CC BY
117
ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАМЧАТКИ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА, 2014, вып. 35
УДК 597.553.(265.5) DOI 15853/2072-8212.2014.35.22-30
МЕЖВИДОВЫЕ ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ МОЛОДИ НЕКОТОРЫХ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ РЫБ
В.И. Карпенко, А.А. Бонк
Вед. н. с., ст. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии
683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18
Тел., факс: (4152) 41-27-01
E-mail: karpenko_vi@kamchatgtu.ru
МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ, ХИЩНИЧЕСТВО, ТИХООКЕАНСКИЕ ЛОСОСИ, ТИХООКЕАНСКАЯ СЕЛЬДЬ, КАМБАЛЫ, МИНТАЙ, МОЙВА, ФОРМИРОВАНИЕ УРОЖАЙНОСТИ
Рассмотрены межвидовые пищевые отношения на основе пары «хищник-жертва» 15 видов рыб на ранних этапах жизненного цикла в Карагинском заливе Берингова моря. Выявлены основные потребители молоди отдельных видов, в том числе и представители авифауны, оказывающие значительное влияние на формирование урожайности поколений. Представлены многовидовые схемы оценки пищевых отношений видов в прибрежных и мористых зонах Карагинского залива.
FOOD INTERACTIONS BETWEEN SOME COMMERCIAL FISH SPECIES AT EARLY
LIFE STAGES
V.I. Karpenko, А.А. Bonk
Leading scientist, senior scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberedzhnaya, 18 Tel., fax: (415-2) 41-27-01; (415-2) 22-64-20 E-mail: karpenko_vi@kamchatgtu.ru
INTERSPECIFIC INTERACTIONS, PREDATION, PACIFIC SALMON, PACIFIC HERRING, FLOUNDERS, WALLEYE POLLOCK, PACIFIC CAPELIN, YIELD FORMATION
Food interactions in Karaginsky Gulf, the Bering Sea, were analyzed for young fish of 15 species on the base of the pairs "predator-prey '. Major consumers of the young fish, including some representatives of avian fauna, affecting strongly yield formation of fish generations have been revealed. Schemes of multispecies food interactions in the costal and off coastal zones of Karaginsky Gulf have been demonstrated.
Одним из наиболее важных факторов, определяющим формирование урожайности поколений промысловых рыб, являются пищевые отношения. Обычно они включают пищевую конкуренцию при совпадении сроков развития, размеров рыб и мест их обитания, а также отношения «хищник-жертва». Исследования первого типа отношений встречаются чаще, и их изучению предпринимается больше усилий и посвящено значительное число публикаций. Отношения «хищник-жертва» исследуются реже, не только в связи с большей их редкостью в природе, а и с трудностями проведения таких работ. Причем наиболее интересным и важным является изучение этих взаимоотношений на ранних этапах развития рыб, когда закладывается урожайность поколений и формируется будущий промысловый запас вида.
Чаще всего такие работы посвящены изучению взаимоотношений двух-трех видов, что уже рассматривалось авторами настоящей работы ранее (Карпенко, 1982, 1998, 2004; Карпенко, Максимен-ков, 1988; и др.). Тем не менее наибольший интерес
представляет исследование как можно большего числа видов из всего комплекса видового сообщества определенного промыслового района. С этой целью выбран один из наиболее изученных районов юго-западной части Берингова моря — Кара-гинский залив, где исследование большинства промысловых видов проводится в течение нескольких десятилетий, хотя продолжительность работ по отдельным видам не одинакова. Относительно длительный период изучения условий формирования численности в этом районе имеется для тихоокеанской сельди, пяти видов тихоокеанских лососей, семи видов камбал, минтая и тихоокеанской мойвы (всего 15 видов рыб), пищевые отношения между которыми могут складываться на основе «хищник-жертва». У большинства из них совпадают либо близки по срокам ранние стадии развития видов и формирования урожайности поколений.
Настоящая работа посвящена исследованию пищевых взаимоотношений между вышеуказанными видами рыб и оценке их влияния на форми-
рование урожайности поколении, в том числе как парного, так и многовидового воздействия.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалами послужили сборы сотрудников Кам-чатНИРО и других научно-исследовательских институтов, проведенные с 1950-х годов в Кара-гинском заливе Берингова моря и прилегающих частях эстуариев рек и морских вод. Несомненно, ряды наблюдений по отдельным видам рыб различаются, и для анализа выбраны только те годы, когда имелись данные по двум и более исследованным видам рыб.
Места сбора материалов включали: эстуарии рек и прибрежную морскую зону, бухты, заливы и открытую часть Карагинского залива, а также открытые воды юго-западной части Берингова моря. Основные материалы собраны в местах размножения, развития, роста и обитания видов рыб на ранних этапах жизненного цикла, включающих икру, личинок и молодь первого года жизни в морских водах (рис. 1).
Для лова молоди лососей и других рыб использованы: закидные невода, близнецовый трал, лов на свет, кошельковый и обкидной невода, пелагические тралы и дрифтерные сети (Карпенко и др., 1997; Бонк, 2004а, 2005). Каждое орудие лова или несколько их типов применялись в отдельных зонах прибрежных вод: на литорали, до глубин 20-30 м и мористее.
Рис. 1. Район исследования и места сбора проб: 1 — районы нереста корфо-карагинской сельди; 2 — основные места воспроизводства лососей; 3 — места лова лососей, в желудках которых встречены личинки и мальки рыб
Для настоящих исследований использовали в основном молодь и неполовозрелых рыб, а также взрослых особей разных видов, которых подвергали стандартному биологическому анализу (Правдин, 1966) и исследовали содержимое желудков индивидуально-весовым методом (Инструкция..., 1971, 1972; Методическое пособие..., 1974). За весь период взято на биологический анализ более 53 тыс. экз. молоди лососей пяти видов, у около 20% из них исследовано содержимое желудков, а также более 30 тыс. экз. хищников разных видов (минтай, навага, камбалы, корюшки, голец), причем содержимое желудков этих видов изучено у всех особей хищных рыб. Кроме того, использованы опубликованные результаты других исследователей.
Результаты оценки степени воздействия отдельных видов (хищников) на других (жертв) определены по величинам их потребления в течение периода выедания, включающего сроки общего обитания в конкретных зонах и встречаемости в пищевых спектрах. Конкретные методы расчетов изложены детально авторами ранее при исследовании преимущественно межвидовых отношений некоторых видов на основе пары «потребитель-пища» или «хищник-жертва» (Карпенко, 1998, 2004; Бонк, 2004а, б; 2005). Их результаты использованы для определения возможного влияния одного вида рыб на другой (или остальные) при составлении схемы пищевых отношений видов в данной зоне прибрежных вод, а также при оценке величины воздействия.
В настоящей работе для оценки возможной силы связи между видами некоторой части ихтио-населения прибрежья (в основном промысловых видов с разной степенью изученности и возможностями оценки величины изъятия хищниками жертв) авторы вынуждены были ограничиваться только величиной (долей) каждой «жертвы» в рационе «хищника» в той или иной зоне прибрежных вод. С этой целью составлены схемы пищевых взаимоотношений.
ОБСУЖДЕНИЕ И РЕЗУЛЬТАТЫ
Карагинский залив является одним из двух заливов западной части Берингова моря, наиболее значительно вдающихся в материковую часть азиатского материка. Обычно его условно делят на две части, которые заметно отличаются по морфологии и гидрологическим условиям, обуславли-
вающим различия обитания воспроизводящихся здесь морских рыб и скатывающейся молоди тихоокеанских лососей. Так, в северной части расположены три небольших залива: Корфа, Анапка и Уала, воды которых рано освобождаются ото льда, и где уже с мая отмечаются высокие значения поверхностной температуры воды, которая к августу может достигать 24 °С. Южная часть залива представляет собой пролив Литке, в котором мелководная зона (глубиной до 10 м) в большей его части узка, не превышает 10 км от береговой черты, тогда как в северной части она простирается на 20-25 км. Некоторые специалисты выделяют и центральную часть залива, включающую закрытые бухты Оссора и Карага, а также Губу Ложных Вестей. Эти водоемы Карагинского залива обладают специфическими особенностями, которые заключаются с одной стороны в относительной их глубоководности, а с другой — большими опресненными зонами, где размножаются и нагуливаются многие виды рыб.
Максимальная глубина Карагинского залива составляет 75 м. Кроме того, для южной его части характерно длительное пребывание ледовых полей, в том числе и поступающих из северной части Берингова моря, особенно в Укинской губе, где они иногда встречаются до конца июня. В некоторые годы ледовая обстановка препятствует здесь развитию кормовых ракообразных, крайне необходимых для питания личинок и мальков, размножающихся в этом заливе разных видов рыб.
Благодаря обилию речного стока, соленость воды в отдельных районах может снижаться от 30%о до 0%о, что особенно характерно для северных мелководных бухт и заливов. Это обстоятельство, наряду с резким повышением температуры воды, начиная с конца мая - июня, способствует быстрому развитию кормовых ракообразных для молоди и взрослых рыб, обитающих в морских прибрежьях.
В прибрежных водах Карагинского залива встречается 98 видов рыб, в том числе и те, которые размножаются в пресных водах: лососи, корюшки, некоторые керчаки и др. В настоящем исследовании нами анализируются условия обитания в этих водах 15 видов, из которых 5 (тихоокеанские лососи) размножаются в пресных водах, 3-4 вида—в морских прибрежьях, и остальные — в открытой зоне Карагинского залива.
Прибрежные воды Карагинского залива являются районами воспроизводства ряда важных промысловых видов: сельди, камбал, корюшек, мойвы, наваги, а также зоной первоначального развития и нагула не только этих видов, а и тихоокеанских лососей, в частности таких многочисленных видов как горбуша и кета, а также менее высокочисленных: нерки, кижуча и чавычи.
Коротко об особенностях воспроизводства в этом районе одного из наиболее важных видов промысловых рыб — сельди. Она откладывает икру преимущественно в северной части залива в литоральной зоне на глубине от 0,2 до 2 м. При этом ширина полосы с обыкренным субстратом изменяется как по районам, так и по годам: от 50 м до 3 км (Качина, 1981; Науменко, 2001). В последние годы основными районами воспроизводства корфо-карагинской сельди являются заливы Уала, Анапка и Корфа (рис. 1) (Бонк, 2008).
В период раннего онтогенеза сельдь является жертвой многих видов рыб. Ее икру поедают навага, керчаки, звездчатая камбала, корюшки, а также морские птицы. Причем, по нашим данным, основными потребителями являются звездчатая камбала и навага (рис. 2). В среднем за сутки одна особь звездчатой камбалы способна выедать до 7,5 тыс. икринок, а наваги — до 3,9 тыс. икринок. При средней продолжительности инкубации в 16 суток, обитающая здесь звездчатая камбала способна уничтожить до 243 мрлд икринок (что составляет 80% съеденной икры). Кроме того, икру сельди поедают многочисленные птицы с ближайших птичьих базаров (Бонк, 2004а, б; 2005).
Личинок и мальков сельди активно потребляет молодь тихоокеанских лососей и корюшки, а
тагйа тап1оИ$з
Рис. 2. Потребление икры сельди различными видами хищников
при отсутствии или недостатке пищи их могут поедать более старшие особи собственного вида — сельди (годовики и двухгодовики) (Качина, 1981). После выклева (конец мая - начало июня) личинки сельди лишь в течение короткого времени находятся в районе нерестилищ. Они под воздействием течений, направление которых обусловлено гидрологическим режимом года, сносятся на юг в пролив Литке либо выносятся на север в Олюторский залив, где становятся доступными для скатывающейся из рек молоди тихоокеанских лососей. Личинки и мальки сельди встречаются у молоди всех пяти видов тихоокеанских лососей — горбуши, кеты, нерки, кижуча и, в меньшей степени, чавычи. Основным потребителем является молодь кижуча, доля личинок сельди в ее пище составляла в 1970-1990-е годы от 7,9% до 86,1% (рис. 3), а мальков — от 7,8% до 86,1% (рис. 4). Начиная питаться личинками и мальками сельди в конце июня, некоторые виды молоди тихоокеанских лососей (кижуч и чавыча) продолжают потреблять сельдь до сентября.
Помимо сельди в Карагинском заливе в желудках молоди лососей в большом количестве встречаются личинки камбал (рис. 5) и мойвы (рис. 6). Причем личинки и мальки камбал, наряду с сельдью, занимают лидирующее положение по частоте встречаемости, особенно в желудках горбуши и кеты. В отдельные годы личинок камбал в большом количестве поедает молодь нерки. Анализ многолетних данных показывает, что хищничество лососей по отношению к личинкам и малькам камбал, так же как и сельди, наиболее ярко проявляется в годы, когда процесс нереста, развития и обитания камбал в прибрежных водах Карагин-ского залива по времени совпадает с периодом ската и нагула здесь молоди лососей. При этом молодь лососей зачастую предпочитает молодь камбал молоди других рыб.
Нельзя утверждать, что для молоди всех видов лососей личинки и мальки рыб являются постоянной составляющей их рациона. Так, горбуша и кета, имеющие небольшие размеры (3-5 см) после ската из рек, предпочитают потреблять мелких планктонных ракообразных. Более крупная молодь нерки, кижуча и чавычи длиной 10-15 см сразу же после ската в основном поедает личинок и молодь рыб. Установлено, что предпочтение не-ктонных животных у молоди всех видов лососей после ската в большей мере связано со слабым
развитием планктона в этот период. Особенно ярко это проявляется в годы задержки биологической весны, когда ледовый припай и приносимые с се-
Рис. 3. Потребление личинок сельди разными видами молоди лососей (% от массы пищевого комка)
О ЧавЫ'Ш
■ Горбуша а Кета
в 11еркн
■ Кижуч
Годы
1983
Рис. 4. Потребление мальков сельди разными видами молоди лососей (% от массы пищевого комка)
Рис. 5. Потребление личинок камбал разными видами молоди лососей (% от массы пищевого комка)
■ Кижуч о 1 [фка
■ Гориупш □ Кета
Гилы
Рис. 6. Потребление личинок мойвы разными видами молоди лососей (% от массы пищевого комка)
вера льды охлаждают прибрежные воды, и размножение ракообразных здесь задерживается.
Такое пищевое поведение молоди тихоокеанских лососей, питание представителями нектона, может продолжаться в течение 3-4 месяцев, особенно в годы изобилия рыб-жертв. Это обстоятельство позволяет рассматривать вопрос о степени (направленности) влияния тихоокеанских лососей на формирование урожайности поколений других промысловых рыб. При анализе взаимоотношений молоди лососей и сельди установлено, что выедание личинок сельди лососями не связано ни с численностью потребителей, ни с численностью жертв (рис. 7, 8). По нашему мнению, в годы высокой численности личинок сельди молодь лососей, выедая их, способствует снижению внутривидовой пищевой конкуренции и даже положительно влияет на урожайность поколений сельди.
- 20 а
г—г— г— ^э&оэссооосоеосж«; ^ ^ ^ ^ 5-4 ^ ф-. о*
Годы
1=1 Величина выедания, в условных единицах -»- Молодь лососей Рис. 7. Изменение величины выедания личинок сельди и численности молоди лососей
т 1400
Однако при низкой урожайности личинок и при значительном выедании их лососями урожайность поколения сельди снижается (рис. 9).
В отличие от сельди, потребление молодью лососей молоди камбал оказывает негативное влияние на формирование численности поколений. Ранее были выполнены исследования, которые, на примере желтоперой камбалы, наиболее массового вида в этом районе, показали, что между величиной запаса камбал и выеданием лососями (условным среднестатистическим лососем) прослеживается определенная связь (Карпенко, 2004). Так, при увеличении численности желтоперой камбалы всегда повышается величина выедания ее личинок и мальков (рис. 10). Однако наиболее четко связь между величиной выедания и запасом камбал прослеживается не с ее численностью, а с биомассой. Причем рост выедания идет с запозданием, что, по нашему мнению, связано с поздним созреванием поколения камбал, т. е. вступлением ее в промысловый запас (рис. 11).
Исходя из анализа рис. 11, можно заключить, что выедание камбал молодью лососей наблюда-
1200 i
юоо %
800
-600
-400
-200 Р-
ВОМиСОЙВййОЙВИ О"1 & ^ ^^ ^ ^ ^
Годы
ея Величина выедания, в условных единицах -•- Личинки сельди Рис. 8. Численность личинок сельди и относительные величины их выедания молодью лососей
Годы
о Сеголетки сельди ■ Личинки сельди Рис. 9. Численность личинок и сеголеток сельди
20
15-
10-
0
50
Q
-V-
200
250
100 150 Млн рыб
Рис. 10. Зависимость между количеством съеденных личинок и мальков камбал молодью лососей (усл. ед.) и численностью (млн рыб) желтоперой камбалы
ется на возрастающих и понижающих ветвях кривой. Причиной такой ситуации, вероятно, является агрегированность нерестовых скоплений и, как следствие, произведенной икры, личинок и мальков камбал. Так, если запасы камбал находятся на низком уровне, то ее нерест происходит на относительно небольших участках, а вымет икры наблюдается в течение короткого периода. Это обстоятельство создает условия для высокой концентрации на ограниченном участке большого количества личинок и мальков жертв. В этом случае период выедания короткий, а его величина значительная. Когда численность популяции камбалы велика, и плотность скоплений сохраняется длительный период, распределение нерестующих производителей шире и продолжительность нереста дольше, что приводит к длительному активному выеданию личинок и мальков камбал хищниками (рис. 12).
Из двух других видов, мойвы и минтая, первый размножается непосредственно на литорали, а второй, наоборот, на значительном удалении от берега над достаточно большими глубинами. Это,
1975
1>81 1984 1987 1990 1993
1978 1981 1984 Годы -п-1 -0-2
Рис. 11. Изменение биомассы желтоперой камбалы (1 — тыс. т) и количеством съеденных личинок и мальков камбал молодью лососей (2 — усл. ед.)
12
ю
к б
ш
20
30 Ты?, т
40
so
60
тем не менее, позволяет обоим видам попадать в пищевой спектр хищников, в частности молоди лососей, однако в разное время и на разных этапах их жизненного цикла. Мойва начинает встречаться в пище молоди лососей начиная с личиночной стадии, практически сразу после нереста в прибрежье, а минтай — после достижения мальковой стадии и привноса мальков и сеголетков в прибрежную зону Карагинского залива.
Личинки и мальки мойвы могут занимать значительную часть пищевого спектра молоди лососей — от 0,1% до 53,5% массы пищи (рис. 13). Причем они встречаются как в литоральной зоне, так и в открытых водах Карагинского залива (Карпенко, 1998). В первой зоне они встречаются у молоди всех видов лососей, а во второй — только у молоди горбуши и кеты. Возможная причина избирательного потребления мойвы молодью лососей, по-видимому, связана с размерами потребителей. Молодь нерки, кижуча и чавычи значительно крупнее двух других видов — горбуши и кеты, что приводит к поеданию ими более крупных жертв. К сожалению, оценку выедания личинок и мальков мойвы хищниками, в частности молодью лососей, провести невозможно из-за малой степени эксплуатации запасов, связанной с промысловой невостребованностью мойвы и трудностями оценки ее численности в этом районе обитания вида.
Одним из важных промысловых объектов, который в большом количестве может выедаться молодью тихоокеанских лососей, является минтай, мальками которого она начинает питаться в некоторых районах, начиная с литоральной зоны прибрежных вод. Однако здесь мальки минтая встречаются только у молоди двух видов — кижуча и чавычи, тогда как мористее они являются обычной пищей молоди всех видов лососей. При-
Рис. 12. Зависимость между количеством съеденных личинок и мальков камбал молодью лососей (усл. ед.) и биомассой желтоперой камбалы (тыс. т)
■ Кижуч В Нсркв я Горбуша □ Кета
Годы
Рис. 13. Потребление личинок мойвы разными видами молоди лососей (% от массы пищевого комка)
чем их доля у лососей планктофагов (горбуши, нерки и кеты) редко превышает 50% массы пищевого комка (Карпенко, 1998). Наиболее важным потребителем сеголеток минтая является молодь чавычи и кижуча, для которой в некоторых районах прикамчатских вод они являются основной пищей во второй половине августа - сентябре. Тем не менее, из-за малочисленности кижуча и чавычи, вряд ли эти лососи наносят существенный урон численности минтая, имеющего наибольшую биомассу в дальневосточных морях.
Кроме того, в пище молоди лососей большое значение имеют молодь некоторых других рыб, например песчанки или корюшек, доля которых в некоторых районах превышает 80% массы пищевого комка. Однако в водах, прилегающих к Камчатке, в настоящее время они не являются настоящими промысловыми видами. Тем не менее эти виды включены в схемы пищевых взаимоотношений рыб в прибрежных водах.
Установлено, что молодь лососей, как жертва хищных рыб в этом районе, может потребляться лишь тремя видами — гольцом, кунджей и азиатской корюшкой (Карпенко, 1982, 1998). Однако в некоторых других прибрежных водоемах Камчатки молодь тихоокеанских лососей активно поедается и другими рыбами. Так, в солоноватоводном озере Большой Вилюй (юго-восток Камчатки) молодь кеты в большом количестве уничтожает звездчатая камбала. Доля кеты в ее желудках достигает 78% массы пищи. Наибольший урон звездчатая камбала наносит заводской молоди, выпущенной после подращивания с Вилюйского лососевого завода. Кроме того, этот вид камбал проявляет себя как хищник молоди лососей, в основном сеголеток горбуши, в ряде других прибрежных районов Камчатки. В основном, такое явление наблюдается, когда скатывающаяся молодь образует большие концентрации.
Ранее исследовалось влияние молоди лососей на выживание молоди некоторых промысловых рыб в прибрежных водах юго-западной части Берингова моря, в частности тихоокеанской сельди (Карпенко, Максименков, 1988, 1990) и некоторых видов камбал (Карпенко, 2004). Даже была предпринята попытка оценки степени выедания личинок и мальков желтоперой камбалы (массового промыслового вида этого района) в течение месячного периода нагула молоди тихоокеанских лососей — горбуши и кеты, которая дала значительные
величины: от 30 кг до 659 т за сезон. Однако, по нашему мнению, эти величины можно считать завышенными, т. к. у этих основных видов-потребителей личинок и мальков камбал период потребления жертв все-таки короче. Тем не менее отрицать возможность такого воздействия на численность сельди и камбал нельзя.
К сожалению, выполнить такие расчеты для других важных промысловых видов, исследованных в настоящем сообщении, невозможно из-за отсутствия необходимой информационной базы, например, о численности мойвы и даже минтая. Причем эти сведения необходимы именно для нашего района исследований, где происходит встреча хищника и жертвы. Кроме того, контакт (связь «хищник-жертва») между этими двумя видами и лососями намного продолжительнее и не ограничивается только прибрежными водами. Известно, что молодь тихоокеанских лососей потребляет в значительном количестве молодь минтая, начиная с августа и до глубокой осени (ноября), а мойву — практически всегда. В том числе эти виды, минтай и мойва, являются часто основой пищи созревающих и взрослых лососей, идущих на нерест (Андриевская, 1975; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006; Карпенко и др., 2013; и мн. др.).
Тем не менее наибольший интерес вызывает исследование трофических связей между этими важными видами прибрежного комплекса, каждый из которых имеет значительный промысловый интерес.
По этой и другим причинам для оценки силы связи хищников и жертв среди промысловых видов в прикамчатских водах использованы схемы значения пищевого компонента в двух зонах прибрежных вод Карагинского залива — литоральной и мористее (15-мильной зоне — заливов Карагин-ского и Корфа) (рис. 14 и 15). Использованы четыре градации доли жертв в пищевом спектре хищников: 1 — менее 10, 2 — 11-20, 3 — 21-50, 4 — более 50% массы пищи.
В литоральной зоне главным потребителем молоди различных рыб была нерка, которая в большом количестве выедала молодь трех видов: сельди, камбал и корюшек. Молодь двух видов, сельди и мойвы, выедала молодь горбуши. Остальные виды лососей потребляли в значительном количестве только один вид: кета — мойву, кижуч — сельдь, чавыча — минтай. Интересно, что молодь чавычи потребляла только два вида, мойву
и минтай, в то время как другие лососи имели более широкий пищевой спектр (рис. 14).
В мористых районах лишь у горбуши сохранилось доминирование двух видов — сельди и
■>---
< 10% 11 20% 21 -50% >50% Рис. 14. Значение пищевого компонента в желудках молоди лососей в литоральной зоне Карагинского залива
11 Ър€-> 111.11.
Ь Ч^тчА ч Г
А .✓Л к
I ЧаПЫЧЦ I
Рис. 15. Значение пищевого компонента в желудках молоди лососей в мористой зоне Карагинского залива (А) и заливе Корфа (Б): условные обозначения те же, что и на рис. 14
мойвы. Остальные лососи изменили свои предпочтения, в частности у всех видов песчанка стала занимать лидирующее значение. Остальные компоненты, за исключением молоди минтая у кижуча, занимали меньшие доли в пищевом спектре, чем это было в литоральной зоне. Тем не менее пищевой спектр молоди всех видов лососей стал шире, хотя большое значение в рационе некоторых видов сохранила лишь молодь минтая (рис. 15). Таким образом, произошло некоторое перераспределение значения нектонных животных в пищевых спектрах молоди лососей разных видов.
В свою очередь, в Карагинском заливе молодь лососей становится жертвой гольцов, кунджи и азиатской корюшки, а в некоторых других прибрежных водоемах Камчатки значительную роль как хищника по отношению к молоди лососей играет звездчатая камбала (озеро Большой Вилюй (юго-восток Камчатки)). Помимо лососей, звездчатая камбала является одним из основных видов рыб, потребляющих развивающуюся икру сельди. По нашим оценкам, в среднем за сутки одна особь звездчатой камбалы способна выедать до 7,5 тыс. икринок (Бонк, 2005).
Несомненно, настоящая работа не претендует на завершенность исследований отношений «хищник-жертва» между изученными видами, а является лишь началом для понимания важности этих отношений в формировании численности и продукции каждого из них. Тем более что последующий рост и развитие особей отдельных видов и дальнейшие биотические их связи вносят свою лепту в формирование продукции поколений.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В настоящем исследовании не рассмотрена еще одна сторона пищевых взаимоотношений между молодью исследованных промысловых видов, которые воспроизводятся как в пресных, так и в морских водах — пищевая конкуренция. Эта проблема не менее сложная, чем хищничество, так как, помимо оценки состава пищи, их рационов и численности, предусматривает оценку кормовых ресурсов прибрежных акваторий и кормовой базы, населяющих эти воды видов рыб. Ее решение — задача будущих исследований.
Тем не менее на настоящем этапе изучения пищевых отношений рыб в прибрежных водах Карагинского залива Берингова моря можно сделать некоторые выводы по отдельным видам. В
частности, пресс хищников по отношению к сельди и камбалам проявляется различно. Так, молодь лососей, выедая личинок сельди, особенно в годы их высокой численности, способствует снижению внутривидовой пищевой конкуренции, что положительно влияет на урожайность поколений сельди. В то же время потребление молодью лососей личинок и мальков камбал, наоборот, оказывает негативное влияние на формирование численности поколений. Однако взаимоотношения других видов рыб в этой зоне требуют дальнейшего изучения.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Андриевская Л.Д. 1975. Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-Центр. 28 с. Бонк А.А. 2004а. Влияние некоторых биотических и абиотических факторов на выживание корфо-карагинской сельди в период раннего онтогенеза: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-Центр. 24 с.
Бонк А.А. 2004б. Выедание икры корфо-карагинской сельди некоторыми видами птиц // Биол. и охрана птиц Камчатки. Вып. 6. М.: Центр охраны дикой природы. С. 106-107.
Бонк А.А. 2005. Элиминация икры корфо-кара-гинской сельди (Clupea pallasii) в процессе инкубации // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 143. С. 21-34.
Бонк А.А. 2008. Особенности воспроизводства корфо-карагинской сельди в современный период Современ. сост. вод. биорес.: Матер. науч. конф., посвящ. 70-летию С.М. Коновалова. Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 33-37.
Инструкция по сбору и обработке материала для исследования питания планктоноядных, бентос-ных, растительноядных и хищных рыб в естественных условиях. М.: ВНИРО. 1971. Ч. 1. 68 с.; 1972. Ч. 2. 78 с.
Карпенко В.И. 1982. Питание хищных рыб и их влияние на молодь лососей в прибрежных водах Берингова моря // Экология и условия воспроизводства рыб и беспозвоночных дальневосточных
морей и северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. С. 104-112. Карпенко В.И. 1998. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: ВНИРО. 165 с. Карпенко В.И. 2004. Об отношениях «хищник-жертва» между молодью тихоокеанских лососей и камбалами в камчатских водах // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 136. С. 162-169. Карпенко В.И., АндриевскаяЛ.Д., КовальМ.В. 2013. Питание и особенности роста тихоокеанских лососей в морских водах. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 304 с.
Карпенко В.И., Коваленко М.Н., Василец П.М., Багин Б.Н., Кондрашенков Е.Л., Ерохин В.Г., Адамов А.А., Смородин В.П., Максименков В.В., Яковлев В.М. 1997. Методика морских исследований тихоокеанских лососей (методическое пособие). Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 64 с. Карпенко В.И., Максименков В.В. 1988. Предварительные данные о взаимоотношениях тихоокеанских лососей и сельди в период раннего онтогенеза // Вопр. ихтиол. Т. 28. Вып. 5. С. 743-747. Карпенко В.И., Максименков В.В. 1990. Сходство механизмов формирования поколений у экологически различных видов рыб // Биол. шельфовых и проходных рыб. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 75-81.
Качина Т.Ф. 1981. Сельдь западной части Берингова моря. М.: Лег. и пищ. пром-сть. 121 с. Кузнецова Н.А. 2005. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря. Владивосток: ТИНРО-Центр. 236 с. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. 1974. М.: Наука. 256 с.
Науменко Н.И. 2001. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 330 с. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть. 376 с.
Чучукало В.И. 2006. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях: монография. Владивосток: ТИНРО-Центр. 484 с.
