CC BY
59
Известия ТИНРО
Том 168
2012
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ
УДК 597-153:591.524.12(265.51) А.Ф. Волков*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
МАССОВОЕ ПОЯВЛЕНИЕ THEMISTO LIBELLULA В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ: «ВТОРЖЕНИЕ» ИЛИ «ВСПЫШКА»?
В период 2007-2011 гг. в составе зоопланктона западных и восточных районов Берингова моря было отмечено массовое появление крупной гиперииды Themisto libellula. Эти годы характеризовались наступлением относительно длинного холодного 6-летнего периода, что подтверждается распределением придонной и поверхностной температуры и показателями ледовитости, одной из существенных причин чего является подток холодных вод с севера. В питании лососей, минтая, сельди и ряда других видов нектона этот вид стал доминирующим. T. libellula периодически проникает в более южные районы вместе с холодными северными водами и в “новых” местах находит для себя благоприятные условия, а будучи короткоцикловым и быстро растущим видом, в течение 1-2 лет достигает высокого уровня численности, которая в дальнейшем плавно снижается и остается на некоем среднем или низком уровнях, как обычно и происходит при интродукции видов в новые места обитания. При ухудшении условий обитания, т.е. с наступлением “теплого” периода и вследствие изменения общей циркуляции и усиления подтока более прогретых тихоокеанских вод, южная граница ареала вида отодвигается далеко на север и он полностью исчезает из тех районов, где еще недавно доминировал в планктоне и являлся основой в пище многих видов рыб. Учитывая продолжительность теплых и холодных периодов в 1980-2010 гг., в Беринговом море такого развития событий реально ожидать в ближайшие год-два. В восточных районах Берингова моря одновременно могут изменяться численность и доминирование целого ряда видов зоопланктона, однако наиболее наглядно это происходит в случае с T. libellula, поэтому именно этот вид подпадает под понятие биологического индикатора описываемых климатических процессов в Беринговом море.
Ключевые слова: гипериида, зоопланктон, биомасса, холодный (теплый) период, западный (восточный) район, лососи, питание.
Volkov A.F. Mass development of Themisto libellula in the northern Bering Sea: invasion or bloom? // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 168. — P. 142-151.
Mass appearance of the large-sized hyperiid Themisto libellula is noted both in the western and eastern parts of the Bering Sea in 2007-2011 when it became dominant in the diet of salmon, pollock, herring, and some other nekton species. These years belonged to the relatively long (6 years) cold period with low water temperature and high values of ice cover, partially reasoned by weakening of water
* Волков Анатолий Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volkov413@yandex.ru.
exchange with the Pacific and inflows of cold waters from the north. Themisto libel-lula is typical for cold-water areas and can penetrate with cold water streams far southward, where, being a short-span fast-growing species, it is able to grow rapidly in favorable environmental conditions and keep for a time its high abundance. This dynamics is usual for the species successively introduced into new habitats. After “worsening” the conditions, i.e. after restoration of water exchange between the Bering Sea and Pacific Ocean and water temperature heightening, the southern range of this species retreats back to the north and it disappears completely from south areas where it dominated recently. Taking into account some regularities of cold and warm periods interchange, known from observations in several last decades, the new warming in the Bering Sea could be expected in the next year or two. The water regime reconstructions influence on several mass zooplankton species in the Bering Sea, but the abundance of T. li-bellula has the most prominent fluctuations, so this species could be used as a biological indicator of climate changes in the Bering Sea.
Key words: hyperiid, zooplankton biomass, cold period, eastern Bering Sea, salmon, feeding.
Введение
Начиная с 2007 г. в количественном, а в отдельных районах и в качественном составах планктонных сообществ северной части Берингова моря произошли очередные перестройки, выразившиеся в увеличении биомассы крупной фракции, значимости ее профилирующих групп и изменении списка доминирующих видов как в планктоне, так и в питании нектона (Волков, 2009; Волков и др., 2009а, б). Особенно заметным в этом ряду выглядит появление гиперииды Themisto libellula там, где в предшествовавшие годы она отсутствовала.
В северной части Берингова моря это самый крупный вид гипериид, характерный также для Полярного бассейна, где он является массовым, имеет большое значение в питании рыб и поэтому вызывает интерес гидробиологов и ихтиологов (Dalpadado et al., 2001; Auel et al., 2002; Dalpadado, 2002; Auel, Werner, 2003; Dale et al., 2006; Marion et al., 2008; Noyon et al., 2009; McKinnel, 2011; и др.). В Беринговом море специальных исследований этого вида и его роли в планктоне и питании рыб не проводилось, хотя в списочных перечнях он встречается довольно часто.
Гипериида Themisto (Parathemisto) libellula — наиболее крупный вид рода. Половозрелые особи обычно бывают до 30 мм длиной, однако самки иногда могут достигать 60 мм. Циркумполярный холодноводный вид. Населяет Центральный Полярный бассейн, где встречается вплоть до района полюса, и краевые арктические моря. В Атлантическом океане с холодными водами проникает вдоль побережья Америки до зал. Св. Лаврентия и берегов Ньюфаундленда; в восточной части океана не встречен южнее Исландии и мыса Нордкап. В Тихом океане — массовый вид наиболее холодноводных районов Берингова и Охотского морей, занятых “арктическим” планктонным комплексом. В холодное время года в небольшом количестве встречается с океанской стороны северных Курильских островов и у восточного побережья Камчатки. Основная масса рачков обычно сосредоточена в верхнем 100-метровом слое, но отдельные особи встречаются и глубже — до 500 и даже до 1000 м. Данбар (Dunbar, 1946, 1957) предполагает, что жизненный цикл P. libellula охватывает 2 года (Канадская Арктика), размножение происходит осенью и зимой второго года жизни, а затем рачки погибают; однако часть рачков может приступить к размножению и в конце первого года жизни (Виноградов и др., 1982).
На рис. 1 приведены эмпирическая формула и кривая зависимости длина — сырой вес, позволяющие оценить потенциальную значимость этой гиперииды для самых разных видов нектона. К примеру, при длине 35 мм масса одной особи достигает 0,5 г, что делает этот вид привлекательным для минтая, лососей, сельди и т.п.
Рис. 1. Зависимость длина — сырой вес Themisto libellula (W . = 0,0121 • L3)
1 сырой вес '
Fig. 1. Length — wet weight dependence for Themisto libellula (WW = 0.0121 • L3)
Материалы и методы
Материалом для статьи послужили планктонные съемки, выполненные в западных районах Берингова моря в экспедициях ТИНРО-центра (1986— 2011 гг.), в восточных районах — на НИС США по программе “BASIS” (20032011 гг.) сотрудниками ТИНРО-центра. Планктон облавливали сетями БСД (диаметр входного отверстия 0,1 м2, капроновое сито с ячеей 0,168 мм) в слое 0200 м или 0 — дно при глубинах менее 200 м.
Полученные данные по биомассе T. libellula осреднялись по стандартным биостатистическим районам (рис. 2).
Результаты и их обсуждение
Из литературных данных следует, что T. libellula является быстрорастущим видом и достигает половозрелости за короткий период. Так, Данбар (Dunbar, 1957) полагал, что, например, в Гудзоновом заливе и проливе к юго-востоку от о. Баффина T. libellula имеет продолжительность жизни 2 года, хотя небольшая часть особей может иметь 12-15-месячный жизненный цикл и успешно размножаться, при этом период размножения растянут с сентября до мая или июня, а само размножение может проходить и при низкой температуре (-1,5 0С).
Высокая скорость роста подтверждается графиками динамики размерной структуры T. libellula в районе Шпицбергена (рис. 3): если в конце мая модальная группа имела длину 5-8 мм (5-10 мг), то в середине сентября ее уже состав-
ляли особи ДЛИНОЙ 16-20 мм (50-100 мг), т.е. всего для достижения субполовоз-релости с момента покидания материнской особи требуется около 5-6 мес.
80
70
60
50
40
30
20
10
□ 23.05
■ 13.06
■ 27.06
■ 11.07
□ 18.07
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Длина, мм
Рис. 3. Динамика размерной структуры Themisto libellula (по: Noyon // http:// mariclim.npolar.no/meetings/annual-meeting-2008/presentations-l/margaux-noyon/view; margaux-noyon.pdf)
Fig. 3. Dynamics of size structure Themisto libellula (by: Noyon M. A seasonal study on the zooplankton in Kongsfjorden from May to October 2007 with a focus on Themisto libellula // http://mariclim.npolar.no/meetings/annual-meeting-2008/presentations-l/ margaux-noyon/view; margaux-noyon.pdf)
Сравнение сетных уловов с содержанием в пище рыб показывает, что планктонная сеть БСД облавливает эту гиперииду явно недостаточно, особенно крупные экземпляры, из-за разреженности скоплений и избегания планктонных сетей. Другое дело такие рыбы, как лососи, сельдь, минтай, от которых трудно уйти не только относительным “тихоходам” вроде гипериид, но и более подвижным эвфаузиидам и щетинкочелюстным. Поэтому можно предположить, что очень крупные особи (30-60 мм), если таковые имелись в природе, должны были бы присутствовать если не в сетных пробах, то в желудках, однако на практике этого не наблюдалось: например, осенью 2009 г. в Бристольском заливе из 57 проб, взятых на питание нектона, только в 2 длина T. libellula составила 2830 мм, в 14 — 20-25 мм, в 16 — 15-18 мм, в 17 — 10-14 мм, в 8 — 5-9 мм. Не было сверхкрупных особей и в 2008 г.
В Беринговом море максимальных размеров и возраста 2, а может быть и 3, года достигают лишь отдельные экземпляры — своего рода долгожители, а с воспроизводством успешно справляются особи по достижении года-полутора и длины 20-25 мм. Например, во время съемок в Охотском море в апреле 19982001 гг. в пробах из планктонных сетей нам неоднократно встречались особи длиной от 16 до 27 мм, но преимущественно 18-22 мм, причем некоторые из них несли “малышей” длиной 1,5—2,0 мм в количестве 10-50. Возможно, их могло быть и больше, но часть их в пробах высыпалась из сумок.
С учетом вышесказанного сведения об особенностях горизонтального распределения и размерном составе T. libellula, получаемые по уловам планктонных сетей, могут существенно дополняться данными при анализе питания план-ктоноядных представителей нектона (рис. 4, таблица).
В северо-западной части Берингова моря T. libellula в уловах появлялась периодически: в 1986-1990, 2000-2002 и 2007-2010 гг., а в промежуточные
Рис. 4. Доля Themisto libellula в пище пелагических рыб осенью 2009 г., %
Fig. 4. Portion of Themisto libellula in the diet of pelagic fish in the autumn of 2009, %
Доля Themisto libellula в пище горбуши, кеты и нерки в 2002-2010 гг. (районы осреднения данных см. на рис. 2), %оо Themisto libellula in the diet of pink salmon, chum and sockeye in 2002-2010 (for biostatistical areas shown at Fig. 2), %оо
Район 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010
1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
2 0 1 0 0 0 0 9 74 0
3 37 0 0 0 0 167 281 109 9
4 369 14 0 0 24 57 198 109 110
5 0 0 0 0 0 5 44 136 22
6 0 0 0 0 0 0 0 0 0
7 0 0 0 0 0 0 0 40 14
8 0 0 0 0 0 0 0 0 97
Бр(м) Н.д 0 0 0 0 27 0 12 0
Бр(ш) Н.д 0 0 0 0 20 43 160 0
Нун Н.д 0 0 24 0 41 Н.д Н.д Н.д
годы отсутствовала (рис. 5). При этом большей частью распространение на юг ограничивалось наваринским районом (биостатистические районы 4 и 5), но в отдельные годы оно было шире и включало более южные районы 6-8, однако там находки T. libellula были единичными и в состав значимых видов кормовой базы нектона она не входила. Раньше, в годы ее присутствия, она занимала важное место в пище нектона, в том числе тихоокеанских лососей: так, осенью 1986 г. доля T. libellula в пище кеты длиной 30-40 см составляла 95-100 %.
В восточных районах (Бристольский залив и район о. Нунивак), где с 2003 г. ТИНРО-центром проводятся регулярные осенние съемки по программе “BASIS” на НИС США, T. libellula также ни в планктонном сообществе, ни в питании рыб существенной роли не играла и практически отсутствовала вплоть до 2007 г. Ситуация резко изменилась после 2007 г., когда T. libellula появилась в сетных уловах и в значительном количестве стала встречаться в желудках рыб (см. таблицу).
По восточным районам ранее 2003 г. мы не имеем регулярных данных, но в 2003-2006 гг., как и в западных районах, T. libellula отсутствовала и появилась только в 2007 г., при этом ее численность, биомасса и доля в питании нектона стали возрастать от года к году (рис. 6). Однако в 2011 г. она практически
Рис. 5. Биомасса Themisto libellula в западных (А) и восточных (Б) районах Берингова моря в летне-осенний период
Fig. 5. Biomass of Themisto libellula in the western (A) and eastern (Б) parts of the Bering Sea in summer-autumn
исчезла из планктона и из пищи рыб так же резко, как и появилась. В определенной степени эти события могут быть связаны с условиями среды, например тер-микой и циркуляцией.
Как в западной, так и в восточной частях Берингова моря постоянно происходит чередование холодных и теплых периодов, то коротких, то длинных (рис. 7 и 8).
65
60
55-
* * • ■• •••* • •
Г ' 2007 r. » ^ V
160
170
180
170
160
170
180
170
..., 1 .. Л' gib** <■ - i
\ ; .* . : *
2008 r. >•-
160 160
170
160
Рис. 6. Распределение биомассы Themisto libellula
Fig. 6. Distribution of Themisto libel-lula biomass
8 -| 64 2 L.
1
1
П- J т
0 %% -2 -4 -6 -8 -10 1 11 J I Г I
I
-12-1- 90СОСОСОСООО ос 3)000000 ОС 0 п п ^ СО О СМ ^ (0 СО О О о о о о о о о о о о т- см см см см см
Рис. 7. Среднезимняя (январь-апрель) ледовитость Берингова моря (по: Хен и др., 2009). Аномалии от средней за период 1980-2009 гг., равной 28 %
Fig. 7. Mean winter (January-April) anomaly of the Bering Sea ice cover relative to the mean ice cover for 1980-2009 (28 % of the total area of the Sea), by Хен и др., 2009
Рис. 8. Некоторые термические показатели Бристольского залива (по: “Bering Climate”, http: //www. beringclimate. noaa.gov/ data/index. php)
Fig. 8. Some parameters of thermal conditions in the Bristol Bay (from: http:// www.bering climate.noaa. gov / data / index. php)
Аномалии SST
3.0
2.0 1,0 0,0 -1,0 -2,0 -3,0
1980 1983 1986 1989 1992 1995 1998 2001 2004 2007 2010
2,0
1,0
0,0
-1,0
-2,0
1980 1983 1986 1989 1992 1995 1998 2001 2004 2007 2010
5.0
4.0
3.0
2.0 1,0 0,0
-1,0 -2,0
1980 1983 1986 1989 1992 1995 1998 2001 2004 2007 2010
Индекс ледового покрытия
Аномалии придоннои Т
Многолетние показатели ледовитости, а также поверхностной и придонной температур указывают на кратковременность этих периодов до 2000 г. (1-3 года), но затем последовали теплый, длившийся по разным показателям от 4 до 6 лет (2001-2005 гг.), и холодный, который, начавшись в 2006 г., длится уже 6 лет.
Естественно предположить, что во время коротких периодов степень воздействия термического фактора меньше сказывается на состоянии планктонного сообщества, чем во время длинных. Пропорционально продолжительности этих периодов изменения в планктонном сообществе также проявляются в большей или меньшей степени. Это вполне согласуется с данными вышеприведенных рис. 5, 7 и 8 и еще раз свидетельствует в пользу того, что наиболее вероятной причиной появления Т. НЬеНШа в тех районах, где прежде этот вид отсутствовал, является подток холодных вод из северных районов моря.
Конфигурация “языка” холодных вод показывает, что наступление и окончание холодного периода в значительной мере вызывается их подтоком из более северных районов Берингова моря (рис. 9). В 2009 и 2010 гг. мощность этого “языка”, проникавшего в Бристольский залив, была идентичной как по форме, так и по температуре, опускавшейся до 0 0С в середине потока. В 2011 г. этот “язык” стал короче и теплее на 2 °С, но всё еще хорошо просматривался. Его существование в 2009-2011 гг. наблюдалось и в поверхностном слое (рис. 10), при этом в 2011 г. картина стала аналогичной 2008 г., когда зона более холодных вод была видна только в западной части, а всю восточную занимали прогретые воды (до 9-11 0С).
Вышеприведенные данные и высказанные предположения свидетельствуют в пользу того, что Т. НЬеНиШ в планктоне восточных и западных районов Берингова моря появляется в периоды, соответствующие холодным годам, проникая из северных районов в более южные вместе с холодными водами, что также стимулирует интенсивность ее воспроизводства, и исчезая по мере их отступления. На похолодание этот вид отзывается позже, а на потепление раньше, чем другие виды или группы, поэтому в 2011 г. из планктона и пищи рыб он практически исчез, что заставляет ожидать окончания холодного периода в 2012 г.
Рис. 9. Придонная температура в сентябре
Fig. 9. Water temperature at the sea bottom in September
175 170 165 160
149
175 170 165 160 175 170 165 160
Рис. 10. Температура в слое “поверхность — слой скачка” в сентябре
Fig. 10. Water temperature averaged for the layer from sea surface to thermocline in September
Заключение
Таким образом, если в каком-то месте вид (T. libellula) отсутствует, то при изменении термических условий вследствие аномального охлаждения вод он не может появиться “ниоткуда” и дать внезапную “вспышку” численности. Другое дело, если вид периодически проникает в более южные районы вместе с холодными северными водами и в “новых” местах находит для себя особенно благоприятные условия, а, будучи короткоцикловым и быстро растущим, в течение 12 лет достигает максимально высокого уровня численности, которая в дальнейшем плавно снижается и остается на некоем среднем уровне, как обычно и происходит при интродукции видов в новые места обитания. При ухудшении условий обитания, т.е. с наступлением “теплого” периода вследствие изменения общей циркуляции и подтока более прогретых тихоокеанских вод, южный ареал вида отодвигается далеко на север и он полностью исчезает из тех районов, где еще недавно доминировал в планктоне и являлся основой в пище многих видов рыб. Учитывая продолжительность теплых и холодных периодов в 19802011 гг., в Беринговом море такого развития событий реально ожидать в ближайшие год-два.
Как мы отмечали ранее (Волков и др., 2009б), в восточных районах Берингова моря одновременно может изменяться численность и доминирование целого ряда видов зоопланктона, однако наиболее наглядно это происходит в случае с T. libellula, поэтому именно этот вид подпадает под понятие биологического индикатора описываемых климатических процессов в Беринговом море.
Список литературы
Виноградов М.Е., Волков А.Ф., Семенова Т.Н. Амфиподы-гиперииды Мирового океана : монография. — Л. : Наука, 1982. — 492 с.
Волков А.Ф. Состав и распределение зоопланктона и питание тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря и СЗТО в осенний период 2002-2008 гг.
(результаты съемок по программе “BASIS”) // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 159. — С. 226-242.
Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Фарли Е.В., Мёрфи Д.М. Состав и распределение зоопланктона и питание тихоокеанских лососей в восточной части Берингова моря в осенний период 2003-2008 гг. (результаты съемок по программе “BASIS”) // Изв. ТИНРО. — 2009а. — Т. 158. — С. 275-292.
Волков А.Ф., Farley E.V., Murphy J.M. Возможна ли стабилизация в планктонном сообществе восточной части Берингова моря? // Бюл. № 4 реализации “Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей”. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009б. — С. 159-166.
Хен Г.В., Басюк Е.О., Зуенко Ю.И. и др. Особенности гидрологических условий в дальневосточных морях в 2008-2009 гг. // Вопр. промысл. океанологии. — 2009. — Вып. 6, № 2. — С. 22-47.
Auel H., Harjes M., Rocha R. et al. Lipid biomarkers indicate different ecological niches and trophic relationships of the Arctic hyperiid amphipods Themisto abyssorum and T. libellula // Polar Biol. — 2002. — Vol. 25. — P. 374-383.
Auel H., Werner I. Feeding, respiration and life history of the hyperiid amphipod Themisto libellula in the Arctic marginal ice zone of the Greenland Sea // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. — 2003. — Vol. 296. — P. 183-197.
Dale K., Falk-Petersen S., Hop H., Fevolden S. Population dynamics and body composition of the Arctic hyperiid amphipod Themisto libellula in Svalbard fjords // Polar Biol. — 2006. — Vol. 29. — P. 1063-1070.
Dalpadado P. Inter-specific variations in distribution, abundance and possible lifecycle patterns of Themisto spp. (Amphipoda) in the Barents Sea // Polar Biol. — 2002. — Vol. 25. — P. 656-666.
Dalpadado P., Borkner N., Bogstad B., and Mehl S. Distribution of Themisto (Amphipoda) spp. in the Barents Sea and predator-prey interactions // ICES J. Mar. Sci. — 2001. — Vol. 58. — P. 876-895.
Dunbar M.J. On Themisto libellula in Baffin Land coastal waters // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1946. — Vol. 6, № 6. — P. 419-434.
Dunbar M.J. The determinants of production in north seas: а study of the biology of Themisto libellula Mandt. // Can. J. Zool. — 1957. — Vol. 35. — P. 797-819.
Marion A., Harvey M., Chabot D., Brethes J.-C. Feeding ecology and predation impact of the recently established amphipod, Themisto libellula, in the St. Lawrence marine system // Canada Mar. Ecol. Prog. — 2008. — Vol. 373. — P. 53-70.
McKinnel S. The State of the Bering Sea in 2010 // PICES Press. — 2011. — Vol. 19, № 1. — P. 35-37.
Noyon M. A seasonal study on the zooplankton in Kongsfjorden from May to October 2007 with a focus on Themisto libellula // http://mariclim.npolar.no/meetings/annual-meeting-2008/presentations-1/margaux-noyon/view; margaux-noyon.pdf.
Noyon M., Gasparini S., Mayzaud P. Feeding of Themisto libellula (Amphipoda Crustacea) on natural copepods assemblages in an Arctic fjord (Kongsfjorden, Svalbard) // Polar Biol. — 2009. — Vol. 32. — P. 1559-1570.
Поступила в редакцию 29.12.11 г.
