight patterns bark beetles (Coleoptera: Scolytidae) in second growth
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
115
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
ponderosa pine forests. Contribs Boyce Thompson Inst., 1962, 21, №5, P.275-289.
19. Glick P.A. The Distribution of insects, spinders and mites in the Air. Techn. Bull., 1939, №673. Реф. Ши-перович В.Я. Вестн. Защит.раст., 1941, №1. С.145-149.
20. Gries G. Zur Bedeutung des Reifungs - frapes fur die Dispersion des Kupferstechers, Pityogenes chalcographus L. (Coleoptera: Scolytidae). Z.angew. Zool., 1986, 73, №3, S. 267-279.
21. Gries G. Zur Frage der Dispersion des Buchdruckers (Ips typographus L.). Z. angew. Entomol., 1985, Bd. 99, № 1. S. 12-20.
22. Harman D.M., Kulman H.M. Flight and dispersal of the whitepine weevil. «J. Econ. Entomol.», 1967, 60, №6, P. 1682-1687.
23. Jactel H. Dispersal and flight behaviour of Ips sexdentatus (Coleoptera: Scolytidae) in pine forest. Ann. Sci. Forest. - 1991, 48, № 4. P.417-428.
24. Klipstein E.-L. Interspezifisch Differenzierung in des Epidemiologie und Ukologie von Pityogenes chalcographus L. unter dem Aspect der interpopulater Bastardierung. Anz. Schndlingsk., Pflanzeuschatz, Umeltschutz, 1986, 59, №7, S.131-135.
25. Lindelow A., Weslien J. Sex-specific emergence of Ips typographus L. (Coleoptera, Scolytidae) and flight behavior in response to pheromone sources following hibertation. Canad. Entomologist, V. 118, 1986. P.5967.
26. Nilssen A. Long-range aerial dispersal of bark beetles and bark weevils (Coleoptera, Scolytidae and Curculionidae) in northern Finland. Ann. entomol. fenn. 1984, 50, № 2. P. 37-42.
27. Nilssen A.C. Accidental dispersal and colonization of forest beetles. Proc. 18th Int. Congr. Entomol., Vancouver. 1988. P.437.
28. Rainey R. С. Insect fligh: new facts - and old fantasies? Insect Locomot. Proc. Simp.4.5. 17 Int. Congr. Entomol. Berlin, Hamburg, 1985. P. 241-244.
29. Sanders W. Untersuchungen uber die Aktivitatsdichte des Buchdruckers Ips typographus in Laubwaldern und in offener Landschaft. Z. angew. Entomol., 1987, Bd. 103, № 3. S. 240-249.
30. Shibata E. Dispersal movement of the adult Japanese pine sawyer, Monochamus alternatus Hope (Coleoptera: Cerambycidae) in a young pine forest. Appl. Entomol. and Zool., 1986, 21, № 1. P.184-186.
31. Solbreck Ch. Insect migration strategies and population dynamics. Contrib. Mar. Sci., 1985, 27, suppl.6. P. 641-662.
32. Salomon S.M, McLeon. Anfluenca of wind on the spring flight of Trypodendron lineatum (Olivier) (Coleoptera: Scolytidae) in a second - Growht Coaferous Forest Canad. Entomologost, 1989, 21, №
2. P. 109-119.
33. Stenseth N. Chr. Observations on dispersal in spruce bark beetles (Ips typographus L.). Fauna norv., 1984, B. 31, № 2. P. 106.
34. Togashi K. A field experiment on dispersal of newly emerged adults of Monochamus alternatus (Coleoptera: Cerambycidae). Res. Pop. Ecol. - 1990. 32, № 1. P.1-13.
35. Wadley F.M., Wolfenbarger D.O. Regression of insect density on distance from center of dispersion as shown by a study of the smaller European elm bark beetle. J. of agricultural Research, 1944, 69, № 7. P. 299-308.
36. Wellington W. G. Biometeorology of dispersal. Bull. Entomol. Soc.Amer., 1983, V 29, № 3. P. 24-29.
37. Weslien J., Lindelow A. Recapture of market spruce bark beetles (Ips typographus) in pheromone traps using areawide mass trapping. Can. J. Forests. .Res., 1990, V. 20, № 11. P. 1786-1790.
НАБЛЮДЕНИЯ ЗА ВЯЗОВЫМ ЗАБОЛОННИКОМ В ПАРКЕ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОЙ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКОЙ АКАДЕМИИ
Б.Г. ПОПОВИЧЕВ, доц. Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С.М. Кирова, канд. биол. наук,
И.А. ДАВЫДОВА, вед. инж. Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С.М. Кирова, канд. биол. наук,
В.Ю. НЕВЕРОВСКИЙ, инженер лесного хозяйства Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С.М. Кирова
В настоящее время вязовые заболонники являются обычными видами для зеленых насаждений городов европейской территории России, в том числе и Санкт-Петербурга
[1, 5].
Энтомологи отмечали наличие вязовых заболонников еще в конце прошлого и
info@ftacademy. ru позапрошлого веков, но сведений о массовой гибели вязов нет. В одной из статей 1938 г., посвященной вредителям зеленых насаждений, они даже не значатся как опасные виды, в то время как упоминается березовый забо-лонник (Scolytus ratzeburgi Jans.) и ясеневый лубоед (Hylesinus fraxini Рanz.) [2].
116
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
