CC BY
86
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 595.763.79
А. В. Дуро-Даини, С. Н. Ноговицына
МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫЕ РАЗЛИЧИЯ РИСУНКА НАДКРЫЛИЙ ANATIS OCELLATA L. (COLEOPTERA, COCCINELLIDAE) СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЫ ЯКУТИИ
Все большую популярность получают исследования в области выявления закономерностей популяционного полиорфизма на базе изучения различных морфологических признаков. Нами предпринимаются попытки к продолжению исследований Ф. Г. Добржанского, начатых им на территории Якутии в начале XX столетия.
Целью данной работы является выявление популяционно-фенетических особенностей насекомых на примере Anatis ocellata L. В связи с чем нами определены композиции рисунка надкрылий, характерные для популяций из Центральной и Западной Якутии. На основании исходного рисунка надкрылий нами была составлена схема расположения пятен, а также проведена их нумерация и группировка по 4 рядам. Всего выделено 23 композиции рисунка элитр. Также проведен популяционно-фенетический анализ композиций и описана изменчивость рисунка надкрылий по показателям внутри-популяционного разнообразия (р) и доле редких морф в популяции (h).
Выявлена относительная стабильность пятен для центральноякутской популяции, тогда как во второй выборке наблюдается переход рисунка надкрылий от минимальной степени меланизации до почти их полного затемнения, что, вероятно, указывает на относительно высокую адаптивную пластичность A. ocellata к условиям обитания в Западной Якутии.
Ключевые слова: рисунок надкрылий, популяция, Coleoptera, Coccinellidae, изменчивость, меланизация, Якутия, композиция элементов.
A. V Duro-Daini, S. N. Nogovitsyna
Interpopulation Differences of Elytra Pattern of Anatis Оcellata L. (Coleoptera, Coccinellidae) in the Middle Taiga Subzone of Yakutia
The researches of identifying patterns of population polymorphism based on different morphological characteristics studies are of growing interest. An attempt to continue the researches, which were launched by F. G. Dobrzhansky in the territory of Yakutia at the beginning of XX century, was undertaken.
The aim of this work is an identification of population-phenetic features of insects on the example of Anatis ocellata L. For that, the composition of the elytra pattern that are characteristic of populations from Central and Western Yakutia was determined. On the base of the original pattern compositions of elytra patterns the scheme of spots arrangement was composed, their numeration and grouping in four rows were made. In total 23 elytra pattern compositions were allocated. Also a population phenetic
ДУРО-ДАИНИ Александра Владимировна - к. б. н., доцент кафедры биологии ИЕН СВФУ им. М.К. Аммосова. E-mail: alvin_679@inbox.ru
DURO-DAINI Aleksandra Vladimirovna - Candidate of Biological Sciences, Associate Professor of the Department of Biology, the Institute of Natural Sciences, the North-Eastern Federal University named after M.K. Ammosov.
E-mail: alvin_679@inbox.ru
НОГОВИЦЫНА Саргылана Николаевна - м. н. с. лаборатории ИБПК СО РАН.
E-mail: sarnogov@ibpc.ysn.ru
NOGOVITSYNA Sargylana Nikolaevna - Junior Scientific Researcher of the Institute of Biological Problems of Cryolithozone of the Siberian Branch of Russian Academy of Sciences.
E-mail: sarnogov@ibpc.ysn.ru
analysis of compositions was conducted, and the variability of elytra pattern by indicators of intra-population diversity («) and the proportion of rare morphs in a population (h) was described.
The comparative stability of spots for Central Yakutia population was identified, whereas in the second selection there is a transition of elytra pattern from minimal melanization degree to almost full blackout, which probably indicates comparatively high adaptive plasticity of A. ocellata L. to environmental conditions in Western Yakutia.
Key words: elytra pattern, population, Coleoptera, Coccinellidae, variability, melanization, Yakutia, element composition.
Введение
Популяциям свойственен определенный эпигенетический ландшафт, в пределах которого и происходит формирование признаков у составляющих их особей [1]. В настоящее время большое внимание исследователей привлекает выявление закономерностей популяционного полиморфизма путем изучения различных признаков насекомых, в том числе рисунка надкрылий [2-8]. На территории Якутии такие исследования проводились лишь в начале XX столетия Ф. Г. Добржанским. Им выявлена закономерность повышения степени меланизирован-ности надкрылий жесткокрылых по направлению от жарких и сухих к более холодным и влажным местообитаниям [9].
В последние годы предпринимаются первые попытки к продолжению исследований в данном направлении: описана морфологическая изменчивость надкрылий Еуойтш уапаЬШ5 и Му1аЬт' аыИса среднетаежной подзоны Якутии [10, 11].
Цель данной работы - получить первые данные по изучению популяционно-фенетических особенностей божьей коровки Апай5 осе//а/а Ь., одного из ярких и широко распространенных представителей семейства СосствШёав. Жуки встречаются во всех типах хвойных и лиственных лесов, в ивовых и кустарниковых зарослях.
В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:
1) выделить композиции, характерные для популяций изучаемого вида из географически и экологически различающихся участков ареала;
2) провести популяционно-фенетический анализ с использованием выделенных композиций;
3) описать изменчивость по показателям внутри-популяционного разнообразия (м) и доле редких морф в популяции (А).
Материал и методика исследований
Сбор материала проводился в 2008 и 2010-2011 гг. в окрестностях г. Верхневилюйска (Западная Якутия, далее - «Вилюй») и в окрестностях с. Чурапча (Центральная Якутия, далее - «Чурапча»). Всего изучено 103 экз. насекомых.
Выражаем признательность за предоставленный материал П. А. Ноговицыну (сотруднику БГФ
СВФУ им. М.К. Аммосова) и М. С. Багиновой.
Внутрипопуляционное разнообразие дискретных состояний анализируемых признаков оценивалось с помощью показателя (ц) [12]:
е=(Va + +• • • 4рП) ’ sm=J
И(т — и) N
, (1)
где м - среднее число вариаций признака в выборке, р - выборочные значения частот вариаций в долях от единицы; N - объем выборки, Б - статистическая ошибка, т - число композиций.
Показатель доли редких фенов (А) в популяции оценивался с помощью следующей формулы:
h(1 — h)
(2)
т V N
На основании исходного рисунка надкрылья нами была составлена схема расположения пятен, а также проведена их нумерация и группировка по 4 рядам [13, 14] (рис. 1).
На основе собранного материала выделено 23 композиции рисунка элитр.
Характеристика рисунка надкрылий Anatis ocellata L., на примере популяции из Центральной Якутии
Рис. 1. Нумерация пятен надкрылья Anatis ocellata L.
Таблица 1
Схематическое изображение композиций признаков рисунка надкрылий Anatis ocellata L. в выборке «Чурапча»
№
Схема композиции
Описание рисунка
3 ряда пятен, все пятна первичны, IV ряд отсутствует
4 ряда пятен, пятна первичны
4 ряда пятен. Между 5 пятном и краем элитры ослабленное соединение
4 ряда пятен. Ослабленное соединение между 8 и 9
4 ряда пятен. Ослабленное соединение между 8 и 9
4 ряда пятен, пятно IV ряда сливается с крайними пятнами II и III ряда
4 ряда пятен. Между 5 пятном и краем элитры ослабленное соединение. 9 пятно начинается от угла элитры
4 ряда пятен. Ослабленное соединение между 6 и 7
10
В результате изучения изменчивости рисунка надкрылий популяции «Чурапча» было составлено 8 композиций (табл. 1), и для данной выборки наиболее распространенными являются композиции 3, 1, 2 и 4, остальные редки (рис. 2).
0,40
0,30
0,20
0,10
0,00
г ш
і * г. г 1 т
ш і и1 ■
2 3
6 7
Рис. 2. Частота композиций признаков рисунка надкрылий ЛпаНз оееИШа Ь. в выборке «Чурапча».
Характеристика рисунка надкрылий
Anatis ocellata L., на примере популяции из Западной Якутии
В популяции «Вилюй» выявлено 16 различных композиций рисунка элитр (табл. 2), среди которых доминирует композиция 1 при содоминировании 16-й (рис. 3). Остальные 14 редки.
Таблица 2
Схематическое изображение композиций признаков рисунка надкрылий Anatis осєІШа Ь. в выборке «Вилюй»
№
Схема
композиции
Описание рисунка
4 ряда пятен, пятна первичны
4 ряда Ослабленный между 1 и 2
пятен.
мостик
4 ряда пятен. Пятна 7, 9 отсутствуют
37
п
1
6
2
4
1
4
5
8
3
4
4
5
3
п
6
1
1
2
1
7
2
3
1
8
1
10
11
1 ряд пятен. Пятна 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 отсутствуют
4 ряда пятен. Соединение между 6 и 7
4 ряда пятен. Соединение между 1 и 2. Отсутствует пятно 4
4 ряда пятен. Соединение между 1 и 2
4 ряда пятен. Соединение между 2 и 3
3 ряда пятен. Полное слияние между 2, 4 и 7; 5 и 8
3 ряда пятен. Соединение между 3 и 6; полное слияние: 4 и 7; 5 и 8
3 ряда пятен. Полное слияние между 3 и 6, 5 и 8. Соединение между 3 и 1
12
13
14
15
16
3 ряда пятен. Полное слияние 3 и 6; 2, 4 и 7, 5 и 8
3 ряда пятен. Полное слияние 3 и 6; 4 и 7; 7 и 6; 5, 8 и 9
4 ряда пятен. Полное слияние 5 и 8; 4 и 7; соединение между 1 и 2; 1 и 3; 3 и 6
3 ряда пятен. Полное слияние 2, 4 и 7; 3 и 6, 2, 5, 8 и 9. Соединение между 1 и 3
3 ряда пятен. Полное слияние 2, 4 и 7; 3 и 6; 1, 2 и 3; 2, 5 и 8
Рис. 3. Частота композиций признаков рисунка надкрылий Аиагг5 осг1Ша Ь. в выборке «Вилюй»
4
1
6
5
1
1
6
1
2
7
1
3
8
2
9
9
2
3
1
Таблица 3
В верхневилюйской популяции нами было обнаружено, что чаще устанавливаются соединения между пятнами 3 и 6, 4 и 7, а также 5 и 8.
Характеристика внутрипопуляционной изменчивости рисунка надкрылий
В целом можно сказать, что в выборке «Чурапча» для композиций рисунка надкрылий характерна относительная стабильность пятен, близкая к исходному, что подтверждается более низким показателем среднего числа вариаций признака и доли редких фенов (табл. 3). Здесь отмечаются непосредственные соединения соседних пятен.
Несколько иная картина прослеживается в выборке «Вилюй», где наблюдается переход от почти полного отсутствия меланизации (композиция
4) до практически полного затемнения элитры (композиция 16). Это происходит при возникновении опосредованных соединений и слияний между пятнами, относящимися к удаленным рядам. Показатель среднего числа вариаций признака выше (чем в предыдущей выборке «Чурапча»), но также выше и показатель доли редких фенов, что объясняется высокой частотой композиции 1 (рис. 3).
И лишь одна композиция рисунка оказалась общей для обеих выборок - это исходная форма рисунка надкрылий - композиции 2 и 1 (в выборках «Чурапча» и «Вилюй» соответственно).
Заключение
Впервые выделены композиции рисунка элитр Л. осе11а(а в Якутии.
В результате изучения изменчивости рисунка надкрылий обеих популяций составлено 23 композиции, среди которых общей для обеих выборок является исходная форма рисунка надкрылий.
Наличие широкого спектра элитрального рисунка в популяции «Вилюй» с доминированием более меланизированных форм, чем в популяции «Чурапча», позволяет предположить более высокую адаптивную пластичность Л. осе1Ша в Западной Якутии. Это согласуется с существующим мнением, что при
изменении термических условий в популяции найдутся особи, которые получат адаптивное преимущество от степени меланизации [9, 15].
Л и т е р а т у р а
1. Васильев А. Г. Феногенетическая изменчивость и популяционная мерономия // Журн. общ. биологии. - 2009. -Т. 70. - № 3. - С. 195-209.
2. Абылкасымова Т. А., Бакирова Ч. М. Каталог фенов окраски жуков-нарывников (Coleoptera, Meloidae) // Сб. науч. трудов «Фенетика природных популяций». - М.: Наука, 1988.
- С. 65-70.
3. Захаров И. А. Феногеография двуточечной коровки (Adalia bipunctata) // Сб. науч. трудов «Популяционная фенетика». - М.: Наука, 1997. - С. 67-85.
4. Захаров И. А., Блехман А. В. Популяционная генетика
кокцинеллид: старые и новые проблемы // Эволюция,
экология, биоразнообразие. Матер. конф. памяти Н. Н. Воронцова. - М.: Учебно-научный центр довузовского
образования, 2001. - С. 134-149.
5. Садыкова Ч. М. Феногеография жуков-нарывников (Mylabris shrenki) Кыргызстана // Сб. науч. трудов «Популяционная фенетика». - М.: Наука, 1997. - С. 85-88.
6. Климец Е. П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука (Leptionotarsa decemlineata) // Сб. науч. трудов «Популяционная фенетика».
- М.: Наука, 1997. - С. 45-58.
7. Корсун О. В. Эколого-географические особенности полиморфной структуры популяции (на примере жесткокрылых). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. -Екатеринбург, 1999. - 27 с.
8. Трофимов И. Е. Некоторые результаты популяционно-фенетического анализа Nicrophorus vespillo (Coleoptera, Silphidae) из Калужского городского бора // Зоол. журн. - 2008.
- Т. 87. № 6. - С. 658-664.
9. Dobzhansky Th. Geographical Variation in lady_beetles // Amer. Natur. 1933. V. 67. N. 709. - P. 97-126.
10. Винокурова А. В., Захарова Н. М., Аверенский А. И. Материалы по фенетике популяций Evodinus variabilis L. (Cerambycidae, Coleoptera) и Mylabris aulica Men. (Meloidae, Coleoptera) Юго-Западной Якутии // Проблемы и перспективы общей энтомологии. / Тез. докл. XIII съезда Русского энтомологического общества (Краснодар, 9-15 сент. 2007 г.). - Краснодар. 2007. - С. 52.
11. Винокурова А. В., Ноговицына С. Н. Фенетическая изменчивость рисунка надкрылий божьей коровки Adonia variegatа Gz. (Coleoptera, Coccinellidae) в Центральной Якутии // Наука и образование. - 2011. - № 2 (62). - С. 90-92.
12. Яблоков А. В., Ларина Н. И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций: Учеб. пособие для студ. вузов. - М.: Высш. шк., 1985.
- 159 с.
13. Филиппов Н. Н. Закономерности аберративной
Показатели среднего числа вариаций признака и доли редких фенов рисунка надкрылий Anatis осе1Ша L.
Популяция Число композиций ц h
«Вилюй» 16 9,12±0,93 0,43±0,06
«Чурапча» 8 6,92±0,49 0,14±0,06
изменчивости рисунка надкрылий жесткокрылых // Зоол. журн. - 1961. - Т. XL. Вып. 3. - С. 372-385.
14. Новоженов Ю. И., Коробицын Н. М. Аберративная изменчивость в природных популяциях насекомых // Журн. общ. биологии. - 1972. - Т. 33. - № 3. - С. 315-323.
15. Белякова Н. А. Генетическая гетерогенность и адаптационные стратегии Harmonia axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) // Материалы междунар. науч. конф. «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке». -СПб., 16-20 мая 2011 г. - СПб., 2011. - С. 19.
R e f e r e n c e s
1. Vasil’ev A. G. Fenogeneticheskaia izmenchivost’ i populiatsionnaia meronomiia // Zhurn. obshch. biologii. - 2009.
- T. 70. - № 3. - S. 195-209.
2. Abylkasymova T. A., Bakirova Ch. M. Katalog fenov okraski zhukov-naryvnikov (Coleoptera, Meloidae) // Sb. nauch. trudov «Fenetika prirodnykh populiatsii». - M.: Nauka, 1988. -S. 65-70.
3. Zakharov I. A. Fenogeografiia dvutochechnoi korovki (Adalia bipunctata) // Sb. nauch. trudov «Populiatsionnaia fenetika». - M.: Nauka, 1997. - S. 67-85.
4. Zakharov I. A., Blekhman A. V. Populiatsionnaia genetika koktsinellid: starye i novye problemy // Evoliutsiia, ekologiia, bioraznoobrazie. Mater. konf. pamiati N. N. Vorontsova. - M.: Uchebno-nauchnyi tsentr dovuzovskogo obrazovaniia, 2001. -S. 134-149.
5. Sadykova Ch. M. Fenogeografiia zhukov-naryvnikov (Mylabris shrenki) Kyrgyzstana // Sb. nauch. trudov «Populiatsionnaia fenetika». - M.: Nauka, 1997. - S. 85-88.
6. Klimets E. P. Diskretnye variatsii risunka na dorsal’noi storone tela koloradskogo zhuka (Leptionotarsa decemlineata) // Sb. nauch. trudov «Populiatsionnaia fenetika». - M.: Nauka, 1997. - S. 45-58.
7. Korsun O. V. Ekologo-geograficheskie osobennosti
polimorfnoi struktury populiatsii (na primere zhestkokrylykh). Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. - Ekaterinburg, 1999. - 27 s.
8. Trofimov I. E. Nekotorye rezul’taty populiatsionno-
feneticheskogo analiza Nicrophorus vespillo (Coleoptera,
Silphidae) iz Kaluzhskogo gorodskogo bora // Zool. zhurn.
- 2008. - T. 87. № 6. - S. 658-664.
9. Dobzhansky Th. Geographical Variation in lady_beetles // Amer. Natur. 19ЗЗ. V. 67. N. 709. - P. 97-126.
10. Vinokurova A. V., Zakharova N. M., Averenskii A. I.
Materialy po fenetike populiatsii Evodinus variabilis L.
(Cerambycidae, Coleoptera) i Mylabris aulica Men. (Meloidae, Coleoptera) Iugo-Zapadnoi Iakutii // Problemy i perspektivy obshchei entomologii. / Tez. dokl. XIII s”ezda Russkogo entomologicheskogo obshchestva (Krasnodar, 9-15 sent. 2007 g.).
- Krasnodar. 2007. - S. 52.
11. Vinokurova A. V., Nogovitsyna S.N. Feneticheskaia izmenchivost’ risunka nadkrylii bozh’ei korovki Adonia variegata Gz. (Coleoptera, Coccinellidae) v Tsentral’noi Iakutii // Nauka i obrazovanie. - 2011. - № 2 (62). - S. 90-92.
12. Iablokov A. V., Larina N. I. Vvedenie v fenetiku populiatsii. Novyi podkhod k izucheniiu prirodnykh populiatsii: Ucheb. posobie dlia stud. vuzov. - M.: Vyssh. shk., 1985. - 159 s.
13. Filippov N. N. Zakonomernosti aberrativnoi izmenchivosti risunka nadkrylii zhestkokrylykh // Zool. zhurn. -1961. - T. XL. Vyp. З. - S. З72-З85.
14. Novozhenov Iu. I., Korobitsyn N. M. Aberrativnaia izmenchivost’ v prirodnykh populiatsiiakh nasekomykh // Zhurn. obshch. biologii. - 1972. - T. ЗЗ. - № З. - S. З15-З2З.
15. Beliakova N. A. Geneticheskaia geterogennost’ i adaptatsionnye strategii Harmonia axyridis Pall. (Coleoptera, Coccinellidae) // Materialy mezhdunar. nauch. konf. «Fundamental’nye problemy entomologii v XXI veke», -
S.-Peterburg, 16-20 maia 2011 g. - SPb., 2011. - S. 19.
