CC BY
57
2012
Известия ТИНРО
Том 171
УДК 597.587.9(265.5)
А.О. Золотов, А.Ю. Дубинина*
Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18
линейный рост северной двухлинейной камбалы
LEPIDOPSETTA POLYXYSTRA ORR ЕТ MATAREsE (2000)
в прикамчатских водах
На основании данных, собранных в 2003-2012 гг., и метода обратных расчислений рассмотрены особенности линейного роста нескольких группировок северной двухлинейной камбалы, обитающих на шельфе западной Камчатки, у северных Курильских островов, в заливах восточной Камчатки, у Командорских островов и на шельфе Берингова моря. Выяснено, что наибольшей скоростью роста отличаются группировки, обитающие в районах с высокой плотностью бентоса, расширенной площадью нагульного ареала и относительно невысокой численностью особей. Фактор плотности оказывает влияние на темп роста и в пределах одной группировки. На примере северной двухлинейной камбалы тихоокеанского побережья Камчатки показано, что появление поколений с пониженной скоростью роста происходило в период увеличения численности в 1990-е гг. Кроме перечисленных факторов, на скорость роста оказывают воздействие и другие, более общие, в частности вариации температурного режима, флюктуации которого проявляются в сходных изменениях величин годовых приростов особей разных группировок в межгодовом аспекте.
ключевые слова: шельф Камчатки и северных Курильских островов, Берингово море, двухлинейная камбала, линейный рост, прирост.
Zolotov A.O., Dubinina A.Y. Linear growth of the rock sole Lepidopsetta polyxystra Orr et Matarese (2000) in the Kamchatka waters // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 171. — P. 97-120.
Northern rock sole Lepidopsetta plyxystra Orr et Matarese (2000) is an important fishery object for the North Pacific, rather recently allocated as an independent species. The species dwells from north Hokkaido via Kuril Islands, Kamchatka, and the Bering Sea shelf, to the Gulf of Alaska. At East Kamchatka and northern Kuriles, the northern rock sole is a unique representative of the genus Lepidopsetta Gill, 1862. Linear growth of several groupings inhabiting the shelf of Kamchatka, northern Kuriles and the Bering Sea is estimated on base of the data collected in 2003-2012 and calculations of annual growth patterns. The groupings living in areas with high benthos biomass, the groupings with expanded feeding area, and the low abundant grouping has the highest growth rate; the highest annual growth is registered for individuals from the Olutorsky and Karaginsky Bays, and the lowest growth rate — for individuals from the Bering Island grouping. Within groupings, the factor of density cause long-term variations of the growth: for example, the sole generations at East Kamchatka had lowered growth rate in the period of its high abundance in the middle 1980s. Other factors,
* Золотов Александр Олегович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: alk-90@yandex.ru; Дубинина Анна Юрьевна, младший научный сотрудник, e-mail: dubinina@kamniro.ru.
Zolotov Alexander O., Ph.D., senior researcher, e-mail: alk-90@yandex.ru; Dubinina Anna Yu., junior researcher, e-mail: dubinina@kamniro.ru.
as water temperature, affect on growth rate, too, and could cause its interannual variability.
In general, linear growth of Lepidopsetta polyxystra is clearly asymptotic: the increments are lager in the first years of life (3-6 cm per year) and decrease later. Females grow faster than males. Parameters of Von Bertalanffi equation for linear growth of the males and females from all considered groupings are presented.
Key words: shelf of Kamchatka and northern Kuriles, Bering Sea, rock sole, linear growth, growth increment.
введение
Северная двухлинейная камбала Lepidopsetta polyxystra — важный объект промысла в Северной Пацифике, относительно недавно выделенный как самостоятельный вид (Orr, Matarese, 2000). Ареал вида простирается от северного побережья Хоккайдо, вдоль Курильских островов и восточного побережья Камчатки, через шельф Берингова моря до зал. Аляска. Это единственный представитель рода Lepidopsetta, обитающий в прикамчатских водах.
Несмотря на достаточно длительный период изучения, сведений о линейном росте северной двухлинейной камбалы опубликовано немного. В основном имеющаяся информация сводится к анализу средних размеров рыб по возрастным группам в период проведения траловых работ и научно-промысловых рейсов либо обобщению данных по размерно-возрастному составу определенных группировок (Моисеев, 1953; Фадеев, 1971, 1984, 1987, 2005; Швецов, 1973, 1978, 1979; Полутов, 1975; Кузнецова, Кунин, 2002). Кроме того, в двух работах приведены результаты оценки параметров уравнения линейного роста Берталанффи для двухлинейной камбалы, обитающей на охотоморском шельфе о-вов Парамушир и Шумшу (Швецов, 1974) и у побережья западной Камчатки (Дьяков, 2002).
Следует, однако, отметить, что все перечисленные исследования, за исключением упомянутой публикации Е.Н. Кузнецовой и А.М. Кунина (2002), были основаны на оценках возраста по чешуе, тогда как целый ряд исследований свидетельствует о том, что предпочтительной валидной структурой для определения возраста у камбал рода Lepidopsetta являются отолиты (Levings, 1967; Forrester, Thomson, 1969; Chilton, Smith, 1971, 1972; Chilton, Beamish, 1982; Fargo, McKinnell, 1989; Fargo, Wilderbruer, 2000; Walters, Wilderbruer, 2000; Munk, 2001). Использование чешуи для этих целей приводит к недооценке возраста (Золотов, 2006). Поэтому основной целью настоящего исследования было выяснение основных особенностей линейного роста нескольких группировок северной двухлинейной камбалы, обитающей у западного и восточного побережья п-ова Камчатка и северных Курильских островов, с использованием единой валидной возрастной структуры — отолитов.
материалы и методы
Для анализа темпа роста в работе использованы данные биологических анализов северной двухлинейной камбалы (далее по тексту — просто двухлинейной), собранные сотрудниками КамчатНИРО в период научных и промысловых рейсов в 2003-2012 гг. из нескольких районов восточной Камчатки, Охотского моря, северных Курильских островов, Карагинского и Олюторского заливов, Командорских островов и акватории, прилегающей к мысу Наварин. Общее расположение районов сбора материала представлено на рис. 1, а его объем — в табл. 1. Всего в работе темп роста определен у 3243 рыб.
Ширину годовых приростов измеряли по обожженным поперечным сломам отолитов, просматривая их в отраженном свете. Формирование отолитов происходит благодаря периодическим отложениям кератиноподобного протеина (матрикса) и кальция, в результате чего образуются различимые под бинокуляром концентрические гиалиновые и опаковые зоны (Morales-Nin, 2000). Совокупность опаковой и гиалиновой зон принимали за годовой прирост.
Темп роста определяли методом обратных расчислений Э. Леа (1912, цит. по: Чугунова, 1959), кроме абсолютных и относительных приростов, в работе также ис-
155 160 165 170 175 180
55
50
Рис. 1. Районы сбора материала для исследований: 1 — западнокамчатский шельф; 2 — охотоморский шельф северных Курильских островов; 3 — тихоокеанский шельф северных Курильских островов; 4 — Авачинский залив; 5 — Кроноцкий залив; 6 — Камчатский залив; 7 — Командорские острова; 8 — Карагинский залив; 9 — Олюторский залив; 10 — наварин-ский шельф
Fig. 1. Sampling areas: 1 — shelf of West Kamchatka; 2 — shelf of northern Kuril Islands, Okhotsk Sea side; 3 — shelf of northern Kuril Islands, Pacific side; 4 — Avachinsky Bay; 5 — Kronotsky Bay; 6—Kamchatsky Bay; 7 — Commander Islands; 8 — Karaginsky Bay; 9 — Olutorsky Bay; 10 — shelf at Cape Navarin
Таблица 1
Объем материала, использованного в работе для расчисления скорости линейного роста
Table 1
Size of the samples used for linear growth rate calculations
№ Район Самцы Самки
1 Западнокамчатский шельф 61 100
2 Охотоморский шельф северных Курильских островов 77 235
3 Тихоокеанский шельф северных Курильских островов 270 535
4 Авачинский залив 187 285
5 Кроноцкий залив 22 46
6 Камчатский залив 216 134
7 Командорские острова 10 23
8 Карагинский залив 190 312
9 Олюторский залив 65 222
10 Наваринский шельф 68 185
пользовали такой показатель, как удельная скорость роста, вычисляемая по формуле Шмальгаузена и Броди (1927, цит. по: Чугунова, 1959):
С (I, t )= lg /д -lg /д-1 ,
V ' 0,4343 •(/„ - tn_l)
и характеристика роста (Васнецов, 1934, цит. по: Чугунова, 1959):
,) = 18-18 ' 0,4343 . (г, - !„-,) ■
где tn — возраст особи, ln — длина рыбы.
Для анализа размерного состава в работе использованы данные массовых промеров двухлинейной камбалы, собранные из уловов донным тралом и снюрреводом в период научно-исследовательских рейсов КамчатНИРО в 1980-2011 гг. на шельфе восточной Камчатки, Охотского моря, северных Курильских островов, Карагинского и Олюторского заливов и акватории, прилегающей к мысу Наварин. Возрастной состав уловов рассчитан с использованием размерно-возрастных ключей, составленных по итогам исследований 2003-2011 гг.
При обработке материала использовали стандартные методики (Лакин, 1980) и пакеты программ Statistica 6.0, Excel, Карт Мастер 4.1 (Бизиков и др., 2007). Значимость различий средних размеров проверяли по критерию Стьюдента, принятый уровень значимости составил Р < 0,05, кроме отдельно оговоренных в тексте работы случаев.
Результаты и их обсуждение
Объединение данных выборок. Результаты расчетов длины самцов и самок двухлинейной камбалы методом обратных расчислений по всем районам исследований представлены в табл. 2.
В одной из предыдущих публикаций (Золотов, Дубинина, 2012) нами было показано, что у данного вида завершение образования гиалиновой и начало роста опаковой зоны на отолитах (закладка годового кольца) могут происходить в период с февраля по июль, однако у основной массы особей эти процессы приурочены к апрелю-июню с пиком в мае. С учетом фактического подтверждения методами окситетрациклинового мечения, что количество годовых колец на отолитах двухлинейной камбалы соответствует числу прожитых особью лет (Munk, 2001), было принято допущение, что расчисленные длины описывают рост рыб на начало мая каждого года.
Как и следовало ожидать, различия расчетных величин годовых приростов и соответственно средних длин для некоторых смежных районов (например, выборки № 1 и 2 или № 5 и 6) были незначимыми. В связи с этим была предпринята попытка объединения данных.
Известно, что рост рыб — комплексный процесс, отражающий как общую, генетически закрепленную, приспособленность организма для обитания в определенных условиях, так и степень воздействия изменяющихся внешних факторов в течение жизни особи, которая может быть разделена на несколько этапов с различными типами роста (Мина, Клевезаль, 1976).
Для северной двухлинейной камбалы прикамчатских вод, вероятно, к первому из таких периодов может быть отнесено существование на первом году жизни, после выклева личинок, их метаморфоза и перехода к донному образу жизни.
Далее в отдельный этап может быть выделен интервал от первого года жизни до наступления возраста массового полового созревания, в течение которого толерантная к пониженным температурам молодь обитает в прибрежье, причем нередко в холодный период года, при близких к 0 °С или слабоотрицательных температурах. Основной тип роста в это время — соматический.
Этот интервал сменяется периодом массового созревания, когда зрелыми становятся более 50 % рыб. Этот интервал растягивается на несколько лет и завершается приблизительно к тому моменту, когда половозрелыми становятся более 90 % особей.
Длина северной двухлинейной камбалы прикамчатских вод по данным метода обратных расчислений, см
Table 2
Body length of northern rock sole at Kamchatka from backward growth calculations
Год Самцы Самки
№ выборки № выборки
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 6,28 6,30 6,02 6,02 6,36 6,11 5,77 6,03 7,22 6,11 6,50 6,46 6,52 6,24 6,65 6,37 5,65 6,40 7,04 6,94
2 11,54 11,47 10,86 10,77 10,95 10,69 9,65 10,78 12,35 10,32 11,94 11,86 11,63 11,20 11,37 11,02 9,92 11,29 12,04 11,79
3 15,86 15,70 14,93 14,91 14,90 14,75 12,81 14,97 16,78 14,28 16,69 16,71 16,05 15,59 15,56 15,15 13,52 15,61 16,67 16,07
4 19,56 19,10 18,32 18,48 18,40 18,28 15,34 18,82 20,90 17,68 20,62 20,54 19,76 19,35 19,56 19,00 16,81 19,72 21,07 19,87
5 22,49 22,02 21,27 21,54 21,70 21,58 17,53 22,25 24,34 21,35 24,14 24,02 23,04 22,77 23,25 22,70 19,94 23,49 25,05 23,58
6 25,00 24,62 23,83 24,18 24,58 24,40 19,72 25,16 27,30 24,70 27,09 27,26 26,02 25,95 26,93 26,25 22,57 26,91 29,00 27,03
7 26,77 26,75 25,75 26,21 27,24 26,61 21,48 27,67 29,74 27,55 29,61 30,15 28,80 28,71 29,73 29,39 24,89 29,81 32,65 30,33
8 28,04 28,35 27,09 27,73 29,01 28,49 23,24 29,68 31,80 29,82 31,77 32,67 31,15 31,19 32,23 31,96 27,09 32,54 36,15 33,19
9 29,10 29,43 28,20 29,05 30,01 29,74 24,82 31,39 33,20 31,31 33,48 34,66 33,20 33,13 34,16 33,99 28,93 34,96 38,71 35,49
10 30,02 30,16 28,99 30,23 30,72 30,61 26,00 32,76 34,26 32,46 34,93 36,28 34,85 34,87 35,70 35,62 30,33 37,08 40,61 37,29
11 30,88 30,86 29,76 31,15 31,30 31,31 26,90 33,84 35,08 33,39 36,50 37,71 36,19 36,33 37,03 37,02 31,60 38,92 42,11 38,79
12 31,55 31,49 30,43 31,89 31,88 31,91 27,58 34,76 35,89 34,24 37,54 38,74 37,33 37,34 38,14 38,13 32,62 40,43 43,33 40,08
13 32,21 32,12 31,02 32,60 32,44 32,44 28,06 35,55 36,67 34,98 38,26 39,73 38,24 38,13 39,11 39,09 33,43 41,64 44,50 41,16
14 33,05 32,74 31,55 33,15 32,78 32,97 28,72 36,17 37,22 35,79 39,12 40,50 39,08 38,80 39,81 39,91 34,08 42,70 45,30 42,23
15 33,46 33,30 32,04 33,70 33,11 33,46 29,19 36,71 37,71 36,56 39,87 41,19 39,80 39,41 40,50 40,66 34,82 43,57 45,84 43,21
16 33,80 32,47 34,19 33,45 33,93 29,57 37,25 38,20 37,33 40,63 41,79 40,42 39,99 41,15 41,42 35,85 44,46 46,46 44,14
17 34,15 32,95 34,66 33,64 34,30 29,96 37,83 38,69 37,91 41,18 42,33 40,98 40,58 41,76 42,06 36,48 45,23 46,96 45,06
18 34,49 33,39 35,12 33,84 34,62 30,36 38,30 39,18 38,61 41,60 43,06 41,51 41,16 42,30 42,62 37,49 45,89 47,37 45,86
19 34,81 33,83 35,58 34,82 30,75 38,75 39,24 43,66 42,08 41,74 42,47 43,09 38,61 46,53 47,88 46,38
20 35,08 34,20 35,92 35,02 39,14 44,31 42,63 42,33 42,64 43,51 39,35 47,15 48,64 46,89
21 35,35 34,52 35,31 39,58 44,97 43,16 42,91 42,81 43,98 40,10 47,71 49,14 47,33
22 35,60 34,83 35,89 39,97 45,55 43,68 43,18 42,99 44,39 48,20 49,65 47,55
23 35,85 35,08 36,20 40,33 45,94 44,09 43,45 43,16 44,92 48,63 50,15 47,77
24 36,10 35,29 36,50 40,72 46,33 44,41 43,72 43,33 45,27 49,03 50,65
25 35,56 36,70 40,95 47,09 44,73 44,00 43,50 45,66 49,44 51,16
26 35,78 41,24 47,34 44,91 44,27 46,05 49,76 51,66
27 41,40 47,59 45,12 44,54 46,42 50,07 52,17
28 41,55 50,38 52,67
29 41,64 50,76 53,18
30 41,72 53,68
31 41,81
Примечание. Номера выборок соответствуют обозначениям на рис. 1.
Основные энергетические траты организма на этом этапе идут не на соматический рост, а на генеративный. Меняется и образ жизни созревших рыб. Половозрелые особи северной двухлинейной камбалы — выраженные стенобионты, в течение годового цикла придерживающиеся придонных слоев с температурами от 2 до 5 °С, данное обстоятельство в значительной мере определяет особенности сезонного распределения вида в прикамчатских водах (Золотов, 2011; Золотов и др., 2012).
Согласно литературным данным, массовое созревание (50 %) самцов двухлинейной камбалы в Северной Пацифике наступает на шестом году жизни, при длине 26-28 см; самок — на седьмом, при длине 30-34 см; в среднем 90 % самцов становятся половозрелыми к 9 годам, самок — к 12 годам (Полутов, 1975; Швецов, 1979; Фадеев, 1987; Четвергов, 2002; Stark, Somerton, 2002; Золотов, 2010, 2011). Исходя из этого продолжительность первого этапа (молодь) была определена нами для самцов — от 2 до 5 полных лет, самок — от 2 до 6; второго этапа (период массового созревания) — соответственно от 6 до 9 и от 7 до 12 лет.
Очевидно, что различия в условиях обитания северной двухлинейной камбалы из разных районов взятия выборок должны сказываться на скорости роста, причем на разных жизненных этапах они и проявляться могут по-разному. Логично также предположить, что чем ближе друг от друга расположены районы сбора проб, тем больше вероятность, что взятые для исследования особи относятся к одной группировке и тем меньшие различия в скорости роста должны быть между ними. Поэтому при объединении выборок по характеру роста нами были использованы 6 показателей: длина годовиков и удельная скорость роста на первом и втором этапах соответственно для самцов и самок.
Указанные расчетные величины были использованы нами в качестве входных параметров для кластерного анализа, результаты которого представлены на рис. 2. Как можно видеть, для облегчения дальнейшего анализа исходные данные могут быть объединены в несколько групп.
C_1 C 2
C_3 C 4
C 5
C 6
C 8
C_10 C_7 C 9
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
(Dlink/Dmax)*100
Рис. 2. Дендрограмма сходства выборок двухлинейной камбалы из различных районов камчатского шельфа по темпу линейного роста (номера выборок соответствуют обозначениям на рис. 1)
Fig. 2. Dendrogram of linear growth rate similarity for the groupings of northern rock sole from different areas of Kamchatka shelf. Numbers of the groupings correspond to numbers of the areas at Fig. 1
Несмотря на то что для большинства группировок значимость различий невысока (с высокой долей достоверности различаются только быстрорастущие особи, обитающие у мыса Олюторского (выборка № 9, табл. 2), и медленнорастущие — у Командорских островов (№ 7, табл. 2)), как и ожидалось, особи из смежных районов обладают сходными особенностями линейного роста. Так, в одну группу могут быть объединены рыбы, обитающие на западнокамчатском шельфе и с охотоморской стороны северных Курильских островов (выборки № 1, 2); на тихоокеанском шельфе северных Курильских островов и в Авачинском заливе (№ 3, 4); в Кроноцком и Камчатском заливах (№ 5, 6).
Характер роста самцов и самок, населяющих Карагинский залив (№ 8) и шельф западной части Берингова моря (№ 10), также оказался сходным, однако, учитывая значительную географическую разобщенность этих акваторий, эти группировки рассматриваются нами по отдельности. Таким образом, в дальнейшем в работе дан анализ особенностей линейного роста двухлинейной камбалы из 7 районов: западнокамчатского шельфа, включая участок, прилегающий с севера к о-вам Пармушир и Шумшу; тихоокеанский шельф Камчатки и северных Курильских островов до зал. Авачинского включительно; заливы Кроноцкий и Камчатский; Командорские острова; Карагинский залив; шельф, прилегающий к мысу Олюторскому; западная часть Берингова моря.
Размерно-возрастной состав. Несмотря на то что отдельные особи северной двухлинейной камбалы достигают довольно больших размеров — до 60 см (по АС) и более 3,0 кг по массе (Фадеев, 2005), в целом этот вид несколько крупнее наиболее многочисленного вида — желтоперой лиманды Limanda aspera Pallas (1814) и, напротив, мельче наиболее крупных представителей семейства камбаловых в прикамчатских водах — звездчатой Platichthys stellatus Pallas (1788) и четырехбугорчатой Pleuronectes quadrituberculatus Pallas (1814) камбал.
Так, по данным предыдущих исследователей, в траловых уловах у северных Курильских островов встречались рыбы длиной от 11 до 52 см, массой от 90 до 1700 г и возрастом от 5 до 17 лет (по отолитам), а доминировали особи размером 26-36 см (Кузнецова, Кунин, 2002); в заливах восточной Камчатки в 1968-1973 гг. в уловах были отмечены особи длиной от 16 до 45 см, а преобладали рыбы размером 24-32 см (Полутов, 1975); на шельфе Наваринского района при проведении исследовательских работ в 1996-2002 гг. в тралово-снюрреводных уловах были отмечены рыбы длиной от 11 до 57 см, массой от 20 до 1250 г и возрастом от 4 до 20 лет, доминировали особи с длиной тела 29-40 см в возрасте 10-14 лет (Датский, Андронов, 2007).
Согласно нашим данным в пределах района исследований в снюрреводных и траловых уловах были отмечены особи длиной от 12 до 56 см и массой от 0,03 до 2,80 кг. Нетрудно заметить, что основу уловов во всех районах составляли рыбы одних и тех же возрастных групп (рис. 3). За исключением западнокамчатского шельфа, где наибольший вклад в уловы обеспечивали 6-8-годовики, на долю которых приходилось до 51 % общей численности, и участка, прилегающего к мысу Олюторскому, где доминировали 9-12-годовалые рыбы (52 %), во всех остальных районах более половины приходилось на 7-10-летних особей.
Тем не менее размерный состав двухлинейной камбалы в пределах этих районов различался довольно существенно. Так, на западнокамчатском шельфе основной вклад в уловы обеспечивали особи размером 26-32 см (55 %), средней длиной 30,3 см; на тихоокеанском шельфе северных Курильских островов эти параметры составили 32-38 см (53 %) и 32,7 см; в Кроноцком и Камчатском заливах — 28-34 (58 %) и 32,3 см; в Карагинском заливе — 28-36 (47 %) и 33,8 см; на наваринском шельфе — 34-40 (51 %) и 34,9 см. Наименьшими размерами обладали рыбы из снюрреводных уловов на шельфе Авачинского залива, где на долю особей размером 24-30 см приходилось до 61 %, при среднем размере 27,5 см, а наибольшими — обитающие на участке, прилегающем к мысу Олюторскому, где доминировали рыбы 36-44 см (59 %), при средней длине 38,6 см.
Столь значительные расхождения в размерном составе при сходстве возрастного можно объяснить, как минимум, двумя факторами. Во-первых, несомненны различия
Доля, % Доля, % Доля, % Доля, % Доля, % Доля, % Доля, %
3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
20
15
10
5
0
М = 32,31 ± 0,13 см
20 •
15
10
5 -0
М = 38,58 ± 0,06 см
s/\
ч
10 20 30 40 50 60
3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
2015105 -0-
ж
М = 34,86 ± 0,27 см
/V
/
/
\
10 20 30 40 50 60
Длина, см
3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
Возраст, годы
в скорости линейного роста, в результате чего одновозрастные особи из заливов восточной Камчатки к моменту достижения возраста полового созревания имеют меньшую длину, чем рыбы из западной части Берингова моря. Во-вторых, можно заметить, что в районах с относительно повышенной интенсивностью эксплуатации запасов наблюдаются наименьшие средние размеры рыб и наименьшая доля особей длиной более 40 см в уловах. Так, наибольший пресс современного снюрреводного промысла камбал приходится на шельфовые участки Авачинского залива и побережья западной Камчатки (Золотов, Буслов, 2005), соответственно доля рыб длиной более 40 см здесь не превышает 2 и 6 %, а средний размер — 27,5 и 30,3 см. Напротив, в Олюторском заливе и на наваринском шельфе, где специализированный лов камбал в последние годы не развит, данные показатели составили соответственно 45 и 20 %, 38,6 и 34,9 см, а в Карагинском заливе, где двухлинейную камбалу добывают в незначительных количествах при промысле желтоперой лиманды, — 23 % и 33,8 см. Таким образом, можно предположить, что особенности размерной структуры, помимо скорости роста, отчасти обусловлены и степенью развития промысла в том или ином районе.
Вообще, касаясь вопроса влияния промысла на размерно-возрастную структуру камбал, следует заметить, что, согласно результатам предыдущих исследований, для желтоперой лиманды ряда районов Северной Пацифики было выяснено, что этот вид весьма уязвим для промысла: при чрезмерных промысловых нагрузках быстро происходит снижение размерно-весовых показателей (Минёва, 1971; Золотов, 2006; Юсупов, Каика, 2009) и, наоборот, при запрете промысла происходит их постепенное увеличение (Иванкова, 1975). Однако относительно северной двухлинейной камбалы подобных данных в публикациях нам обнаружить не удалось.
В одной из наиболее ранних работ по биологии камбал западнокамчатского шельфа П.А. Моисеев (1953) приводит характеристики группировки двухлинейной камбалы, практически не затронутой промыслом (рис. 4, А). Согласно его данным, средняя длина рыб в уловах составляла 41,7 см, а доминировали особи длиной 40-46 см, на долю которых приходилось 60,4 % по численности. Если сравнить эти данные с современными, описанными выше (см. рис. 3, А), становится очевидно, что до развития промысла на западнокамчатском шельфе двухлинейная камбала в уловах была значительно крупнее.
К аналогичному выводу приводит анализ изменений размеров особей в уловах на тихоокеанском шельфе Камчатки (рис. 4, Б) в 1951-2010 гг., причем по данному району мы располагаем более подробными сведениями.
В начальный период становления интенсивного снюрреводного промысла в 1951-1955 гг., когда среднегодовой вылов не превышал 4,3 тыс. т (рис. 5), средняя длина рыб в уловах составляла 32,8 см, а доминировали особи длиной 30-36 см (58 %). В середине 1970-х гг., по мере увеличения годового изъятия до 11,2 тыс. т и последовавшего снижения запасов (Золотов, Захаров, 2008), средняя длина уменьшилась до 25,8 см, а в уловах преобладали рыбы размером 24-28 см (53 %). В последние годы, на фоне стабилизации запасов на уровне ниже среднемноголетнего, в уловах преобладали рыбы размером 26-32 см (49 %), а средняя длина составила 28,7 см.
Рис. 3. Размерно-возрастной состав уловов двухлинейной камбалы прикамчатских вод: А — западная Камчатка; Б — тихоокеанский шельф северных Курильских островов; в — Ава-чинский залив; Г — Кроноцкий и Камчатский заливы; Д — Карагинский залив; Е — Олютор-ский залив; Ж — участок шельфа у мыса Наварин. Сплошная линия — снюрреводные уловы; пунктирная — донные траловые. Указаны средняя длина и возраст
Fig. 3. Size-age composition of northern rock sole catches in the waters adjacent Kamchatka: А — shelf of West Kamchatka; б — shelf of northern Kuril Islands, Pacific side; в — Avachinsky Bay; Г — Kronotsky and Kamchatsky Bays; Д — Karaginsky Bay; Е — Olutorsky Bay; Ж — shelf at Cape Navarin. Danish seine catches are shown by solid line, bottom trawl catches — by dotted line; man body length and age are indicated by numerals
Ц
о
«
Длина, см
Рис. 4. Размерный состав уловов двухлинейной камбалы на шельфе западной Камчатки (А) и на тихоокеанском шельфе (Б)
Fig. 4. Size composition of northern rock sole catches on the shelves of West Kamchatka (А) and East Kamchatka (б)
1955
1965
1975
1985
1995
34
28
26
24
22
20
2005
Рис. 5. Многолетняя динамика среднегодового вылова (1) двухлинейной камбалы тихоокеанского шельфа Камчатки (осредненная по пятилетиям) и средней длины рыб в уловах (2) Fig. 5. Long-term dynamics of mean annual catch (1) of northern rock sole at East Kamchatka (averaged by pentads) and its mean body length in catches (2)
Таким образом, как и у других видов камбаловых, повышение интенсивности промысла северной двухлинейной камбалы приводит к снижению ее размерно-весовых показателей в уловах.
В целом по всем районам исследований максимальный наблюденный возраст самцов и самок северной двухлинейной камбалы изменялся соответственно от 18 до 31 и от 19 до 30 полных лет. Эти данные вполне сопоставимы с результатами исследований иностранных специалистов. Согласно информации, размещенной на сайте Аляскинского научного центра рыбохозяйственных исследований (Alaska Fisheries Science Center (NOAA Fisheries)), предельный возраст самок группировки этого вида, обитающего в водах зал. Аляска, составляет 27 лет. Таким образом, северную двухлинейную камбалу можно отнести к видам с достаточно большой продолжительностью жизни.
Рост на первом году жизни. С небольшими вариациями размножение северной двухлинейной камбалы в Северной Пацифике происходит с середины февраля по конец апреля, с пиком во второй половине марта (Перцева-Остроумова, 1961; Stark, Somerton, 2002; Золотов, 2011; Laurel, Blood, 2011). Икра донная, клейкая, откладывается самками на песчано-гравийные грунты на глубинах 50-250 м.
Основным фактором, определяющим характер распределения двухлинейной камбалы, является термический режим (Золотов и др., 2012). Взрослые особи избегают слоев воды с температурой ниже 2 °С, поэтому придерживаются придонных слоев, связанных с тихоокеанскими относительно теплыми водными массами. В заливах восточной Камчатки их выходы приурочены к глубоководным каньонам, на юго-восточном шельфе — к верхней кромке материкового склона. Верхней границей массовых скоплений камбалы в период размножения в этом случае будет нижняя кромка охлажденных вод зимней формации.
Согласно опубликованным недавно экспериментальным данным (Laurel, Blood, 2011), оптимальные для развития икры и выживания личинок северной двухлинейной камбалы значения температуры находятся в пределах от 2 до 4 °С. При температуре у дна, равной 2 °С, развитие икры до пика выклева будет продолжаться около 35 сут, а время от оплодотворения до окончания выклева — около 45 сут. Таким образом, если пик икрометания приходится на середину марта, то приближенно к началу мая вы-клев личинок двухлинейной камбалы завершается, после чего наступает пелагическая стадия онтогенеза.
Поднимаясь по мере развития в поверхностные горизонты, личинки попадают под действие течений, структура которых в водах, омывающих камчатский шельф, достаточно динамична. Основные элементы этой структуры — циклонические и анти-циклонические ринги (Бурков, 1958; Гамутилов, 1959; Кукса, 1959; Храпченков, 1987), возникающие в зонах выхода стоковых течений (Камчатского, Западно-Камчатского, Наваринского) на шельф и формирующиеся под влиянием рельефа дна и конфигурации берегов.
Особую роль при этом для выживаемости личинок, их последующего роста, метаморфоза и перехода к донному образу жизни играют прибрежные антициклонические вихри. Имеющие общее направление движения к берегу и характеризующиеся опусканием водных масс, они способствуют переносу выклюнувшихся эмбрионов от районов нереста к прибрежному мелководью, где вероятность их элиминации снижается.
Согласно экспериментальным данным (Laurel, Blood, 2011), продолжительность жизни личинок северной двухлинейной камбалы только за счет эндогенных резервов, сосредоточенных в желточном мешке, до уровня 50 %-ной смертности при температуре 2 °С составляет около 30 сут. Нетрудно предположить, что при более низких температурах в поверхностных слоях у дрейфующих после выклева личинок имеется около 1,5-2,0 мес, чтобы быть захваченными одним из антициклонических вихрей и снесенными к берегу.
Подобные антициклонические ринги вдоль камчатского шельфа, конечно, не являются стационарными образованиями, однако, согласно данным предыдущих исследователей (Храпченков, 1987; Хен, 1988; Верхунов, Рид, 1995; Котенев, 1995; Теп-
нин, 2008; Трофимов и др., 2009), их повторяемость в отдельных районах достаточно высока. В основном эти участки приурочены к юго-западным оконечностям далеко выступающих в океан мысов, схематически их расположение представлено на рис. 6. Вероятно, эти районы и являются наиболее благоприятными для выживаемости двухлинейной камбалы на ранних стадиях онтогенеза, поскольку районы наибольших концентраций молоди, возрастом 2-3 года, приурочены именно к ним (Мусиенко, 1961; Храпкова, 1961; Золотов, 2011).
Участки осаждения прошедших метаморфоз личинок в пределах выделенных районов, конечно, различаются по условиям обитания, что проявляется в вариациях длины тела на первом году жизни (табл. 2), хотя эти различия не всегда значимы. Так, достоверно быстрее растут самцы на западнокамчатском мелководье и у мыса Олю-торского, а самки — у мыса Олюторского и на участке, прилегающем к мысу Наварин.
Очевидно, наиболее неблагоприятные условия для существования двухлинейной камбалы на стадии сеголетки складываются у Командорских островов, поскольку к исходу первого года жизни и самки, и самцы имеют меньшие размеры по сравнению с особями из других районов.
В многолетнем аспекте (рис. 7) есть участки, где влияние внешних условий на скорость роста проявляется более отчетливо. Так, на западнокамчатском шельфе и в Карагинском заливе период ускоренного роста приходился на начало 1980-х и середину 1990-х гг., а в Кроноцком и Камчатском заливах и на наваринском шельфе — на начало 1990-х гг. Напротив, на тихоокеанском шельфе Камчатки и северных Курильских островов и в Авачинском заливе рост годовиков почти на протяжении всего периода исследований оставался стабильным и был близок к среднемноголетнему.
155 160 165 170 175 180
Рис. 6. Районы расположения наиболее часто повторяющихся антициклонических рингов Fig. 6. Areas of the most frequent occurrence of anticyclonic eddies
00
f-
O',
00
O',
о
O',
O',
O',
O',
о
<N
<N
о
о
<N
о
00
о
о
<N
00
O',
о
O',
O',
O',
O',
о
<N
о
о
<N
О
<N
00
о
о
<N
О
O',
O',
O',
O',
о
<N
<N
о
о
<N
о
00
о
о
<N
00
<N
O',
O',
©
O',
O',
00
O',
O',
O',
O',
о
о
<N
<N
о
о
<N
О
<n
00
о
о
(N
00
O',
о
O',
O',
чэ
O',
O',
о
<n
<n
о
о
(N
о
<n
00
о
о
(N
О
00
O',
00
(N
O',
O',
о
O',
O',
чэ
O',
O',
о
о
(N
<n
о
о
(N
О
<n
00
о
о
(N
Рис. 7. Отклонения средней длины годовиков северной двухлинейной камбалы от среднемноголетнего значения: А — западнокамчатский шельф, Б — тихоокеанский шельф Камчатки и северных Курильских островов, в — Кроноцкий и Камчатский заливы, Г — Карагинский залив, Д — Олюторский залив, Е — наваринский шельф; 1 — самцы, 2 — самки
Fig. 7. Residuals of annual mean body length for northern rock sole yearlings from its average value: А — shelf of West Kamchatka, б — shelf of East Kamchatka and northern Kuril Islands, Pacific side, в — Kronotsky and Kamhatsky Bays, Г — Karaginsky Bay, Д — Olutorsky Bay, Е — shelf at Cape Navarin; 1 — males, 2 — females
Если попытаться охарактеризовать картину в целом по всем районам, то тенденция перехода от ускоренного темпа роста годовиков до середины 1990-х гг. к пониженному в 1995-2005 гг., на наш взгляд, проявляется отчетливо. И это, видимо, свидетельствует
о том, что помимо локальных факторов, влияющих на скорость роста двухлинейной камбалы на ранних этапах онтогенеза, имеется какой-то более общий, оказывающий однонаправленное воздействие на рост сеголеток. Возможно, таким фактором было
постепенное понижение температурного фона, происходившее от середины 1990-х до середины 2000-х гг. после потепления в середине 1980-х гг. (Хен, 1991), отразившееся в замедлении темпа роста.
Рост молоди. В течение нескольких лет, до достижения возраста созревания, молодь двухлинейной камбалы обитает в районах неподалеку от мест оседания. В основном это мелководные участки с глубинами до 25 м, причем толерантная к низким температурам молодь зачастую держится в этих районах даже в холодный период года (Фадеев, 1987).
Очевидно, различия условий в районах обитания, отражающиеся в конечном итоге на темпе роста, проявляются уже на данном этапе жизненного цикла. На рис. 8 приведены результаты расчетов характеристики роста молоди двухлинейной камбалы (самцы — возраст от 2 до 5 полных лет, самки — от 2 до 6), нормированных на максимальное значение. Как можно видеть, наибольшей скоростью роста отличаются рыбы, обитающие на участке шельфа, прилегающего к мысу Олюторскому. Достаточно благоприятные условия для развития молоди складываются на западной Камчатке, в Карагинском заливе и на наваринском шельфе. Медленнее всех, примерно на 30 % относительно максимальных значений, растут особи, населяющие прибрежье Командорских островов.
Обсуждая возможные причины, влияющие на выделенные различия в скорости роста по районам, следует отметить, что в ряду факторов, оказывающих кумулятивное воздействие, выделить конкретный вклад каждого из них достаточно затруднительно. Очевидно, что наиболее вероятный механизм — через изменения обеспеченности особей пищей, которая в свою очередь будет зависеть от плотности скоплений кормовых организмов, площади нагульного ареала и численности потребителей. Известно, например, что в ряду рассматриваемых участков исследований наибольшая плотность кормового бентоса характерна для шельфа западной Камчатки, Камчатского, Кроноц-кого, Карагинского и Олюторского заливов — 358, 206, 213, 339 и 558 г/м2 (Дулепова, Борец, 1990; Кобликов, Надточий, 1992; Шунтов, 2001). Сопоставляя эти данные с площадью участка дна с глубинами от 0 до 50 м, которые составляют соответственно 5,7; 1,8; 2,1; 18,4 и 5,3 тыс. км2, нетрудно заметить, что наиболее благоприятные кормовые условия должны складываться в заливах северо-восточной Камчатки и на западнокамчатском шельфе. При этом очевидно, что, даже если плотность бентоса у Командорских островов сопоставима с плотностью в смежных районах, наименьшая площадь нагульного ареала молоди в этом районе среди всех остальных — 1,5 тыс. км2 — не способствует ускоренному росту особей.
С другой стороны, обеспеченность пищей зависит не только непосредственно от количества бентоса, но и от численности потребителей. Ранее при исследовании особенностей роста желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов было выяснено, что фактор плотности населения оказывает существенное влияние на скорость роста особей на первых годах жизни. Период, когда скорость роста была пониженной, в значительной мере совпадал с максимумом на кривой, отражающей динамику промысловой биомассы (Золотов, 2008).
Аналогичный вывод можно сделать для группировки северной двухлинейной камбалы, обитающей на тихоокеанском шельфе Камчатки и северных Курильских островов. Как видно на рис. 9, период появления генераций с пониженной удельной скоростью роста в основном пришелся на 1990-2000-е гг., когда наблюдалось значительное повышение нерестовой и промысловой биомассы. Напротив, по мере снижения запасов отмечено некоторое увеличение годовых приростов.
Заметим, что фактор численности, по всей видимости, проявляется и при сравнении темпов роста молоди между районами исследований. Так, наибольшее промысловое значение имеет группировка двухлинейной камбалы тихоокеанского побережья Камчатки, ее среднемноголетняя промысловая биомасса в 195 0-2010 гг. оценивалась на уровне 45-50 тыс. т (Золотов, Захаров, 2008; Золотов и др., 2012), тогда как ее численность в остальных районах не столь велика и запасы имеют подчиненное положение по отношению к доминирующему промысловому виду — желтоперой лиманде. Для
155
160
60
55
165
170
175
180
155
160
165
170
175
50
89 %
180
Рис. 8. Изменение удельной скорости роста молоди северной двухлинейной камбалы в пределах района исследований, % от максимального значения: слева — самки (возраст от 2 до 6 полных лет), справа — самцы (возраст от 2 до 5 полных лет)
Fig. 8. Year-to-year changes of growth rate for young northern rock sole, % of the maximum value. Left panel: females (age 2-6 complete years), right panel: males (age 2-5 complete years)
о4
О
ft
О
ft
о
и
40 -30 --
20
10
-10
5 і X -
U
> -30
-20
I I самцы
I I самки
- Пп Ч биомасса П Хп-гигпгЛГГіП л -1
If 0 ^ Л "I г
100
80
60
40
-- 20
о
S
м
-40
00
<N
00
00
vo
00
о
Рис. 9. Многолетняя динамика промысловой биомассы северной двухлинейной камбалы тихоокеанского шельфа Камчатки и отклонения удельной скорости роста ее поколений относительно среднемноголетнего значения (самцы — возраст 2-5 лет, самки — 2-6 лет)
Fig. 9. Long-term dynamics of the northern rock sole commercial biomass on the shelf of East Kamchatka and residuals of its generations growth rate from the average value (age of males 2-5-years, age of females 2-6-years)
сравнения, в 1950-2000-е гг. среднегодовая биомасса двухлинейной камбалы Карагин-ского и Олюторского заливов оценивалась в 2,0 тыс. т, а на шельфе западной Камчатки
— в 9,5 тыс. т, поэтому ускоренные темпы роста молоди в этих районах могут быть объяснены и с этой точки зрения.
В условиях, когда трудно достоверно выделить конкретную степень влияния того или иного фактора на скорость роста, использовать межгодовую динамику приростов какой-либо возрастной группы для сравнения условий нагула, видимо, не совсем корректно с методической точки зрения (рис. 10). Тем не менее можно сделать ряд общих замечаний. Так, наиболее благоприятные условия для нагула молоди (для примера мы взяли самок в возрасте 4 года) в восточных и северо-восточных заливах Камчатки приходился на 1990-е гг. Во всех районах в 1999-2002 гг. было отмечено локальное уменьшение скорости роста. Кроме того, в последние несколько лет также наметилась тенденция к уменьшению величины годовых приростов.
Очевидно, существует воздействие факторов более общего характера, чем кормовая обеспеченность рыб в конкретном районе. Одним из них могут быть изменения температурного режима, реализующегося через ускорение или замедление процессов обмена в организме. Например, кратковременное одновременное похолодание в Беринговом и Охотском морях в период с 1998 по 2002 г. на уровне полувекового минимума (Хен и др., 2008) было заметным событием в Северной Пацифике. Видимо, не случайно именно на эти годы пришелся период снижения скорости роста молоди двухлинейной камбалы во всех рассматриваемых нами районах.
Рост взрослых рыб. Вступление самцов и самок двухлинейной камбалы в период полового созревания приводит к определенным изменениям в их жизненном цикле. В отличие от толерантной к пониженному термическому режиму молоди, половозрелые особи избегают придонных слоев с температурами ниже 2 °С. Данная особенность во многом определяет характер распределения в течение года (Золотов и др., 2012) и, очевидно, влияет на скорость роста.
Основные особенности, выявленные нами при сравнении темпов роста молоди по районам, сохраняются. Наилучшие условия для роста половозрелых рыб складываются в заливах северо-восточной Камчатки и на наваринском шельфе (рис. 11). В последнем случае для самцов двухлинейной камбалы даже отмечены наибольшие значения характеристики роста, а в целом по указанным районам скорость роста варьирует в пределах от 90 до 100 % от максимальных значений.
00 00 00 ^^^ о
с\ с\с\с\о\о\с:>
тчо<^ ООО ОО “ fSiSfS
о
(N
Рис. 10. Отклонения приростов самок двухлинейной камбалы от среднемноголетнего:
1 — возраст 4 года, 2 — 9 лет; А — Охотское море, Б — тихоокеанский шельф Камчатки и северных Курильских островов, В — Кроноцкий и Камчатский заливы, Г — Карагинский залив, Д — Олюторский залив, Е — наваринский шельф
Fig. 10. Residuals of growth increments for females of northern rock sole from ther average values: 1 — in the age 4 years, 2 — in the age 9 years; А — Okhotsk Sea, Б — shelf of East Kamchatka and Pacific side of northern Kuril Islands, В — Kronotsky and Kamchatsky Bays, Г — Karaginsky Bayf, Д — Olutorsky Bay, Е — shelf at Cape Navarin
Привлекает внимание значительное снижение величин годовых приростов самцов и самок двухлинейной камбалы на шельфе западной Камчатки.
Если рост ее молоди был сопоставим с быстрорастущими группировками из Берингова моря (см. рис. 8), то по мере вступления в период полового созревания отмечается замедление роста, и к 9 годам у самцов и 12 у самок его скорость становится сопоставима с таковой, характерной для наиболее тугорослых особей, обитающих у Командорских островов.
114
60
55
50
80%
Рис. 11. Изменение удельной скорости роста особей северной двухлинейной камбалы в годы полового созревания в пределах района исследований, % от максимального значения: слева — самки (возраст от 7 до 12 полных лет), справа — самцы (возраст от 6 до 9 полных лет)
Fig. 11. Year-to-year changes of the northern rock sole growth rate in the age of maturation, % from the maximum rate. Left panel: females (age 7-12 complete years), right panel: males (age 6-9 complete years)
Если сравнить изменения приростов для молоди и половозрелых рыб (на рис. 10 для примера представлены самки в возрасте 4 и 9 полных лет), то можно заметить некоторую синхронность межгодовой динамики для каждого из районов исследований, что, возможно, свидетельствует в пользу высказанного выше предположения о влиянии температурных изменений на процессы роста двухлинейной камбалы. Однако если реализация такого влияния у молоди наиболее вероятна через процессы обмена, то у взрослых рыб, избегающих холодных вод, механизм воздействия должен быть иным. В данном случае, вероятно, имеет значение возможность доступа к кормовым ресурсам в период летнего нагула.
Известно, например, что чем суровее зима на восточном побережье Камчатки, тем более развит и резче выражен слой остаточного зимнего охлаждения в летний период (холодный подповерхностный слой), который может сохраняться вплоть до окончания летнего прогрева до глубины 100-200 м (Гамутилов, 1959; Кукса, 1959; Храпченков, 1987). Очевидно, что чем более развит этот слой, тем глубже он простирается и тем меньше площадь участка шельфа, доступная для нагула взрослых рыб. Возможное возрастание внутривидовой конкуренции за ресурсы приводит к замедлению темпа роста.
Вероятно, именно с данным фактором связано отмеченное выше значительное снижение скорости роста взрослых особей на западной Камчатке, поскольку из всех рассмотренных группировок ее особи в летний период обитают в самых суровых условиях. Придонные температуры на юго-западном шельфе п-ова Камчатка редко превышают 2 °С (Шунтов, 1985), а севернее 53° с.ш. в течение всего года могут быть близкими к 0 °С или слабоотрицательными, именно здесь проходит граница распространения вида в Охотском море.
После прохождения периода полового созревания (самцы — старше 10 лет, самки — старше 12) особенности роста двухлинейной камбалы в пределах выделенных районов практически не изменяются, поэтому отдельно нами не рассматриваются.
Таким образом, в прикамчатских водах наибольшей скоростью линейного роста характеризуются самцы и самки двухлинейной камбалы из Олюторского залива (рис. 12); далее следуют особи, обитающие на шельфе у мыса Наварин и в Карагинском заливе, медленнее всех растут рыбы, населяющие прибрежье Командорских островов, остальные группировки занимают промежуточное место.
Из более общих черт отметим, что в целом рост двухлинейной камбалы асимптотический, независимо от пола максимальные приросты отмечаются на первых годах жизни и составляют 4-6 см. Согласно данным предыдущих исследователей (Stark, Somerton, 2002), северной двухлинейной камбале присущ половой диморфизм по скорости линейного роста: самки растут быстрее самцов. Полученные нами результаты это подтверждают. Достоверные различия в длине особей во всех районах отмечаются на втором-третьем году жизни; к концу пятого года различия достигают 1,0-1,5 см; к концу десятого — 4-5 см, а к пятнадцати годам — 6-7 см.
Чаще всего для описания асимптотического роста рыб на протяжении жизни используется уравнение Берталанффи в виде
Lt = La- (1 -е-k'(t-t0}),
где Lt — длина рыбы в возрасте t; Lm — физиологически возможная длина особи; к — коэффициент замедления роста; t0 — возраст, при котором длина организма была бы равна нулю (Мина, Клевезаль, 1976). Мы приводим в работе параметры уравнения для самцов и самок всех районов (табл. 3), поскольку эти данные могут оказаться полезными для последующих исследователей при проведении межвидовых или популяционных сравнений темпа роста камбаловых.
Заключение
В ходе проведенных исследований выяснено, что рост северной двухлинейной камбалы — асимптотический, независимо от пола максимальные приросты отмечаются на первых годах жизни и составляют 4-6 см. Самки растут быстрее самцов.
О 5 10 15 20 25 30 35
Возраст, годы
Рис. 12. Линейный рост двухлинейной камбалы прикамчатских вод по данным обратных расчислений: 1 — западная Камчатка, 2 — тихоокеанский шельф Камчатки и северных Курильских островов, 3 — Кроноцкий и Камчатский заливы, 4 — Командорские острова, 5 — Карагинский залив, 6 — Олюторский залив, 7 — наваринский шельф; А — самцы, Б — самки Fig. 12. Linear growth of northern rock sole in the waters adjacent Kamchatka, by backward growth calculations: 1 — shelf of West Kamchatka, 2 — shelf of East Kamchatka and Pacific side of northern Kuril Islands, 3 — Kronotsky and Kamchatsky Bays, 4 — shelf of Commander Islands, 5 — Karaginsky Bay, 6 — Olutorsky Bay, 7 — shelf at Cape Navarin; А — males, б — females
Достоверные различия в длине отмечаются на втором-третьем году жизни, к концу пятого года различия достигают 1,0—1,5 см, к концу десятого — 4-5 см, а к пятнадцати годам — 6-7 см.
Наибольшей скоростью роста отличаются особи относительно немногочисленных группировок, обитающих в районах с высокой плотностью бентоса и с расширенной
Таблица 3
Параметры уравнения линейного роста Берталанффи северной двухлинейной камбалы
прикамчатских вод
Table 3
Parameters of Von Bertalanffy equation of linear growth for northern rock sole from the waters
adjacent Kamchatka
Район Самцы Самки
да k t o да k t o
1 35,86 0,188 -0,040 47,43 0,139 -0,068
2 35,81 0,174 -0,064 45,70 0,140 -0,045
3 36,04 0,186 -0,023 46,38 0,142 -0,042
4 32,13 0,160 -0,154 42,05 0,125 -0,100
5 41,41 0,153 -0,008 51,83 0,123 -0,040
6 40,38 0,187 -0,025 53,09 0,136 -0,010
7 41,18 0,152 -0,037 50,59 0,130 -0,080
Примечание. 1 — западная Камчатка; 2 — тихоокеанский шельф северных Курильских островов и Авачинский залив; 3 — Кроноцкий и Камчатский заливы; 4 — Командорские острова; 5 — Карагинский залив; 6 — Олюторский залив; 7 — участок шельфа у мыса Наварин.
площадью нагульного ареала. Поэтому наибольшие годовые приросты характерны для рыб, населяющих шельф у мыса Олюторского, в Карагинском заливе и у мыса Наварин, наименьшие — у Командорских островов, остальные группировки занимают промежуточное положение.
На формирование размерного состава уловов северной двухлинейной камбалы, помимо отмеченных различий в скорости роста, определенное воздействие оказывает промысел. В тех районах, где он развит, в уловах резко сокращается число крупноразмерных рыб.
Фактор плотности влияет на темп роста в пределах одной группировки. На примере северной двухлинейной камбалы тихоокеанского побережья Камчатки показано, что период увеличения численности в 1990-е гг. совпадал с появлением поколений с пониженной скоростью роста.
Кроме этого, на скорость роста оказывают воздействие и другие, более общие факторы, в частности вариации температурного режима, флюктуации которого проявляются в сходных изменениях величин годовых приростов особей разных группировок в межгодовом аспекте.
список литературы
Бизиков в.А., Гончаров с.м., поляков А.в. Географическая информационная система «Картмастер» // Рыб. хоз-во. — 2007. — № 1. — С. 96-99.
бурков в.А. К гидрологии Командоро-Камчатского района Тихого океана в весеннее время // Тр. ИОАН СССР. — 1958. — Т. 27. — С. 12-21.
верхунов А.в., Рид Р.к. Крупномасштабная изменчивость циркуляции Берингова моря (по результатам экспедиций 1990-1992 гг.) // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. — М. : ВНИРО, 1995. — С. 39-51.
Гамутилов А^. Гидрологическая характеристика вод Кроноцкого залива // Тр. ИОАН СССР. — 1959. — Т. 36. — С. 40-58.
Датский А.в., Андронов п.Ю. Ихтиоцен верхнего шельфа северо-западной части Берингова моря : монография. — Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2007. — 261 с.
Дулепова Е.п., борец Л.А. Состав, трофическая структура и продуктивность донных сообществ на шельфе Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 39-48.
Дьяков Ю.п. Индивидуальная продукция массовых видов западнокамчатских камбал сем. РІешопесШае // Исслед. водных биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана.
— Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2002. — Вып. 7. — С. 101-115.
Золотов А.О. Камбалы западной части Берингова моря: динамика численности и особенности биологии : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2010. — 20 с.
Золотов А.О. Особенности размерно-возрастной структуры, линейного роста и полового созревания желтоперой камбалы Limanda aspera Pallas (1814) юго-западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 152. — С. 99-113.
Золотов А.О. Распределение и сезонные миграции камбал Карагинского и Олютор-ского заливов // Исслед. водных биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2011. — Вып. 21. — С. 73-100.
Золотов А.О. Сравнение оценок возраста желтоперой (Limanda aspera Pallas) и северной двухлинейной (Lepidopsetta polyxystra Orr et Matareze) камбал западной части Берингова моря и восточного побережья Камчатки по чешуе и отолитам // Исслед. водных биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2006.
— Вып. 8. — С. 189-198.
Золотов А.О., Буслов А.в. Обзор современного промысла камбал (Pleuronectidae) при-камчатских вод и некоторые аспекты их лова снюрреводами // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, № 3(23). — С. 499-517.
Золотов А.О., Дубинина А.Ю. О сезонности формирования опаковой зоны на отолитах северной двухлинейной камбалы Lepidopsetta polyxystra Orr et Matarese (2000) тихоокеанского шельфа Камчатки и Северных Курил // Вопр. ихтиол. — 2012. — Т. 52, вып. 6. — С. 731-733.
Золотов А.О., Дубинина А.Ю., мельник Д.Я. Распределение и сезонные миграции северной двухлинейной камбалы Lepidopsetta polyxystra Orr et Matareze (2000) на тихоокеанском шельфе Камчатки и Северных Курил // Исслед. водных биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2012. — Вып. 26.
Золотов А.О., Захаров Д.в. Камбалы тихоокеанского побережья Камчатки: запасы и промысел // Рыб. хоз-во. — 2008. — № 3. — С. 44-47.
Иванкова З.Г. Изменения структуры популяций камбал в заливе Петра Великого в условиях регулирования промысла // Изв. тИнРО. — 1975. — Т. 96. — С. 149-160.
кобликов Б.Н., Надточий в.А. Количественная оценка бентоса прибрежных вод некоторых районов Восточной Камчатки // Биологические ресурсы Тихого океана. — М. : ВНИРО, 1992. — С. 100-116.
Котенев Б.Н. Динамика вод как важнейший фактор долгопериодной изменчивости биопродуктивности вод и воспроизводства запасов Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. — М. : ВНИРО, 1995. — С. 7-36.
Кузнецова Е.Н., Кунин А.М. Новые данные о биологии северной двухлинейной камбалы Lepidopsetta polyxystra в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, № 3. — С. 336-340.
Кукса Б.И. Гидрологическая характеристика вод Северо-Курильского района // Тр. ИОАН СССР. — 1959. — Т. 36. — С. 191-214.
Лакин Г.Ф. Биометрия : учеб. пособие для биол. спец. вузов. — М. : Высш. шк., 1980. —
293 с.
Мина М.Б., Клевезаль Г.А. Рост животных : монография. — М. : Наука, 1976. — 291 с.
Минёва Т.А. Биологическая характеристика и основы рационального использования запасов камбал в заливе Петра Великого : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1971. — 24 с.
Моисеев П.А. Треска и камбала дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1953. — Т. 40. — С. 119-288.
Мусиенко Л.Н. Распространение мальков камбал (семейство Pleuronectidae) в Карагинском и Камчатском заливах в августе и сентябре 1956 г. // Тр. ИОАН СССР. — 1961. — Т. 43. — С. 282-284.
Перцева-Остроумова Т.А. Размножение и развитие дальневосточных камбал : монография. — М. : АН СССР, 1961. — 485 с.
Полутов Б.И. О темпе созревания и соотношении полов двухлинейной камбалы Кроноц-кого залива // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. — Владивосток : ТИНРО, 1975. — Вып. 6. — С. 76-81.
Тепнин О.Б. Динамика вод юго-западной части Берингова моря и ее влияние на распределение молоди горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) северо-восточного побережья Камчатки // Исслед. водных биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2008. — Вып. 11. — С. 5-11.
Трофимов И.К., Коваль М.Б., Тепнин О.Б. и др. О распределении сеголетков сельди в Камчатском заливе по данным траловых ловов 1996 и 2007 годов // Исслед. водных биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2009. — Вып. 14. — С. 47-52.
Фадеев Н.С. Биология и промысел тихоокеанских камбал : монография. — Владивосток : Дальиздат, 1971. — 100 с.
Фадеев Н.С. Промысловые рыбы северной части Тихого океана : монография. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1984. — 270 с.
Фадеев Н.С. Северотихоокеанские камбалы (распространение и биология) : монография. — М. : Агропромиздат, 1987. — 175 с.
Фадеев Н.С. Справочник по биологии и промыслу рыб северной части Тихого океана. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 366 с.
Хен Г.В. Об аномальном потеплении Берингова и Охотского морей в восьмидесятые годы // Мониторинг условий среды в районах морского рыбного промысла в 1989-1990 гг. — М., 1991. — С. 65-73.
Хен Г.В. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря и ее влияние на распределение и численность гидробионтов : автореф. дис. ... канд. географ. наук. — М. : ВНИРО, 1988. — 24 с.
Хен Г.В., Басюк Е.О., Сорокин Ю.Д. и др. Термические условия на поверхности Берингова и Охотского морей в начале 21-го века на фоне полувековой изменчивости // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 153. — С. 254-263.
Храпкова Н.В. Скопления промысловых рыб и ихтиопланктона в Корфо-Карагинском районе // Тр. ИОАН СССР. — 1961. — Т. 43. — С. 285-294.
Храпченков Ф.Ф. Исследования вихрей у побережья Камчатки летом 1985 г. // Океанол. — 1987. — Т. 27, вып. 3. — С. 391-396.
Четвергов А.В. Половое созревание западнокамчатских камбал // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 940-953.
Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб : монография. — М. : АН СССР, 1959. — 164 с.
Швецов Ф.Г. К вопросу о локальности стад двухлинейной камбалы в районе Северных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 1973. — Т. 91. — С. 97-99.
Швецов Ф.Г. Размножение двухлинейной камбалы Lepidopsetta b. bilineata (Ayres) в районе охотоморского побережья островов Парамушир и Шумшу // Вопр. ихтиол. — 1979. — Т. 19, вып. 5. — С. 261-264.
Швецов Ф.Г. Распределение и миграции двухлинейной камбалы Lepidopsetta bilineata (Ayres) в районе охотоморского побережья островов Парамушир и Шумшу // Вопр. ихтиол. — 1978. — Т. 18, вып. 1. — С. 66-73.
Швецов Ф.Г. Результаты мечения двухлинейной камбалы в районе западного побережья о-ва Парамушир // Изв. ТИНРО. — 1974. — Т. 93. — С. 117-119.
Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря : монография. — М. : Агропромиз-дат, 1985. — 224 с.
Шунтов в.п. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Юсупов Р.Р., Каика А.И. Промыслово-биологическая характеристика североохотоморских камбал в условиях увеличившейся нагрузки // Тр. МагаданНИРО. — 2009. — Вып. 3. — С. 396-406.
Chilton D.E., Beamish R.J. Age determination methods for fishes studied by the groundfish program at the Pacific Biological Station : Can. Spec. Publ. Fish. and Aquat. Sci. — 1982. — № 60. — 98 p.
Chilton D.E., Smith J.E. Length and age composition of Rock Sole Lepidopsetta bilineata in Western Canadian Waters. 2. Commercial landings from the Cape Scott Bank, Queen Charlotte Sound, 1959-1969 : Fish. Res. Bd Canada Tech. Rep. — 1971. — № 259. — 26 p.
Chilton D.E., Smith J.E. Length and age composition of Rock Sole Lepidopsetta bilineata in Western Canadian Waters. 3. Commercial landings from the Butterworth Warrior Area of hecate Strait, 1964-1971 : Fish. Res. Bd Canada Tech. Rep. — 1972. — № 340. — 20 p.
Fargo J., McKinnell S. Effects of temperature and stock-size on year-class production for rock sole (Lepidopsetta bilineata) in northern Hecate Strait, British Columbia // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1989. — № 108. — P. 327-333.
Fargo J., Wilderbruer T.K. Population dynamics of rock sole (Lepidopsetta bilineata) in the north Pacific // J. Sea Res. — 2000. — Vol. 44. — P. 123-144.
Forrester C.R., Thomson J.A. Population studies of the Rock Sole of northern Hecate Straite BC : Fish. Res. Bd Canada Tech. Rep. — 1969. — Vol. 108. — 104 p.
Laurel B.J., Blood D.M. The effects of temperature on hatching and survival of northern rock sole larvae (Lepidopsetta polyxystra) // Fish. Bull. — 2011. — Vol. 109. — P. 282-291.
Levings C.D. A comparison of the Growth Rates of the Rock Sole, Lepidopsetta bilineata, in Northeast Pacific Waters : Fish. Res. Bd Canada Tech. Rep. — 1967. — № 107. — 44 p.
Morales-Nin B. Review of regulation processes of otolith daily increment formation // Fish. Res. — 2000. — Vol. 46. — P. 53-67.
Munk K.M. Maximum ages of groundfishes in waters off Alaska and British Columbia and consideration of age determination // Alaska Fish. Res. Bull. — 2001. — Vol. 8(1). — P. 12-21.
Orr J.W., Matarese A.C. Revision of the genus Lepidopsetta Gill, 1862 (Teleostei Pleuronectidae) based on larval and adult morphology, with a description of a new species from the North Pacific Ocean and Bering Sea // Fish. Bull. — 2000. — Vol. 98. — P. 539-582.
Stark J.W., Somerton D.A. Maturation, spawning and growth of rock sole off Kodiak Island in the Gulf of Alaska // J. Fish. Biol. — 2002. — Vol. 61. — P. 417-431.
Walters G.E., Wilderbruer T.K. Decreasing length at age in a rapidly expanding population of northern rock sole in the eastern Bering Sea and its effect on management advice // J. Sea Res. — 2000. — Vol. 44. — P. 17-26.
Поступила в редакцию 23.07.12 г.
