CC BY
107
И. Б. Кучеров, Е. О. Головина, Д. Е. Гимельбрант, В. В. Чепинога
ЛИШАЙНИКОВЫЕ И ЛИШАЙНИКОВО-ЗЕЛЕНОМОШНЫЕ СОСНОВЫЕ ЛЕСА И РЕДКОЛЕСЬЯ КЕРЕТСКОГО БЕЛОМОРЬЯ
Лишайниковые и лишайниково-зеленомошные сосняки (из Pinus sylvestris) на скалах и щебнистых песках наиболее обычны в растительном покрове Северной Карелии, во многом определяя облик ее ландшафтов [9]. Эти сообщества подробно изучены в лесотипологическом [7, 15, 30, 34, 35, 40, 43, 48] отношении. Однако для их всесторонней характеристики не хватает собственно геоботанического описания, упорядочивающего наблюдаемое разнообразие сообществ посредством классификации, а также анализа распространения выделенных синтаксонов. Эти задачи и ставит перед собой настоящая статья.
В качестве эталонной территории избрано Керетское Беломорье в районе южного побережья губы Чупа в радиусе 10-17 км от пос. Чкаловский, а также островов Керет-ского архипелага. Территория расположена в южной полосе подзоны северной тайги [2, 8, 14, 32, 44]. Среднегодовая температура воздуха 0,5°С, средняя температура февраля -10,5°С, июля 13,2°С; осадков около 400 мм/год [8]. Север Карелии входит в пределы Гипоарктического ботанико-географического пояса [47], поэтому на фоне общей бедности флоры многие ассоциации, в том числе и сосняков, обогащены гипоарктическими видами. Высокий уровень разнообразия сообществ сосновых лесов территории обусловлен расчлененным денудационно-тектоническим сельговым рельефом с перепадом высот до 80 м, сформированным породами как кислого (гнейсы, гранито-гнейсы), так и среднего (слюдиты) состава, а также многообразием типов четвертичных поверхностных отложений, перекрывающих нижние части склонов сельг. Другой важный фактор разнообразия сообществ — выраженная дифференциация условий микроклимата в условиях приморской и особенно островной суши; локальные микроклиматические особенности нередко сопоставимы с подзональными [8].
Геоботанические описания (68) собраны в 2001-2007 гг. Классификация растительности выполнена в базе данных ИБИС [12] на основе доминантно-флористического метода. Объем синтаксонов, выделенных по доминантам, уточнен по детерминант-ным группам экологически близких видов. Флористическая однородность синтаксонов проверена с помощью критерия Кокрена в объеме каждой из групп [5]. Метод наиболее «чутко» учитывает как роль эдификаторов в сложении растительности, так и ее флористические особенности в условиях конкретных типов экотопов. Выделенные синтаксоны сведены в таблицу (таблица). Номенклатура сосудистых растений дана по С. К. Черепанову [45], листостебельных мхов — по М. С. Игнатову и О. М. Афониной [51], лишайников по T. Ahti и соавторам [58]. Экологические характеристики детерми-нантных групп основаны на шкалах Л. Г. Раменского [33] и В. Д. Лопатина [23].
Сосняк воронично-лишайниковый (Empetro-Cladino-Pinetum (P.); №1; см. таблицу). Северотаежная ассоциация лишайниковых сосняков на песках с развитым покровом эрикоидных кустарничков — гипоарктических (Empetrum hermaphroditum) и гипоаркто-бореальных (Ledum palustre, Vaccinium uliginosum) оксилофитов и бореаль-ных мезопсихрофитов (V. vitis-idaea, Calluna vulgaris). В ярусе лишайников господ© И.Б.Кучеров, Е.О.Головина, Д.Е.Гимельбрант, В.В.Чепинога, 2010
ствуют кустистые кладины (С. arbuscula s. l., C. rangiferina s. l., C. steüaris). Им сопутствуют кустистые, шиловидные и бокальчатые кладонии (Cladonia uncialis, С. cenotea, С. gracilis, С. coccifera s.l. и др.), Cetraria islandica и Polytrichum piliferum; в регионе к этой же группе видов тяготеет Stereocaulon alpinum. Сомкнутость древостоя в 1-м ярусе (высотой 14 м) 0,3, во 2-м — 0,2. Подрост сосны обилен, ели (Picea х fennica) — малочислен; подлеска нет. Почвы с неразвитой подстилкой [46]. Леса формируются под действием регулярных пожаров (в Карелии 1-2 раза в 100 лет [9]); соотношения обилий видов лишайников зависят от стадии послепожарной сукцессии [38]. Ассоциация обычна в северной тайге Европы. Она описана (чаще всего как «P. empetroso-cladinosum») из Мурманской обл. [17, 24, 27, 28, 44, 57], Карелии [30, 34, 40, 43, 44, 48], Архангельской обл. [22, 41], Республики Коми [21, 37], а также из северной Финляндии (Empetrum-Cal-luna-Typ [52]; Calluna-Cladina-nodum [55]) и Скандинавии (Pinus sylvestris (P.s.)-Calluna vulgaris-Empetrum spp.-typ [56]). Замещающий синтаксон известен из Западной Сибири [29]. «Типичная» ассоциация лишайниковых сосновых боров без Empetrum (Cladino-P.; P. cladinosum) характеризуется в целом более южным ареалом. Она наиболее обычна в южной части северной тайги, но нередка также в средней и южной тайге на юг до лесостепи [15, 35] и на запад до Средней Европы [54]. Покров кустарничков в ней развит слабо либо (на западе ареала) сформирован Calluna vulgaris [34]. В северной Европе эти леса известны по всей Карелии [30, 40, 48] и Финляндии (Cladina-Typ [49, 52, 55]), в Архангельской обл. —на восток до Мезени и Вычегды [4, 22]. В средней тайге Южного Тимана и верховий Печоры их замещает субассоциация Cladino-P. vaccinietosum с покровом брусники без вереска (P. vaccinioso-cladinosum [3, 16, 18, 21, 37]).
Сосняк лишайниковый скальный (Arctoparmelio-Cladino-P.; №2-4; см. табл.). Сообщества характерны для выходов кристаллических пород по вершинам сельг, скалистых склонов и «бараньих лбов». Древостой разрежен: сомкнутость его не более 0,3 при высоте 7-14 м; 2-й ярус из сосны с примесью березы (Betula pubescens s.
l.) фрагментарен. Сосна преобладает и в составе подроста; подлесок развит слабо. Как и в сосняках лишайниковых на песках, в мохово-лишайниковом покрове господствуют кустистые кладины с примесью шиловидных, бокальчатых и кустистых кладоний, а также Pleurozium schreberi. Мощность подстилки 6-7 (18) см. Пожары повторяются в среднем один раз в 200 лет [9], однако, в отличие от лишайниковых боров на песках, считать их единственным фактором формирования сообществ нельзя, особенно в условиях северной тайги Фенноскандии. С учетом литологии, климата и истории этого региона, сосновые леса на скалах возможно считать здесь коренными типами сообществ, или топоэдафическими климаксами [26, 39].
Отличительной чертой синтаксона является локальное заболачивание в скальных «карманах» из-за застоя влаги поверх скального водоупора; выраженность «карманов» различна в зависимости от устойчивости породы к выветриванию. Другие характерные черты — ухудшение хода роста сосны сравнительно с лишайниковыми борами на песках на тех же широтах, а также разрастание эпилитных лишайников (Arctoparmelia centrifuga s. l., Umbilicaria spp., Parmelia saxatilis, Melanelia hepatizon и др.) и мхов (Racomitrium microcarpon, Andreaea rupestris) на обнажениях скал. Эти виды свойственны также соснякам лишайниково-зеленомошным скальным, но в них они куда менее обильны. Как компоненты независимой синузии, эпилитные лишайники и мхи могут исключаться из фитоценотических таблиц, как мы и поступали ранее при описании скальных сосняков Заонежья (в ранге субассоциации ассоциации Cladino-P., так как набор доминирующих эпигейных лишайников на песках и скалах идентичен [20]). Однако эпилитные виды лишайников и мхов напрямую отражают экологическую специфику
Фитоценотическая характеристика лишайниковых и лишайниково-зеленомошных
сосняков Керетского Беломорья
Названия видов* Синтаксоны* *
1 2 3 4 5 6 7
1-it ярус древостоя
Pimts sylvestris 28 100 5 100 20 89 29 93 17 100 24 91 38 88
Betula pubescens s. 1. - - - 7 8 4 55 -
Picea xfennica - - - - 1 15 2 45 -
Bernia pendida 50 14 11 1 36 2 62 18 -
2-й ярус древостоя
Pimts sylvestris 16 83 9 100 4 44 6 86 7 92 4 73 8 38
Betula pubescens s. 1. 17 29 11 1 29 1 23 2 64 -
Picea x fennica - 14 22 14 1 46 1 55 -
Подрост и подлесок
Sor bus gorodkovii - 71 - 1 36 54 82 25
Salix caprect - 57 22 71 38 36 -
Pinus sylvestris 7 100 6 100 4 100 2 93 2 100 3 73 5 38
Picea x fennica 1 67 14 22 1 71 1 62 1 64 13
Juniperus communis s. 1. - 1 43 11 7 23 36 13
Травяно-кустарничковый ярус
Festuca ovina - 1 86 3 44 - - - -
Arctostaphylos uva-ursi 1 33 9 71 2 56 - - - -
Arctous alpina - 14 3 67 - - - -
Trientalis europaea - 14 56 - 15 18 38
Linnaea borealis - 43 1 56 29 1 62 3 82 63
Avenella flexuosa - 14 1 67 43 1 54 1 18 88
Melampyrum pratense - - - 1 36 38 1 45 25
Solidago virgaurea s. 1. - 43 11 7 15 18 13
Carex globularis - - 22 1 14 - - -
Lumia pilosa - - 22 21 62 1 73 13
Maianthemum bifolium - - 11 - 8 1 36 13
Lycopodium annotinum - - - 7 8 - -
Orthilia secunda - - 11 - - 9 -
Goodyera repens - - 11 - - 45 -
Названия видов Синтаксоны
1 2 3 4 5 6 7
Lathvrus aleuticus - - - - - - 3 50
Dianthus superbus - - - - - - 38
Vaccinium vitis—idciea 11 100 5 100 9 78 19 100 16 100 28 100 12 100
Ledum pcdustre 1 17 1 57 8 89 6 64 7 85 7 55 -
Empetrum hermaphroditum 50 7 71 23 100 9 86 11 92 9 73 63 100
Vaccinium uliginosum 17 2 86 4 89 3 64 3 54 1 27 63
V. myrtillus 17 57 4 78 5 93 7 100 7 73 1 50
Callima vulgaris 25 100 8 71 4 67 13 86 15 18 -
Chamaenerion angustifolium 33 43 22 7 23 45 1 63
Эпигейные лишайники и мохообразные
Cetraria islandica 83 1 43 11 21 - - 13
Stereocaulon alpinum 1 50 29 11 21 8 9 -
Polytrichum piliferum 33 1 43 - 7 - - -
Cladonia uncialis 5 83 2 86 1 44 1 57 1 69 1 36 -
C. coccifera s. 1. 17 1 71 11 50 46 18 -
Cladina stellaris 24 100 2 57 6 56 17 79 17 85 12 91 63
Polytriclmm juniperinum 1 83 4 86 1 22 1 64 1 77 36 -
Cladonia cenotea 33 7 86 33 1 64 3 54 45 -
C. gracilis 67 3 43 - 1 50 1 54 18 25
Cladonia amaurocraea - 2 86 33 - 15 45 13
C. macroceras - 1 57 11 29 15 - -
Ptilidium ciliare - 3 86 44 14 1 23 1 36 -
Flavocetraria nivalis - 2 29 22 - - - 2 63
Peltigera aphthosa 17 14 22 43 1 69 1 91 1 63
Dicranum scoparium 33 29 1 44 1 64 2 77 2 73 13
Nephroma arcticum - - 33 64 38 45 -
Peltigera canina s. 1. - 14 44 29 31 55 13
Cladonia cornuta 33 - 11 43 1 77 55 25
Dicranum drummondii - 29 11 36 15 18 -
скальных сосняков и, значит, могут быть использованы как диагностические. Имяобра-зующим таксоном избрана Arctoparmelia centrifuga — широко распространенный и легко узнаваемый вид, доминант своей синузии. Кроме представителей последней, от лишайниковых боров на песках синтаксон дифференцируют бореальные светолюбивые лесные
Названия видов Синтаксоны
1 2 3 4 5 6 7
Polytrichum commune 17 14 11 2 50 31 9 -
Hylocomium splendens - - 11 14 5 69 19 73 1 25
Dicranum polysetum 33 14 33 7 1 54 1 64 -
Ptilium crista caslrensis - - - - - 1 27 -
Cladinci rangiferina s. 1. 21 100 6 57 7 89 14 93 21 92 15 100 3 75
C. arbuscula s. 1. 31 100 11 100 6 78 9 100 9 100 6 91 1 75
Pleurozium schreberi 5 100 43 41 78 34 93 23 92 27 100 16 63
Эпилитные лишайники и мохообразные
Arctoparmelia centrifuga s.l. 17 8 86 6 33 33 46 1 27 13
Andreaea rupestris - 1 71 11 47 1 38 27 -
Racomitrium microcarpon 17 1 29 - 47 1 23 18 -
Parmelia saxatilis - 1 57 11 - 23 27 13
Число описаний 6 7 9 14 13 11 8
Покрытие ярусов, %:
1 -го яруса древостоя 30 10 20 30 30 30 40
2-го яруса древостоя 20 10 10 10 10 10 10
подроста и подлеска 8 7 5 6 5 8 7
трав и кустарничков 41 34 57 55 45 56 83
лишайников и мхов 87 48 69 89 88 87 22
Мощность подстилки, см <1 1 7 6 3 6 6
* В левой части колонок — среднее проективное покрытие (%), в правой — постоянство. Виды в пределах детерминантных групп по ярусам расположены в порядке убывания встречаемости. Виды с постоянством не более 20% хотя бы в одном из синтаксонов исключены. Значения покрытия и постоянства у групп видов, детерминантных для данного синтаксона либо ряда синтаксонов, обведены полужирной рамкой.
** Синтаксоны: 1 — Cladino-Pinetum (P.) empetretosum; 2—4 — Arctoparmelio-Cladino-P.: 2, 3 — arctoetosum: 2 — var. Arctostaphylos uva-ursi, 3 — var. typ., 4 — empetretosum; 5, 6 — Vaccinio-
P.empetretosum: 5 — var. typ., 6 — var. Hylocomium splendens; 7 — Empetro hermaphroditi-P.
мезо- и психромезофиты: Trientalis europaea, Linnaea borealis, для большинства вариантов также Avenella flexuosa, Melampyrum pratense, Solidago virgaurea. В ярусе кустарников к этим видам примыкают Sorbus gorodkovii, Salix caprea, в мохово-лишайниковом — Dicranum scoparium, Peltigera aphthosa и (для большинства вариантов) P. canina s. l. и Nephroma arcticum.
В системе И. Браун-Бланке североевропейские лишайниковые сосняки на силикатных породах (кроме предтундровых и приатлантических типов) до недавнего времени приводились как единая ассоциация Cladonio-P. boreale (Caj. 21) K.-Lund 67 без дальнейшего ее подразделения [50, 53]. Недавно опубликована новая версия классификации бореальных хвойных лесов, где северотаежные лишайниковые сосняки (вместе с ельни-
ками) отнесены к ассоциации Flavocetrario-Pinetum Morozova 2008, а скальные сосняки выделены в качестве субассоциации F.-P. racomitrietosum (Rutkovski 33) Neshataev et Neshataeva 2002 [26].
В пределах Европы ассоциация приурочена к району Балтийского щита. Ее восточные форпосты отмечены на западе Архангельской области (Кий-остров, кряж Ветреный Пояс), южные — на Карельском перешейке. Ассоциация свойственна как северной, так и средней тайге; однако в разных подзонах отмечены различные субассоциации (см. ниже). В Керетском Беломорье представлен ряд субассоциаций и вариантов; во всех из них обильны Empetrum hermaphroditum и другие гипоарктические кустарнички.
Сосняк вороничный лишайниковый скальный (A.-C.-P. empetretosum; №4; см. таблицу). Северотаежная субассоциация, заменяющая типичную среднетаежную без кустарничков (A.-C.-P. typicum; «Cladino-P. polytrichetosum» [20]). В обеих из них активно идет заболачивание скальных «карманов», где поселяются болотно-лесные оксиломезо- и гигрооксиломезофиты: Polytrichum commune, Carex globularis [40, 48], в южной Карелии также Sphagnum russowii, S. capillifolium [20]. Наряду с первыми двумя видами, в регионе субассоциацию отличают от других типов сосняков лишайниковых (и объединяют с лишайниково-зеленомошными) Cladonia cornuta и Dicranum drummondii. В числе кустарничков брусника и вереск могут быть обильнее вороники. Синтаксон описан в северной и средней Карелии (чаще всего как P. empetroso-cladi-nosum saxatile [30, 34, 40, 43, 44, 48]), также в Хибинах [1] и на западе Кольского п-ова [28]; на севере Финляндии (Myrtillus-Calluna-Cladina-Typ [52]; Calluna- и Empetrum-Cladina-nodae [55]) и Швеции (P. s.-Calluna vulgaris-Empetrum spp.-typ [56]). Среднетаежные скальные сосняки без Empetrum, помимо Заонежья [20], отмечены в Приладожье [13, 36] и Олонецкой Карелии [48], на Карельском перешейке [10], на юге Финляндии (Cladina-Typ [49]) и Швеции (P. s.-Cladonia spp.-typ [56]).
Сосняк арктоусово-вороничный лишайниковый скальный (A.-C.-P. arctoe-tosum; №2-3; см. таблицу) характерен в основном для северной, редкостойно-лесной [32] полосы северотаежной подзоны Фенноскандии. Здесь он описан как Uliginosum-Vaccinium-Empetrum-Typ [52], Vaccinium uliginosum-Cladina-nodum [55], Barbilophozio-P. Br.-Bl. et Siss. 39 em. K.-Lund 67 [50, 53], P. s.-Barbilophozia lycopodioides-variant [56], либо в составе P. empetroso-cladinosum [44, 57]. Однако сообщества субассоциации развиваются и на беломорских островах (кроме Керетского архипелага, описаны на Кемь-Лудах [7]), а также по обращенным к морю скальным участкам Карельского берега вследствие более холодного микроклимата приморских экотопов сравнительно с удаленными от берега в глубь материка. Диагностические виды — тундровые (Arctous alpina, Flavocetraria nivalis, Ptilidium ciliare) и пустошно-боровые (Arctostaphylos uva-ursi, Festuca ovina) растения, преимущественно мезопсихрофиты. Polytrichum commune и Carex globularis нетипичны. В регионе выделены два варианта.
Var. typicum (№3; см. таблицу) отмечен как по материковому побережью, так и на островах, преимущественно удаленных от берега [8]. Сомкнутость древостоя в 1-м ярусе не более 0,2, во 2-м — 0,1. Empetrum hermaphroditum достигает особенного обилия. Виды группы Cetraria islandica-Stereocaulon alpinum нехарактерны. Распространение рассмотрено выше.
Var. Arctostaphylos uva-ursi (№2; см. таблицу) приурочен к «бараньим лбам» материкового побережья. Поверхность скал выровнена ледником, и образование скальных «карманов» выражено слабо. Древостой крайне разрежен; сомкнутость его не более 0,1 в каждом из ярусов, но высота сравнительно с типичным вариантом не снижена. Иногда видны следы верхового пожара. Из кустарничков наиболее обильна Arctostaphylos
uva-ursi, в меньшей степени C'alluna vulgaris и Empetrum hermaphroditum. В лишайниковом покрове постоянны Cladonia amaurocraea и C. macroceras (с тундровым «центром тяжести» ареала), также виды группы Cetraria islandica-Stereocaulon alpinum; Pleuroz-ium schreberi мало. Слой подстилки почти не развит. Подобные сосновые редколесья ранее описаны по берегам Белого моря, а также на выходах коренных пород в материковой части северной Карелии и в Лапландском заповеднике («Cladinetum pinosum» [27, 43, 44]). Финские скальные сосняки с толокнянкой известны как особая ассоциация Arctostaphylo-Pinetum Wojterska 89 [53].
Сосняк воронично-брусничный лишайниково-зеленомошный (Empet.ro-Vaccinio-P.; №4-5; см. таблицу), как и сосняк воронично-лишайниковый, представляет собой характерную северотаежную ассоциацию, сменяющую на севере среднетаежные сосняки-брусничники (Vaccinio-P.). Леса приурочены к верхней части и к террасам пологих «длинных» склонов сельг, крутые «короткие» склоны покрывают вплоть до подножья. Обычны на материковом побережье; должны быть встречены и на крупных островах. В других частях северной Карелии отмечены не только на скалах, но также на песчаных и щебнисто-песчаных отложениях [30, 34, 44, 48]. Сомкнутость 1-го яруса древостоя 0,3-0,4, высота до 14 м. Во 2-м ярусе и в составе подроста к сосне единично примешивается ель; подлесок почти не развит. В ярусе кустарничков к доминирующим бруснике, воронике, багульнику и голубике часто добавляется черника; вереск малообилен. В мохово-лишайниковом покрове согосподствуют кустистые кладины и таежные зеленые мхи. Ассоциация отличается от типичной (среднетаежной [20]) высоким постоянством видов из детерминантных групп Trientalis europaea-Linnaea borealis и Avenella flexuosa-Solidago virgaurea (что обусловлено увеличением влажности почвы, развитой на скальном субстрате), а также эпигейных шиловидных и бокальчатых кладоний. Cladonia cenotea, C. gracilis, Cladina stellaris, Polytrichum juniperinum отличают синтаксон и от сосняков вороничных, Cladina rangiferina и C. arbuscula — также от зеленомошных воронично-черничных. Все эти виды споровых сближают синтаксон с лишайниковыми сосняками на всех типах субстратов, тогда как эпилитные лишайники и мхи, Cladonia cornuta и Dicranum drummondii — конкретно с лишайниковыми скальными. От последних синтаксон дифференцирует группа темнохвойно-таежных мезофитов. Это умеренно тенелюбивые мхи Hylocomium splendens и Dicranum polyse-tum, а также более светолюбивая Luzula pilosa. Сообщества широко распространены в северной тайге европейской России (P. empetroso-vacciniosum [35, 44, 48]) и Западной Сибири [29], а также Скандинавии (Pinus sylvestris-Vaccinium vitis-idaea-typ [56]) и Финляндии (Empetrum-Myrtillus- и Empetrum-Vaccinium-Typ [49, 52]). В Керетском Беломорье выделяются 2 варианта.
Var. typicum (№5; см. таблицу). Сообщества верхних частей и террас скальных склонов. В мохово-лишайниковом ярусе согосподствуют кустистые кладины и Pleuroz-ium schreberi; обилие других видов мхов невелико. Мощность подстилки 3-4 см; почвы сухие грубогумусные [46]. Дифференциация от var. Hylocomium splendens (см. ниже) негативна. В северной и средней Карелии синтаксон ранее описан как «P. ledo-vaccinio-sum» и «P. vacciniosum» [7, 30, 34], а в Финляндии — в составе Vaccinium myrtillus-Clad-ina-nodum [55]; родственные сообщества известны из Приладожья [13]. Замещающие варианты отмечены на Кольском п-ове (с обогащением толокнянкой и Arctous alpina [1, 17, 24, 27]), а также на флювиогляциальных песках Республики Коми и Западной Сибири (P. hylocomioso-cladinosum [21, 29, 37]).
Var. Hylocomium splendens (№6; см. таблицу) развивается в нижней половине «коротких» склонов, где H. splendens доминирует в лишайниково-моховом покрове, на-
ряду с Pleurozium schreberi и Cladina spp., а покрытие брусники возрастает вдвое против типичного варианта. От последнего синтаксон отличают, а с сосняками вороничными (а также зеленомошными воронично-черничными) сближают тенелюбивые мезофиты темнохвойно-таежного флороценотического комплекса [42]: Maianthemum bifolium, Ly-copodium annotinum, Orthilia secunda, Goodyera repens, Ptilium crista-castrensis. Мощность подстилки возрастает до 6 (15) см; почвы грубогумусные [46]. К данному синтак-сону мы относим «P. hylocomio-vacciniosum» [34] и родственные ему типы из северной и Средней Карелии [7, 30, 43]. Именно ему, наряду с сосняками воронично-черничны-ми, в большой мере соответствует Vaccinio-P. boreale Caj. 1921 в системе Браун-Бланке [50, 53]. Близкие сообщества приводятся также из Лапландского заповедника [27, 28], Приладожья [13], северной [21] и средней [16] тайги Республики Коми.
Сосняк вороничный (Empetro hermaphroditi-P.; №7; см. таблицу) обычно развит неширокой (до 40 м) полосой по песчаным либо галечным берегам беломорских островов, иногда полностью покрывая береговые мысы и мелкие луды; на материковом побережье отмечен лишь однажды. Всюду приурочен к высотам не более 10-15 м над у. м. Сомкнутость 1-го яруса древостоя до 0,4 при высоте 14 м, 2-го яруса 0,1; подрост сосновый; подлеска нет. В травяно-кустарничковом ярусе господствует Empetrum hermaphroditum в сопровождении Vaccinium vitis-idaea и малообильных видов таежного мелкотравья. Другие виды кустарничков нехарактерны. Мохово-лишайниковый покров отсутствует либо разрежен (около 20%) и образован Pleurozium schreberi (другие мхи единичны) с примесью Cladina arbuscula и C. rangiferina. Мощность подстилки 5 (0-10) см. От сосняков воронично-черничных синтаксон отличают Cladina arbuscula и C. rangiferina, от воронично-брусничных — отсутствие видов из групп Cladina stellaris и Cladonia cornuta. Собственная «слабая» диагностическая группа образована Lathyrus aleuticus и Dianthus superbus, «заходящими» с луговин супралиторали. Ранее леса описаны на Кемь-Лудах [7] и близ устья р. Умбы на Терском берегу Кольского п-ова [57], а также на северном побережье и на островах Ладоги (P. empetrosum [36]).
Возможно, иная (хотя и сходная) ассоциация вороничных сосняков с господством E. nigrum распространена по песчаным берегам Балтики от востока Германии (Empetro nigri-P. (Libb. et Siss. 39) Wojterski 69 [54]) до Финского залива [8, 31, 44]. Для ее напочвенного покрова характерны сочетание вороники с другими кустарничками (Arctostaphylos uva-ursi, Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus) и намного большее обилие мхов: Pleurozium schreberi (до 85%), Dicranum polysetum, Hylocomium splendens [6]. Вороничные сосняки Польши флористически разнообразны и подразделены на ряд субассоциаций: E.-P. cladonietosum, pyroletosum, ericetosum tetralicis и т. д.; характерные виды польской ассоциации — Goodyera repens, Moneses uniflora, Listera cordata, в числе дифференциальных— Carex arenaria и Salix repens [54]. «Переходными» между керетскими и балтийскими сообществами выступают сосняки с Empetrum nigrum на песчаных террасах атлантического возраста по Летнему берегу Белого моря. Здесь воронике сопутствуют не только брусника, но также голубика, вереск, багульник; мохово-лишайниковый покров сомкнут; в нем согосподствуют виды Cladina и таежные зеленые мхи, иногда с примесью Sphagnum capillifolium. Ранее эти леса описаны на дюнах Онежской губы (P. callunoso-empetrosum [41]), а также отмечены по берегам Онежского озера [6, 44]. Возможно, однако, что оба синтаксона вороничных сосняков стоит объединить, в том числе и с точки зрения их генезиса. Оба они тяготеют к прибрежным экотопам с малыми высотными отметками, будь то атлантические литториновые террасы Балтики или побережья недавно поднявшихся со дна беломорских островов [8, 11, 19]. Расселение Empetrum nigrum и E. hermaphroditum вдоль морских побережий
в «малую ледниковую эпоху» субатлантического периода голоцена шло одновременно [25], т. е. время формирования синтаксонов, видимо, совпадает.
Резюмируя данные о распространении выделенных нами синтаксонов лишайниковых и лишайниково-зеленомошных сосновых лесов, видим, что значительное их число представляет собой северотаежные ассоциации, обогащенные гипоарктическими кустарничками, закономерно сменяющие аналогичные среднетаежные синтаксоны без гипоарктических видов. Распространение некоторых синтаксонов, однако, ограничено Фенноскандией и Балтией (Ешре^о-Р., вследствие расселения ЕшреЛтиш НегтарНтоМ-Ьит в субатлантическом периоде голоцена вдоль морских побережий), либо только северной Фенноскандией (Arctoparmelio-Cladino-P. етре1ге1о8иш). Оба варианта А.-С.-Р. аго1ое1о8иш тяготеют к приморским скальным экотопам с более холодным и влажным микроклиматом, чем в глубине материка. Эти сообщества сближают Керет-ское Беломорье с Кольским п-овом; в их состав входят тундровые виды.
* * *
Авторы признательны А. В. Жуку (СПбГУ) за помощь при организации исследований.
Литература
1. Аврорин Н. А., Качурин М. Х, Коровкин А. А. Материалы по растительности Хибинских гор // Труды СОПС АН СССР. 1936. Вып. 11. С. 3-95.
2. Александрова В. Д., Юрковская Т. К. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части СССР. Л.: Наука, 1989. 64 с.
3. Андреев В. Н. Лесная растительность южного Тимана // Труды Полярн. комис. 1935. Т. 24. С. 7-64.
4. Архипов С. С. Заболачивание и типы лесов котласского леспромхоза. М.: Гослестехиздат, 1932. 77 с.
5. Василевич В. И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций // Бот. журн. 1995. Т. 80, №6. С. 28-39.
6. Василевич В. И. Приморская растительность Северо-Запада России // Бот. журн. 2005. Т. 90, №6. С. 825-839.
7. Вехов В.Н. Растительность Кемь-лудского архипелага // Труды Кандалакшск. запов., 1969. Вып. 7. С. 60-125.
8. Головина Е. О., Баранова Е. В. Флора островов Керетского архипелага Белого моря. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2006. 154 с.
9. Громцев А. Н. Ландшафтная экология таежных лесов: Теоретические и прикладные аспекты. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2000. 144 с.
10. Дмитриева Е. В. Лишайниковые сосняки северо-запада Карельского перешейка // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1979. Вып. 3. (№18). С. 59-71.
11. Елина Г. А., Лукашев А. Д., Юрковская Т. К. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2000. 242 с.
12. Зверев А. А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск: Изд-во ТГУ, 2007. 304 с.
13. Ипатов В. С., Герасименко Г. Г., Трофимец В. И. Динамическая классификация сосново-еловых лесов на скалах // Бот. журн. 1998. Т. 83, №2. С. 13-24.
14. Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 10-22.
15. Карпенко А. С. Сосновые леса // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 117-133.
16. Колесников Б. П. Лесная растительность юго-восточной части бассейна Вычегды. Л.: Наука, 1985. 216 с.
17. Коровкин А. А. Геоботанический очерк Хибинского массива // Изв. ГГО. 1934. Т. 66, №6. С. 787-825.
18. Корчагин А. А. Растительность северной половины Печоро-Ылычского заповедника // Труды Печ.-Ылычск. запов. 1940. Вып. 2. С. 5-415.
19. Кучеров И. Б., Головина Е. О., Чепинога В. В. Материалы по истории флоры Керет-ского архипелага // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2005. Вып. 3. (№3). С. 32-45.
20. Кучеров И. Б., Кутенков С. А., Максимов А. И. и др. Незаболоченные сосновые леса заповедника «Кивач» (Карелия) // Бот. журн. 2007. Т. 92, №10. С. 1515-1535.
21. Лащенкова А. Н. Сосновые леса // Производительные силы Коми АССР. 1954. Т. 3,
Ч. 1. С. 126-156.
22. Леонтьев А. М. Растительность Беломорско-Кулойской части Северного края // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. 1937. Вып. 2. С. 81-222.
23. Лопатин В. Д., Волков А. Д., Воронова Т. Г. Метод экоценотических координат при изучении лесов таежной зоны // Структура и динамика лесных ландшафтов Карелии. Петрозаводск, 1985. С. 159-180.
24. Любимова А. А. Растительность и почвы побережья оз. Ловозеро (Кольский полуостров) // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. 1937. Вып. 2. С. 345-489.
25. Миняев Н. А. Разработка вопросов истории формирования и структуры современной флоры Северо-Запада Европейской части СССР в связи с ее охраной. Л., 1985. (Рукопись на каф. ботаники СПбГУ.)
26. Морозова О. В., Заугольнова Л. Б., Исаева Л. В., Костина В. А. Классификация боре-альных лесов севера Европейской России. I. Олиготрофные хвойные леса // Растительность России. 2008. № 13. С. 61-82.
27. Некрасова Т. П. Очерк растительности Лапландского заповедника // Труды Ленингр. о-ва естествоиспыт. 1935. Т. 64, №2. С. 239-272.
28. Нешатаев В. Ю., Нешатаева В. Ю. Синтаксономическое разнообразие сосновых лесов
Лапландского заповедника // Бот. журн. 2002. Т. 87, №1. С. 99-121.
29. Нешатаев В. Ю., Потокин А. Ф., Томаева И. Ф. и др. Растительность, флора и почвы
Верхне-Тазовского государственного заповедника. СПб.: Гос. природн. заповедник «Верхне-Тазовский», 2002. 154 с.
30. Никольский П.Н., Изотов И. И. Очерк растительности полосы вдоль Парандово-Ру-гозерского тракта // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. 1936. Вып. 3. С. 345-394.
31. Ниценко А. А. Очерки растительности Ленинградской области. Л.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1959. 141 с.
32. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983. 203 с.
33. Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипин Н. А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.
34. Рутковский В. И. Типы лесов Кемского края АКССР // Труды Ин-та изуч. леса АН СССР. 1933. Т. 1. С. 1-97.
35. Рысин Л. П. Сосновые леса европейской части СССР. М.: Наука, 1975. 212 с.
36. Самбук С. Г. Классификация сосновых лесов Северного Приладожья // Бот. журн.
1986. Т. 71, №4. С. 441-449.
37. Самбук Ф. В. Печорские леса // Труды Бот. музея АН СССР. 1932. Т. 24. С. 63-245.
38. Самойлов Ю. И., Ипатов В. С. Пирогенные сукцессии напочвенного покрова сухих сосняков на песках // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 1995. Вып. 4. (№24). С. 58-66.
39. Семенова-Тян-Шанская А. М. Сосновые леса // Растительный покров СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Т. 1. С. 217-248.
40. Соколова Л. А. Растительность района Лоухи-Кестеньгского тракта (Карелия) // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. 1936. Вып. 3. С. 241-306.
41. Соколова Л. А. Материалы к геоботаническому районированию Онего-Северодвинского водораздела и Онежского полуострова // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. 1937. Вып. 2. С. 9-80.
42. Толмачев А. И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 156 с.
43. Усков С. П. Типы лесов Карелии. Петрозаводск: Кн. изд-во, 1930. 87 с.
44. Цинзерлинг Ю. Д. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. 376 с.
45. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 991 с.
46. Чертов О. Г. Определение типов гумуса лесных почв. Л.: ЛенНИИЛХ, 1974. 16 с.
47. Юрцев Б. А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. М.; Л.: Наука, 1966. 94 с.
48. Яковлев Ф. С., Воронова В. С. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР, 1959. 190 с.
49. Cajander A.K. Uber Waldtypen in allgemeinen // Acta Forest. Fenn. 1921. Vol. 20, N 1. 41 S.
50. Dierßen K. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart: Ulmer, 1996. 839 S.
51. Iqnatov M.S., Afonina O.M. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa. 1992. Vol. 1. P. 1-85.
52. Kalela A. Waldvegetationszonen Finnlands und ihre klimatischen Paralleltypen // Arch. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. 1961. Vol. 16. S. 65-83.
53. Kielland-Lund J. Die Waldgesellschaften SO Norwegens // Phytocoenol. 1981. Vol. 9, N 1-2. P. 53-250.
54. Matuszkiewicz W., Matuszkiewicz J.-M. Przeglad fitosocjologiczny zbiorowisk lesnych Polski. Cz. 2. Bory sosnowe // Phytocoenosis. 1973. Vol. 2, N 4. P. 273-356.
55. Oksanen J., Ahti T. Lichen-rich pine forest vegetation in Finland // Ann. Bot. Fenn. 1982. Vol. 19, N 4. P. 275-301.
56. Pahlsson L. Vegetationstyper i Norden. Kopenhavn: Nordiska Ministerradet, 1994. 627 р.
57. Regel K. Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola. T. II // Atspausdinta Lietuv. Univ. Mat.-G. Fac. Darbu. Kaunas, 1917. T. 4. S. 164-3450.
58. Vitikainen O., Ahti T., Kuusinen M., Vommi S., Ulvinen T. Checklist of lichens and allied fungi of Finland // Norrlinia. 1997. N 6. P. 1-123.
Статья поступила в редакцию 15 октября 2009 г.
