Научная статья на тему 'Метаболические эффекты тиреоидных гормонов в организме ремонтных бычков казахской белоголовой породы'

Метаболические эффекты тиреоидных гормонов в организме ремонтных бычков казахской белоголовой породы Текст научной статьи по специальности «Животноводство и молочное дело»

CC BY
939
50
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
КРОВЬ / ОБМЕН БЕЛКОВ / ТИРЕОИДНЫЕ ГОРМОНЫ / РЕМОНТНЫЕ БЫЧКИ / BLOOD / PROTEIN METABOLISM / THYROID HORMONES / REPLACEMENT STEERS

Аннотация научной статьи по животноводству и молочному делу, автор научной работы — Балтабекова Айгуль Жумагалиевна, Дерхо Марина Аркадьевна

В статье представлен анализ возрастной изменчивости белкового метаболизма в организме ремонтных бычков казахской белоголовой породы и связи его активности с уровнем тиреоидных гормонов крови. Установлено, что у 8-месячных бычков белковый обмен имеет минимальную интенсивность, как результат низкой скорости дейодирования тироксина в трийодтиронин. По мере взросления животных в белковом метаболизме анаболические реакции начинают превалировать над катаболическими, особенно у 15-месячных животных, что сопровождается увеличением в крови концентрации альбуминов, активности АсАТ и АлАТ, снижением мочевины на фоне уменьшения катаболизма общего белка и альбуминов. Показано, что анаболическая направленность белкового обмена является результатом увеличения скорости превращения тироксина в трийодтиронин.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по животноводству и молочному делу , автор научной работы — Балтабекова Айгуль Жумагалиевна, Дерхо Марина Аркадьевна

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

METABOLIC EFFECTS OF THYROID HORMONES IN THE ORGANISM OF KAZAKH WHITE-HEAD REPLACEMENT STEERS

The article presents an analysis of age changes of protein metabolism in the organism of Kazakh White-Head replacement steers and its association with the level of thyroid hormones activity in blood. It is found that protein metabolism in 8 months old steers is of minimum intensity as result of the low rate of thyroxin deiodination into triiodthyronine. In the process of animals’ growing up the anabolic reactions in the protein metabolism begin to prevail over the catabolic ones, in the 15-month-old animals in particular, which is accompanied by an increase of albumin concentration in blood, by the AST and ALT activity as well as by urea reduction on the background of reduced catabolism of total protein and albumin. It is shown that the anabolic character of protein metabolism is the result of increasing the conversion rate of thyroxine into triiodothyronine.

Текст научной работы на тему «Метаболические эффекты тиреоидных гормонов в организме ремонтных бычков казахской белоголовой породы»

преобладает ость у коров — 85,15—85,83%, у быков - 86,09-87,22%.

Вывод. В целом показатели адаптационной способности свидетельствуют о том, что крупный рогатый скот герефордской породы обладает адаптационной пластичностью и хорошо акклиматизируется к новым климатическим условиям в условиях Предуральской степной и лесостепной зон Республики Башкортостан.

Литература

1. Гизатуллин Р.С., Седых Т.А. Адаптивная ресурсосберегающая технология производства говядины в мясном скотоводстве. Saarbrücken: Palmarium Academic Pablishing, 2016. 119 с.

2. Салихов АА., Косилов В.И. Продуктивные качества молодняка чёрно-пёстрой породы // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2008. № 1 (17). С. 64-65.

3. Косилов В.И., Буравов А.Ф., Салихов А.А. Особенности формирования мясной продуктивности молодняка симментальской и чёрно-пёстрой пород. Оренбург, 2006. 268 с.

4. Мироненко С.И., Косилов В.И. Мясные качества чёрно-пёстрого скота и его помесей // Вестник Российской сельскохозяйственной науки. 2010. № 2. С. 68-69.

5. Габидуллин В.М., Белоусов А.А., Тагиров Х.Х. Определение племенной ценности быков-производителей в зависимости от метода оценки // Вестник мясного скотоводства. 2016. № 2 (94). С. 22-26.

6. Косилов В.И. Клинические и гематологические показатели чёрно-пёстрого скота разных генотипов и яков в горных условиях Таджикистана / В.И. Косилов, Т.А. Ир-гашев, Б.К. Шабунова, Д. Ахмедов // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2015. № 1 (51). С. 112-115.

7. Седых ТА., Гизатуллин Р.С. Пути повышения эффективности производства говядины в мясном скотоводстве // Фундаментальные исследования. 2015. № 2-18. С. 3971-3975.

8. Шарафутдинова Е.Б., Жуков А.П., Ростова Н.Ю. Адаптивная реакция импортного скота голштинской породы на температурные условия среды // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2016. № 2 (58). С. 156-159.

9. Косилов В.И. Эффективность использования симментальского и лимузинского скота для производства говядины при чистопородном разведении и скрещивании / В.И. Косилов, А.И. Кувшинов, Э.Ф. Муфазалов, С.С. Нуржанова, С.И. Мироненко. Оренбург, 2005. 246 с.

10. Дементьев Е.П. Методы контроля основных параметров микроклимата животноводческих и птицеводческих помещений / Е.П. Дементьев, А.А. Кузнецов, О.В. Кузнецова, Е.В. Цепелева. Уфа: Мир печати, 2011. 42 с.

Метаболические эффекты тиреоидных гормонов в организме ремонтных бычков казахской белоголовой породы

А.Ж. Балтабекова, аспирантка, М.А. Дерхо, д.б.н., профессор, ФГБОУ ВО Южно-Уральский ГАУ

Метаболизм - это совокупность реакций ферментативного синтеза и распада белков, углеводов и липидов, обеспечивающих жизнедеятельность организма животных. Активность и направленность метаболических процессов связана со скоростью роста и развития животных, что отражается на химическом составе его биологических сред [1, 2].

Одним из важнейших компонентов внутренней среды организма животных является кровь, посредством которой все его органы и ткани объединены в единое целое. Свойства и состав крови характеризуют физиологическое состояние животного, а также интенсивность и направленность обменных процессов [3, 4]. Поэтому изучение морфологического и биохимического состава крови даёт определённое представление о закономерностях изменений внутренней среды организма под воздействием различных экзо- и эндогенных факторов [5].

Наиболее важную роль в регуляции метаболических процессов в организме животных играют тиреоидные гормоны (тироксин, трийодтиронин), посредством которых регулируется общий обмен веществ [6, 7], а также реализуется генетический потенциал продуктивности [2, 8, 9]. Однако вопросы тиреоидной регуляции метаболизма белков у ремонтных бычков казахской белоголовой породы недостаточно отражены в работах современных исследователей.

В связи с этим целью нашей работы явилось изучение возрастной сопряжённости параметров белкового метаболизма в организме ремонтных бычков казахской белоголовой породы с уровнем тиреоидных гормонов крови в период выращивания после отъёма от матерей.

Материал и методы исследования. Экспериментальная часть работы выполнена в 2016 г. на базе животноводческой фермы племенного хозяйства производственного кооператива «Будёновский» (Республика Казахстан, Костанайская обл., Мен-дыкаринский р-н, с. Будёновка), лабораторные исследования - на базе кафедры органической, биологической и физколлоидной химии ЮжноУральского ГАУ.

Объектом исследования служили ремонтные бычки казахской белоголовой породы, из которых в период выращивания после отъёма от матерей было сформировано четыре опытные группы (п=10) разного возраста в весенний период года (апрель): I гр. - 8-месячные, во II - 11-месячные, в III -15-месячные, в IV гр. - 18-месячные животных.

Материалом для исследования служила кровь, которую брали утром до кормления из подхвостовой вены. В сыворотке крови определяли концентрацию общего белка (ОБ), альбуминов (А1Ь), мочевины, активность аспартатаминотрансферазы (АсАТ), ала-нинаминотрансферазы (АлАТ), общего тироксина (Т4) и трийодтиронина (Т3) с помощью наборов реактивов «Эко-сервис» и «Витал Девелопмент Корпорэйшн». Уровень глобулинов ^1), величину белкового коэффициента (А1Ь^1) и соотношения

ОБ/мочевина, Alb/мочевина, АсАТ/АлАТ (коэф. де Ритиса) и Т4/Т3 определяли расчётным методом. Статистическую обработку данных проводили методом вариационной статистики на ПК с помощью табличного процессор «Microsoft Ехсе1-2003» и пакета прикладной программы «Биометрия» и «Версия».

Результаты исследования. Анализ показателей динамики живой массы бычков опытных групп показал, что она увеличивалась по мере взросления животных и превышала стандарт 1-го класса породы [10], свидетельствуя о нормальном протекании технологических процессов в период выращивания. В группе 8-месячных бычков показатель составил 214,70+0,92 кг, а 18-месячных - 452,18+1,82 кг (табл. 1).

Исходя из того что процессы роста организма животных сопряжены с интенсивностью белкового метаболизма, мы оценили его активность и направленность по параметрам крови у бычков опытных групп. Так, в кровеносном русле 8-месячных ремонтных бычков содержалось наименьшее количество общего белка (табл. 1), в котором 38,71 + 1,7% составляли альбумины, определяя значение Alb/ Gl-коэффициента (0,63+0,05 усл.ед.). При этом в сыворотке крови был отмечен наивысший уровень мочевины, обусловливающий его соотношение с концентрацией общего белка и альбуминами.

Интенсивность белкового метаболизма связана с активностью ферментов переаминирования, биологическое действие которых определяет пути использования углеродных скелетов свободных аминокислот. Несмотря на то что в сыворотке крови 8-месячных бычков концентрация ферментов была минимальной (табл. 1), активность АсАТ максимально превалировала над АлАТ, определяя их соотношение в виде коэффициента де Ритиса (1,56+0,19 усл.ед.). Следовательно, процессы жизнедеятельности животного организма, в том числе и роста, обеспечивались преимущественным использованием аминокислот сыворотки крови в качестве метаболонов цикла Кребса.

По мере взросления в сыворотке крови бычков увеличивалось количество общего белка. У 18-ме-

сячных животных уровень параметра составлял 73,31 + 1,01 г/л, превышая значение в I гр. на 6,32% (Р<0,05). Прирост показателя происходил преимущественно за счёт альбуминов, концентрация которых повышалась на 17,23% (Р<0,05) по сравнению с 8-месячным возрастом, обусловливая изменение величины Alb/Gl-коэффициента (0,74+0,02 усл.ед.). Следовательно, рост организма молодняка сопровождался повышением интенсивности синтеза альбуминов в клетках печени, которые служили как источником аминокислот в процессах белкового синтеза, так и транспортным средством для различных низкомолекулярных соединений. В то же время количество белков глобулиновых фракций практически не зависело от возраста животных (табл. 1).

Уровень мочевины, являющейся конечным продуктом белкового метаболизма, в сыворотке крови ремонтных бычков с возрастом уменьшался, особенно сильно у 15-месячных бычков. При этом соотношение мочевины с общим белком (ОБ/мочевина) и альбуминами (Alb/мочевина), отражающее степень усвоения белкового азота в организме животных, увеличивалось по сравнению с уровнем у животных I гр. в 1,71 (Р<0,001) и 1,79 (Р<0,001) раза соответственно. Значит, в белковом метаболизме с возрастом реакции синтеза собственных белков превалировали над их распадом, что служило основой для увеличения живой массы. Особенно сильно возрастала интенсивность анаболических реакций в организме 15-месячных бычков. Данный вывод согласовывался с динамикой активности аминотрансфераз, которая была максимальной в сыворотке крови животных III опытной гр. Хотелось бы отметить, что по мере взросления молодняка уменьшалось значение коэффициента де Ритиса, свидетельствуя о выравнивании объёмов использования свободных аминокислот крови в процессах синтеза энергии в цикле Кребса и глюкозы в реакциях глюконеогенеза.

Результаты нашего исследования согласуются с ранее опубликованными данными, авторы которых тоже отмечали сопряжённость интенсивности белкового метаболизма с возрастом животных [1—7].

1. Биохимические показатели крови, (n=10; Х + Sx)

Показатель Группа

I II III IV

Живая масса, кг 214,70±0,92 277,11±1,70*** 387,55±2,14*** 452,18±1,82***

Общий белок, г/л 68,95±1,15 69,21±0,68 72,88±0,39* 73,31±1,01*

Альбумины, г/л 26,69±0,85 27,88±0,51 29,60±0,45* 31,29±0,64*

Альбумины, % 38,71±1,73 40,28±0,82 40,61±0,69 42,68±0,60

Глобулины, г/л 42,26±1,81 41,33±0,83 43,28±0,66 42,02±0,70

А1Ъ/01, усл. ед. 0,63±0,05 0,67±0,02 0,68±0,02 0,74±0,02

Мочевина, ммоль/л 4,86±0,09 4,41±0,12* 3,01±0,24*** 4,43±0,10

ОБ/мочевина, усл.ед. 14,19±0,40 15,69±0,60 24,21±1,75*** 16,54±0,57

А1Ъ/мочевина, усл. ед. 5,48±0,11 6,32±0,21* 9,83±0,69*** 7,06±0,24***

АсАТ, ммоль/ч-л 1,78±0,11 1,98±0,12 2,76±0,15*** 2,58±0,11***

АлАТ, ммоль/ч-л 1,14±0,08 1,37±0,13 2,28±0,08*** 1,98±0,12***

АсАТ/АлАТ, усл.ед. 1,56±0,19 1,46±0,21 1,21±0,08 1,30±0,11

Примечание: * —Р<0,05; **-Р<0,01; ***-Р<0,001 по отношению к уровню I гр.

Ведущую роль в формировании возрастной изменчивости белкового обмена в гомойотермных организмах играет эндокринная система, которая посредством биологических эффектов гормонов обеспечивает поддержание внутренней среды организма в целом [6—8]. При этом активность любой железы внутренней секреции можно оценить по содержанию её гормонов, циркулирующих в крови. В нашей работе мы изучили возрастные особенности функционирования щитовидной железы.

Так, концентрация тироксина и трийодтиро-нина в сыворотке крови молодняка изменялась с возрастом (табл. 2). Максимальный уровень Т4 и минимальный Т3 был отмечен в крови 8-месячных ремонтных бычков. В организме 18-месячных животных содержание тироксина в кровеносном русле по сравнению с 8-месячными было в 2,07 раза (Р<0,001) меньше, а уровень трийотиронина, наоборот, в 1,67 раза (Р<0,001) больше. Изменение концентрации тиреоидных гормонов отражалось на скорости конверсии тироксина в трийодтиронин, оцениваемой по соотношению Т4/Т3. Наибольшее значение величина Т4/Т3 имела в сыворотке крови животных I гр. (30,80+2,07 усл.ед.). По мере взросления бычков скорость превращения тироксина в трийодтиронин увеличивалась, так как соотношение Т4/Т3 уменьшалось. Следовательно, половое и физиологическое созревание

организма ремонтных бычков сопровождалось повышением скорости дейодирования тироксина в трийодтиронин, обеспечивая повышение в крови концентрации последнего, и служило проявлением возрастания степени влияния гормонов на процессы жизнедеятельности организма.

Известно, что главной точкой приложения трийодтиронина являются молекулы ДНК в ядрах клеток, посредством которых гормон активирует транскрипцию и синтез РНК для белков-ферментов, участвующих в важнейших метаболических реакциях организма [6—8]. Поэтому мы определили характер влияния тиреоидных гормонов на активность белкового метаболизма посредством расчёта коэффициентов корреляции между уровнем гормонов и белковыми показателями в сыворотке крови.

Анализ возрастной изменчивости значений коэффициентов корреляции между изучаемыми признаками позволил выявить следующие особенности (табл. 3):

1) у бычков опытных групп количество достоверных корреляций между уровнем Т3 и белковыми параметрами крови составляло от их общего числа 41,67%, а у Т4 — только 16,67%. Значит, на активность белкового метаболизма в большей степени влиял Т3. Возможно, одной из причин этого являлась, во-первых, более слабая связь гормона по сравнению с тироксином, с плазменными бел-

2. Возрастная динамика тиреоидных гормонов, (п=10; Х+Sx)

Показатель Группа

I II III IV

Тироксин (Т4), нмоль/л Трийодтиронин (Т3), нмоль/л Т4/Т3, усл.ед. 71,46±3,35 2,32±0,14 30,80±2,07 63,00±2,58 2,89±0,19 21,79±2,18* 50,70±1,97* 2,39±0,11 21,21±1,45* 34,51±2,40*** 3,88±0,22*** 8,81±0,82***

Группа

Показатель I II III V

Тз Т4 Тз Т4 Т3 Т4 Т3 Т4

Общий белок, г/л -0,01± -0,24± 0,34± 0,23± 0,26± 0,02± 0,54± 0,34±

0,35 0,34 0,33 0,34 0,34 0,35 0,30 0,33

Альбумины, г/л 0,78± 0,06± 0,62± 0,18± -0,74± -0,51± -0,54± 0,52±

0,22* 0,35 0,28 0,35 0,24* 0,31 0,29 0,30

Глобулины, г/л -0,15± -0,21± 0,53± 0,54± 0,66± -0,54± -0,57± 0,01±

0,35 0,35 0,30 0,29 0,26 0,29 0,29 0,35

Мочевина, ммоль/л 0,80± 0,05± 0,82± -0,90± 0,82± -0,69± 0,84± -0,67±

0,21* 0,35 0,19** 0,15*** 0,19** 0,26* 0,19*** 0,26

ОБ/мочевина, усл.ед. -0,65± -0,20± -0,43± 0,84± -0,82± -0,69± -0,48± -0,12±

0,27 0,34 0,32 0,18*** 0,20* 0,25* 0,31 0,35

Alb/мочевина, усл.ед. -0,11± 0,06± 0,18± 0,84± 0,67± -0,89± 0,27± 0,29±

0,35 0,35 0,35 0,19*** 0,26 0,16*** 0,34 0,34

АсАТ, ммоль/ч • л 0,70± -0,29± 0,82± 0,47± 0,77± -0,57± 0,85± -0,26±

0,25* 0,33 0,20** 0,23 0,22* 0,29 0,19*** 0,34

АлАТ, ммоль/ч • л -0,46± -0,03± -0,96± -0,11± -0,16± -0,13± -0,75± -0,11±

0,31 0,35 0,10** 0,35 0,35 0,35 0,23* 0,35

АсАТ/АлАТ, усл.ед. 0,67± -0,18± 0,77± 0,56± 0,67± -0,38± 0,70± -0,32±

0,26 0,34 0,22* 0,29 0,27 0,32 0,25* 0,33

Примечание: * —Р<0,05; **-Р<0,01; *** —Р<0,001

Примечание: * —Р<0,05; **-Р<0,01; ***-Р<0,001 по отношению к уровню I гр.

3. Коэффициенты корреляции между тиреоидными гормонами и биохимическими показателями крови, (п=10; Х+Sx)

ками, что позволяло ему быстро превращаться в свободную активную форму, а во-вторых, наличие большого сродства к рецепторам ядра [6, 7].

Хотелось бы отметить, что в 11- и 15-месячном возрасте в сыворотке крови бычков были выявлены достоверные корреляции между концентрацией тироксина и уровнем мочевины, ОБ/мочевина и А1Ь/мочевина (табл. 3). Это даёт основание предположить, что Т4 является не только транспортной формой и прогормоном Т3, а обладает способностью регулировать процессы синтеза мочевины.

2) независимо от возраста бычков трийодти-ронин, во-первых, достоверно коррелировал с уровнем мочевины, что свидетельствовало о его способности влиять на степень усвоения белкового азота в организме животных и служило проявлением его анаболического действия. Во-вторых, гормон достоверно коррелировал с активностью АсАТ. Известно, что одним из путей реализации гормонального эффекта Т3 является стимуляция окислительного фосфорилирования в митохондриях. Вероятно, это и служило основой наличия связи в паре Т3-АсАТ, так как фермент катализирует реакции, продукты которой вовлекаются в цикл Кребса митохондрий.

Вывод. Результаты исследования показали, что белковый обмен в организме ремонтных бычков казахской белоголовой породы минимальную интенсивность имеет в 8-месячном возрасте, что является результатом низкой скорости конверсии тироксина в трийодтиронин (Т4/Т3 равно 30,80+2,07 усл.ед.). По мере взросления животных в белковом метаболизме анаболические реакции начинают превалировать над катаболическими процессами, особенно у 15-месячных животных, что служит основой прироста живой массы. Об этом свидетельствует увеличение в сыворотке крови по сравнению с 8-месячным возрастом концентрации альбуминов активности АсАТ и АлАТ, соответственно на 4,46-17,23; 11,23-55,06 и 20,17-100,00%, снижение уровня мочевины на 9,26-38,07% на фоне уменьшения катаболизма общего белка (ОБ/мочевина) и альбуминов (А1Ь/мочевина). Анаболическая направленность белкового обмена является результатом увеличения скорости превращения тироксина

в трийодтиронин, что подтверждается понижением величины Т4/Т3 в 1,41—3,50 раза в зависимости от возраста бычков. Влияние тиреоидных гормонов на обмен белков реализуются в основном за счёт действия трийодтиронина, о чём свидетельствует количество достоверных корреляций между Т3 и белковыми параметрами крови, составляющее от их общего числа 41,67%. Трийодтиронин, независимо от возраста бычков, достоверно коррелирует с уровнем мочевины (r = 0,80+0,21-0,84+0,19, Р<0,05) и АсАТ (r = 0,70+0,25-0,85+0,19, Р<0,05), что свидетельствует о его способности влиять на степень усвоения белкового азота в организме животных и скорость использования углеродных скелетов аминокислот в цикле Кребса.

Литература

1. Косилов В.И., Мироненко С.И., Андриенко Д.А. Показатели крови крупного рогатого скота разных направлений продуктивности в условиях Южного Урала // Известия Оренбургского государственного аграрного университета.

2014. № 5 (49). С. 90-93.

2. Рахимов И.Х., Дерхо М.А. Влияние технологии содержания на формирование тиреоидного и метаболического статуса у бычков семинтальской и чёрно-пёстрой пород // Учёные записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины. 2013. Т. 214. С. 336-341.

3. Иргашев Т. А., Косилов В. И. Гематологические показатели бычков разных генотипов в горных условиях Таджикистана // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2014. № 1 (45). С. 89-91.

4. Крылов В.Н., Косилов В.И. Показатели крови молодняка казахской белоголовой породы и её помесей со светлой аквитанской // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2009. № 2 (22). С. 121-124.

5. Сидихов Т.М. Морфологические и биохимические показатели крови бычков разных мясных пород // Известия Оренбургского государственного аграрного университета.

2015. № 3 (53). С. 182-185.

6. Балабаев Б.К., Дерхо М.А. Возрастные особенности тирео-идного статуса и белкового обмена в организме животных казахской белоголовой породы // АПК России. 2016. № 23/3. С. 640-645.

7. Балтабекова А.Ж., Дерхо М.А. Тиреоидный профиль быков-производителей казахской белоголовой породы в зависимости от возраста // АПК России. 2016. № 23/3. С. 646-651.

8. Сорокин В.И. Применение гормональных критериев для оценки фено- и генотипа мясного скота // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2004. № 4. С. 132-137.

9. Тагиров Н.С. Метаболические эффекты тиреоидных гормонов у бычков под влиянием Кленбутарола // Ветеринарная медицина. 2011. № 3. С. 54-56.

10. Бейсенов А.К., Аманжолов К., Мирзакулов С.М. Особенности роста, развития и мясная продуктивность бычков казахской белоголовой и герефордской пород в условиях агрофирмы «Diñara ranch» // Новая стратегия научно-образовательных приоритетов в контексте развития АПК: сб. матер. междунар. науч.-практич. конф., посвящ. 85-летию Казахского НАУ. Алматы: КазНАУ, 2015. С. 198-202.

Оценка функциональной активности щитовидной железы у коров казахской белоголовой породы в ходе подсосного периода

Б.К. Балабаев, аспирант, М.А. Дерхо, д.б.н., профессор, ФГБОУ ВО Южно-Уральский ГАУ

В организме животных щитовидная железа занимает одно из центральных мест в системе гормональной регуляции и посредством тиреоидных гор-

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

монов влияет на состояние всех физиологических процессов за счёт контроля над интенсивностью обмена веществ и энергии [1-3]. Установлено, что функциональная активность щитовидной железы определяет концентрацию тиреоидных гормонов в крови и биохимические особенности

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.