CC BY
210
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1166: 2501-2513
Лесостепной геоэкотон и его положение в системе зональных геосистем Северной Евразии
В.В.Неронов
Второе издание. Первая публикация в 2006*
К выдающимся заслугам академика Л.С. Берга перед мировой наукой, несомненно, принадлежит разработка им учения о географических зонах. Впервые со своей зональной концепцией Лев Семёнович выступил ещё в 1913 году в известной работе «Опыт разделения Сибири и Туркестана на ландшафтные и морфологические области» (Берг 1913). В те годы ему ещё не были известны труды В.В.Докучаева о зонах природы, с которыми он познакомился лишь много позднее, в 1927 году. Следовательно, предложенная Л.С.Бергом схема была не только совершенно оригинальной (особенно в части Азиатской России), но и ко всему прочему оказалась значительно более детальной, нежели у основоположника почвоведения. Принципиальной новизной предложенной схемы, опередившей своё время почти на полвека, стало включение в число природных зон «на равных правах» с остальными лесостепи и полупустыни. В более ранних трудах, посвящённых природной зональности и районированию России, в том числе у В.В.Докучаева, Г.И.Танфильева, А.А.Крубера, эти зоны вообще не упоминаются. Так, по существу, Л.С.Берг совершил географическое открытие неизвестных прежде в широком понимании природных зон. В дальнейшем учение о зональности легло в основу многих географических работ и стало общепризнанным во всём мире.
Только во второй половине XX века, благодаря смене парадигм в физической географии, исследователи стали обращать пристальное внимание на природные комплексы регионов, расположенных вдоль границ между основными зонами. Многочисленные примеры убедительно показали, что гетерогенная природная среда этих переходных территорий и особая роль самих границ между зональными ландшафтными выделами способствуют формированию достаточно сложно устроенных биогеоценозов и сохранению высокого уровня биоразнообразия даже в условиях широкого хозяйственного освоения (Бобров, Неронов 1993; Залетаев 1997). Указанные особенности состояния геосистем делают особенно актуальными исследования объектов именно
* Неронов В.В. 2006. Лесостепной геоэкотон и его положение в системе зональных геосистем Северной Евразии // Академику Л.С.Бергу - 130 лет: Сб. научных статей. Бендеры: 224-231.
переходного, экотонного характера, которые на современном этапе развития биогеосферы играют существенную роль в её функционировании (Залетаев 1997).
Собственно термин «экотон» (от греч. oikos — дом, местообитание, tonos — напряжение, оттенок) долгое время трактовался в своём исходном понимании (Clements 1905) для обозначения контактных «микро-зон» между соседними растительными сообществами, т.е. именно узких переходных полос, а не самостоятельных целостных систем. Только сравнительно недавно он стал использоваться применительно к географическим объектам и получил совершенно новое содержание, основанное на подходе к переходным территориальным единицам как своеобразным целостным геосистемам, имеющим особую структурно-функциональную организацию (Неронов 2001). Отличительной чертой любого экотона является его формирование в зоне латерального взаимодействия контрастных природных систем (экосистем, или в более широком географическом смысле — геосистем), где происходит суперпозиция эколого-географических полей. Благодаря этому для экотонов характерны повышенная интенсивность физико-географических процессов обмена веществом, энергией и информацией между контактирующими геосистемами, а также разнообразие экологических условий.
Согласно разработанным иерархическим классификациям, одними из наиболее крупных естественных природных экотонов являются зональные геоэкотоны — переходные геосистемы между основными природными зонами (Мирзадинов 1988; Неронов 2001; Николаев 2003). В пределах Северной Евразии к их числу принадлежат лесотундра, лесостепь и полупустыня. Эволюционно сложившийся механизм поддержания устойчивого функционирования геоэкотонов в условиях изменчивой, флуктуирующей природной среды заложен в основе их структурно-функциональной организации. Этим они принципиально отличаются от зональных ПТК, поскольку стратегия всех их компонентов нацелена на поддержание устойчивого существования системы в неустойчивой среде, характеризующейся повышенной частотой и широким диапазоном функций её показателей (Залетаев 1997). В качестве примера более детально рассмотрим важнейшие принципы выделения, особенности структуры, функционирования и эволюции лесостепных геосистем Северной Евразии, которым Л.С.Берг в своих работах уделял особое внимание (Берг 1950).
Принципы выделения и гр аницы лесостепи
На существование переходной полосы между лесной и степной зонами впервые указал А.Н.Бекетов (1874), предложивший для неё название «предстепье» в примечаниях к переводу книги Гризебаха «Растительность земного шара». Собственно же термин «лесостепная
область» ввёл в научную литературу П.Н.Крылов (1877). В отличие от двух других зональных геоэкотонов Северной Евразии — лесотундры и полупустыни — большинство исследователей не подвергают сомнению самостоятельность лесостепи как зонального ландшафта. Вместе с тем её статус в системе природных зон, географические границы и взаимоотношения в её пределах лесного и степного компонентов до сих пор вызывают острые дискуссии (Дохман 1968; Чернов 1975; Удра 1981; и др.). Двумя наиболее распространёнными точками зрения на объём лесостепи являются её широкая (область совместного распространения лесных и степных геосистем вне зависимости от их количественного соотношения) и узкая (своеобразный ПТК, в котором лесные и степные элементы чередуются более или менее равномерно) трактовки.
Как мы уже упоминали выше, впервые обоснование статуса лесостепи в ранге самостоятельной ландшафтной зоны дал Л.С.Берг (Ги-бет 1957; Голубев 1965). Он выделял «лесостепье» как своеобразную переходную область островных лесов, в пределах которой может наблюдаться как чередование крупных лесных массивов с обширными степными участками, так и рассредоточение мелких рощ на фоне лу-гово-степной травянистой растительности. Лесные и степные сообщества, распространённые в её пределах, Л.С.Берг считал не только совершенно независимыми друг от друга, но и как бы взаимно исключающими друг друга. Здесь «перемешаны лес со степью, почвы подзолистого типа — с чернозёмами, лесная фауна — со степной, охотник — с земледельцем», — писал он в своём классическом труде «Физико-географические (ландшафтные) зоны СССР» (Берг 1936, с. 312).
Содержательно иначе понимает лесостепь И.М.Крашенинников (1939), указывавший, что это «не просто переходная полоса от лесной к степной зоне, а вполне самостоятельная область, которая имела собственную историю образования и развития своей флоры и растительности» (с. 96). Наиболее детальное обоснование качественного своеобразия лесостепи как особого зонального ландшафта содержится в трудах Ф.Н.Милькова (1950, 1951, 1957 и др.). По его мнению, важнейшим и наиболее существенным отличием лесостепи от соседних зон является совместное развитие на водоразделах принципиально различных биогеоценозов — лесов и степей. При этом он подчёркивал резкую разграниченность двух зональных элементов в пространстве, а также отмечал климатическую устойчивость лесостепи, благодаря которой мелкие колебания климата могут отражаться только на количественном соотношении леса и степи, не затрагивая самой сущности лесостепного ландшафта. А.Е.Луговой (1994) справедливо заметил, что термин «переходная» зона по отношению к лесостепи справедлив, пожалуй, только в структурно-пространственном смысле, тогда как «во временном, историческом отношении лесостепь не переходное, а
вполне устойчивое, самобытное образование» (Луговой 1994, с. 11).
Такое широкое понимание лесостепи Ф.Н.Мильковым (на Русской равнине её широтная протяжённость оценивается им в 400-500 км) (Мильков 1950, 1951), на наш взгляд, методологически неверно и противоречит его же собственному определению. Действительно, указывая, что «только благодаря сосуществованию в водораздельных условиях (разрядка наша — В.Н.) лесных и степных биогеоценозов та или иная территория получает право именоваться лесостепью» (Мильков 1951, с. 13), при выделении подзон лесостепи автор руководствуется уже совсем иными принципами. Так, к северной лесостепи им отнесены по существу территории, занятые широколиственными лесами, поскольку разнотравно-луговые степи встречаются здесь только в виде небольших массивов, приуроченных к склонам южной экспозиции и высоким надпойменным террасам речных долин, т.е. уже не к плакорным местоположениям. Этот пример показывает скорее экстразональность степных сообществ в лесной зоне и иллюстрирует правило Алехина о предварении природных зон. Показательно, что на приводимой карте (Мильков, Гвоздецкий 1958, с. 162) зона широколиственных лесов выпадает полностью, а лесостепь граничит непосредственно со смешанными лесами. На карте растительности СССР (Растительность... 1990) лесостепь в понимании Ф.Н.Милькова целиком охватывает область широколиственных лесов.
Аналогичное противоречие характерно и для выделяемой Ф.Н. Мильковым южной лесостепи, где до периода широкой распашки территории господствующим типом растительности была разнотравно -типчаково-ковыльная степь (по определению геоботаников относящаяся уже к настоящим степям). Лесные участки при этом встречались небольшими массивами только по расчленённым возвышенностям, где были приурочены к оврагам и балкам (так называемые байрачные леса), долинам рек и участкам с лёгкими почвами, т.е. в особых геоморфологических и эдафических условиях. И только полоса типичной лесостепи в полной мере отвечает сформулированному определению — именно здесь наблюдается равнозначное чередование лесных и разнотравно-луговых степных участков на водоразделе.
На наш взгляд, при оценке географических границ лесостепи следует принимать во внимание, что полное безлесие степей не является непреложным правилом, т.к. в пределах этой зоны всегда имеются особые типы фаций, обеспечивающие существование не только реликтовых лесных массивов, но и более или менее сомкнутых древостоев молодого возраста. Поэтому сдвигание южной границы лесостепи далеко в степную зону только из-за наличия здесь небольших по площади островных лесов вряд ли оправдано.
Биогеографическая специфика лесостепи
Вопрос о существовании самостоятельного лесостепного типа растительности и фаунистического комплекса наземных животных вызвал ещё более острые дискуссии и противоречивость взглядов, чем географические границы этой переходной зоны. Например, А.В.Прозоровский (1972), трактуя лесостепь в границах полосы «типичной лесостепи» Ф.Н.Милькова и даже существенно уже её (шириной 50-100 км), выделяет при этом самостоятельный лесостепной тип растительности, который не может рассматриваться как топографический комплекс лесных и степных растительных сообществ. В числе основных аргументов в пользу предлагаемого подхода автор называет физиономич-ность лесостепных сообществ (своеобразный ландшафт паркового типа — «чернь с переполяньями»), их особый флористический и эколого-биоморфологический состав (ксеромезофит, как характерная жизненная форма травянистых растений; особый габитус древесных пород), специфические условия местообитания (распространение переходного типа почв — деградированных чернозёмов, специфические климатические условия) и ряд других признаков, присущих любому самостоятельному зональному типу растительности.
О качественном своеобразии растительности лесостепи пишет Д.И. Сакало (1961), который выделяет группу характерных только для этой зоны луговых мезоксерофитов («северное степное разнотравье»). Сообщества, создаваемые контрастными жизненными формам (древесной и травянистой), являются, по мнению этого автора, хотя и бизональным, но самостоятельным образованием. Вместе с тем, в географическом смысле он придерживается широкого понимания лесостепи, руководствуясь распространением видов лесостепного разнотравья. Он оценивает её широтную протяжённость в пределах Среднерусской и Приволжской возвышенностей до 500 км, а в пределах Окско-Донской и Днепропетровской низменностей Русской равнины, а также в Западной Сибири — порядка 300 км. Подобные различия объясняются им воздействием геоморфологических факторов. В этой же работе высказана мысль, что современная иррадиация лесостепных растений и животных во многом затушёвывает их лесостепную природу.
Г.И.Дохман (1966) предполагает автохтонность исторического развития слагающих лесостепь лесного и степного типов растительности. Самобытность лесостепи, по её мнению, определяется относительно устойчивым их соотношением в пределах данного геоэкотона, которое обусловлено специфическим физико-географическим режимом. Тем не менее, в своей монографии Г.И.Дохман (1968) практически не уделяет места вопросам целостной характеристики лесостепной растительности, рассматривая составляющие её компоненты — луговые степи и дубравы в разных разделах работы.
И.Ф.Удра (1981) на основании анализа пространственного изменения показателя потенциальной эвапотранспирации подчёркивает переходный характер лесостепи и считает возможным относить её в ранге подзоны к зоне неморальных лесов северного умеренного биоклиматического пояса. Автор подчёркивает, что «если бы не было столь интенсивного антропогенного воздействия на ландшафт лесостепи, то её территория почти полностью была бы покрыта неморальной растительностью» (с. 16).
Характеризуя «берёзовую» лесостепь Западной Сибири в пределах Северного Казахстана, И.В.Борисова с соавторами (1957) определяют её как «сложные комплексы и сочетания» различных типов растительности — степного (луговые и богато-разнотравные степи), лесного (берёзовые и осиновые леса), лугового и болотного (займища, рямы, кочкарники), а также разнообразных группировок солонцов и солончаков. При этом вся зона в целом характеризуется сочетанием луговых степей и осиново-берёзовых лесов, а её разделение на подзоны (северную, среднюю и южную) отражает преобладание того или иного варианта степей.
На карте растительности СССР (1990) лесостепь отнесена к степному типу растительности и целиком отождествлена с разнотравно -злаковыми и злаково-разнотравными (Festuca valesiaca, виды Stipa, Bromopsis, Carex, Helictotrichon, Phleum, Filifolium sibiricum, мезофит-ное и ксеромезофитное разнотравье) луговыми степями и остепнённы-ми лугами в сочетании с лесами из Quercus robur (восточноевропейские), Q. pubescens (присредиземноморские), Betula pendula и Populus tremula (западносибирские), Betula pendula, Larix sibirica и Pinus sylvestris (центральносибирские), Larix gmelinii, Betula platyphylla (даур-ско-маньчжурские). На вышедшей же позднее карте «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» (1999) выделенные шесть географических вариантов сообществ лесостепи (восточноевропейский, заволжский, крымско-кавказский, западносибирский, приамурский и маньчжурский) включены уже в состав широколиственно -лесной зоны. Широтная протяжённость лесостепной полосы в этом случае составляет 200-350 км на Русской равнине и около 220 км в Западной Сибири. Таким образом, мы видим, что среди бо-танико-географов до сих пор нет единого взгляда на трактовку положения лесостепи в общей схеме природного районирования.
Зоогеографические исследования на примере различных групп животных не позволяют однозначно ответить на вопрос о самостоятельности лесостепной фауны. В ряде работ, посвящённых позвоночным животным, лесостепь трактуется только как полоса смешения лесных и степных фаунистических элементов. К таким выводам приходят, в частности, различные исследователи, изучавшие мелких млекопитающих лесостепных участков Курганской и Кустанайской обла-
стей (Гибет 1957), северной лесостепи Барабинской низменности (Юрлов и др. 1965), млекопитающих Тоболо-Ишимского междуречья (Никифоров 1959) и других районов. Основной причиной отрицания реального существования самостоятельной фауны лесостепи многими зоологами, оценивающими принадлежность видов к тому или иному фаунистическому комплексу, главным образом, на основании данных современного распространения, служат затруднения при выявлении типичных, автохтонных для этой зоны видов. Это связано, прежде всего, с широкой иррадиацией лесостепных видов в лесо-лугово-полевые культурные ландшафты преобразованных человеком соседних зон, что создаёт впечатление отсутствия исконных видов рассматриваемой зоны (Шварц 1987; Луговой 1994). Кроме того, уникальное сочетание в лесостепи «двух диаметрально противоположных и в некотором роде антагонистических типов растительного покрова — неморально-лесного и лугостепного» (Чернов 1975, с. 107) приводит к тому, что многие исследователи интуитивно включают обитающих здесь и экологически связанных с открытыми биотопами животных в состав степного фау-нистического комплекса, тогда как обитателей лесов относят к лесной фауне.
По мнению К.Т.Юрлова с соавторами (1965), фаунистическую группировку мелких млекопитающих северной лесостепи составляют лесные, степные и широко распространённые в различных ландшафтах виды. Вместе с тем, своеобразие ландшафта северной лесостепи, заключающееся в равномерном чередовании лесных и степных природных территориальных комплексов, приводит к тому, что на обширной территории создаются благоприятные условия для обитания многих видов, которые встречаются летом равномерно практически во всех биотопах. Е.Н.Матюшкин (1967) отмечает, что своеобразие птичьего населения лесостепи достаточно ярко выражено во всех физико-географических регионах. Это проявляется в общей повышенной плотности населения птиц, обусловленной действием «пограничного эффекта». Однако, не отрицая наличие генетически связанной с лесостепью группировки птиц, цитируемый автор оставляет этот вопрос открытым.
В то же время анализ исследований, специально посвящённых изучению фауны лесостепи, указывает на существование значительного числа видов-автохтонов, слагающих исторически обусловленный и экологически адаптированный лесостепной фаунистический комплекс. Одним из первых утвердительный ответ о самобытности энто-мофауны лесостепи дал К.В.Арнольди (1953, 1965).
Автором было установлено, что она включает значительное число эндемичных видов, ареалы которых не выходят или мало выходят за пределы этой зоны (автохтонные лесостепные элементы). При этом только в лесостепи они обладают экологической пластичностью, встре-
чаясь как на участках луговых степей, так и в соседних дубравах, тогда как в степной зоне уже избегают плакорных условий, занимая более увлажнённые местообитания балок, байрачных лесов и речных долин. Анализ географического распространения видов пяти семейств жесткокрылых Coleoptera показал высокую представительность лесостепного комплекса, включающего 8.3% (46 видов из 553) их видового богатства в лесостепи. Несколько позднее лесостепной комплекс слепней (9 видов) был выделен на основании ареалогического анализа Н.Г. Олсуфьевым (1980).
Скрупулёзный анализ фауны птиц лесостепи, проведённый А.Е. Луговым (1994), свидетельствует о реальном существовании типичной лесостепной орнитофауны. Однако, как подчёркивает сам автор, к настоящему времени она перестала быть эндемичной для рассматриваемой зоны. В силу естественных и антропогенных причин лесостепные виды становились «азональными», распространяясь в северном и южном направлениях за пределы зоны по лесным гарям, лугово-лесным поймам рек, байрачным лесам степных балок, а также созданному человеком ландшафту лесополья. В последнее время диффузия коренных видов лесостепи стала протекать настолько интенсивно, что установить исходную принадлежность большинства видов к этому ландшафту можно только на основании нескольких критериев: палеогеографической мотивировки, экологических требований видов, их обилия и, наконец, давности обитания в пределах различных участков современного ареала. А.Е. Луговой (1994) приводит многочисленные примеры птиц, традиционно считающихся лесными или степными, но исходно связанных именно с лесостепью. В их числе такие как серый журавль Grus grus, чёрный аист Ciconia nigra, вяхирь Columba palum-bus, клинтух C. oenas, грач Corvus frugilegus, зяблик Fringilla coelebs, зеленушка Chloris chloris, обыкновенная овсянка Emberiza citrinella, лесной конёк Anthus trivialis, полевой жаворонок Alauda arvensis, рябинник Turdus pilaris и многие другие.
Анализ современных ареалов млекопитающих Евразии не позволил И.Л.Кулик (1980) выявить характерные лесостепные виды. В то же время Е.А.Шварц (1987) на основании дополнительных экологических критериев выделяет самостоятельный европейский лесостепной териокомплекс, к которому отнесены белобрюхая белозубка Crocidura suaveolens, обыкновенная полёвка Microtus arvalis, восточноевропейская полёвка Microtus rossiaemeridionalis, полевая мышь Apodemus ag-rarius, малая полевая мышь Apodemus microps, мышь-малютка Micromus minutus, а также, вероятно, заяц-русак Lepus europaeus, чёрный хорь Mustela putorius, белогрудый ёж Erinaceus concolor и косуля Cap-reolus capreolus. Подавляющее большинство указанных видов со второй половины XIX века и по настоящее время активно расселяются
как в северном — вглубь лесов умеренного пояса, существенно разреженных за счёт возделывания полей и лугов, так и в южном направлениях — в степную и полупустынную зоны по лесополосам и орошаемым участкам. По мнению Е.А.Шварца (1987), антропогенная транс-формированность экосистем лесной зоны умеренного пояса Евразии привела к смещению зоогеографических рубежей, аналогичному периоду голоценовой криоаридизации климата, когда открытые ландшафты получили широкое распространение.
Стр уктур но-функциональная организация и эволюция лесостепи
Как мы уже отмечали выше, лесостепные экосистемы обладают специфическими зональными качествами, которые не свойственны ПТК смежных зон, а также ландшафтной и экологической целостностью. Наиболее важным признаком, отличающим лесостепь как от типичных лесных, так и степных ландшафтов, на наш взгляд, является близкое к равновесному соотношение между годовой суммой осадков и испаряемостью, обусловленной количеством поступающего солнечного тепла (Мильков 1950). Зональную специфику лесостепным экосистемам придаёт также качественное своеобразие биоты и почв. Травяные сообщества этой зоны характеризуются исключительно богатым флористическим составом, господством видов «лесостепного разнотравья» и собственным спектром жизненных форм, включающим особую группу ме-зоксерофитов (Сакало 1961; Банникова 1992). Лугово-степные сообщества в пределах лесостепи характеризуются наибольшей продукцией по отношению к запасам фитомассы (140-150 и даже 170%) по сравнению с другими вариантами степей (Базилевич 1993). Собственно говоря, сами фитоценозы «луговых степей» и «остепнённых лугов» являются по генезису уникальными лесостепными образованиями. Лесные сообщества рассматриваемой зоны обладают специфической структурой, синузиальным сложением, полнотой, большой ролью лесостепных элементов в травяном ярусе, что позволяет справедливо считать их совершенно особой категорией лесов (Голубев 1965). Высокая степень дифференциации ниш по биоморфам растений приводит к их более плотной «упаковке» в жизненном пространстве и определяет территориальную устойчивость сообществ. Вместе с тем чёткое функциональное разграничение ниш обеспечивает высокую пластичность реакций всего сообщества на изменчивые внешние условия (Банникова 1992). Уникальность лесостепных экосистем в целом заключается в их чрезвычайно интенсивном вещественно-энергетическом обмене (что характерно и для других типов геоэкотонов), — именно здесь наблюдаются как максимальные для умеренного пояса потоки органического вещества (за счёт высокой ассимиляционной активности степных растений),
так и его максимальные запасы (преимущественно за счёт биомассы лесов и степного гумуса) (Банникова 1992; Базилевич 1993). Положение лесостепи на стыке контрастных зон и внутриландшафтная мозаика разнородных сообществ создают чрезвычайное разнообразие экологических условий, способствуя качественной насыщенности ценозов (Чернов 1975).
Принципиально важны для оценки механизмов функционирования рассматриваемого геоэкотона эволюционно-палеогеографические аспекты его становления, поскольку наблюдаемые в настоящее время взаимоотношения лесных и степных компонентов трудно объяснить лишь современными условиями. Многие исследователи считают лесостепь достаточно древним (третичного возраста) образованием, прошедшим очень длительный и сложный путь эволюции (Мильков 1950; Сакало 1961; Банникова 1998). Вероятно, уже с начала кайнозоя её современная территория сохраняла роль своеобразной переходной зоны между древними лесными и древнесредиземноморскими ксерофитны-ми формациями (Банникова 1998). Д.И.Сакало (1961) рассматривает формирование лесостепного ландшафта в пределах умеренной зоны Евразии как результат длительного неогенового наступания ксеро-фильной растительности на лесную мезофильную в связи с глобальным изменением климата. Ф.Н.Мильков (1950) также относит лесостепь к зональному ландшафту доледникового возраста. Однако современный ареал лесостепи неоднороден по возрасту входящих в него участков. Наиболее древними являются монгольско-забайкальские лиственничные лесостепи, во многом сохранившие на современном этапе развития облик, характерный для эпохи оледенений (Банникова 1998). Напротив, в европейском секторе становление лесостепи относится к миоцен-плиоценовому времени. После глубоких трансформаций растительности в ледниковый период в голоцене происходило постепенное возрождение термофильных дубовых лесостепей путём миграций соответствующих флористических элементов из рефугиумов. Наиболее молодыми являются западносибирские лесостепи, травяные формации которых сформировались в сухие фазы плейстоцена.
Анализ имеющихся материалов позволяет предположить, что пространственно-временная организация и функционирование довольно древнего лесостепного геоэкотона основаны, по всей вероятности, на принципе субституции. В.Д.Утехин (1977) указывает на то, что равновесные смены, носящие колебательный характер и связанные с флук-туационным режимом местных и общеклиматических условий, чрезвычайно характерны для лесостепи. В ходе подобных разногодичных и многолетних изменений наблюдается варьирование соотношения обилия видов, слагающих сообщества. Так, например, степные участки испытывают колебания то в сторону олуговения, то остепнения, что
определяется преобладанием по массе степных или луговых растений. Динамические процессы в степных и лесных элементах ПТК под влиянием изменений климата описаны для горной лесостепи Восточного Хангая (Коротков, Краснощёков 1998). Залесение степных участков связано здесь с 20-25-летними циклическими колебаниями увлажнённости. Выявлено, что на ряде участков за довольно короткий срок воздействия на степные сообщества лесного полога (около 40 лет) произошла смена разнотравно-ковыльной степи остепнённым разнотравно-осочковым лиственничником. При этом из флористического списка при формировании лесного сообщества выпали в первую очередь ксерофиты, тогда как лесостепное разнотравье ксеромезофильного облика сохранило свои позиции и усилилось лугово-лесными видами. Существенные изменения претерпели ценотические соотношения видов доми-нантов и субдоминантов. Вместе с тем отмеченные вновь приобретённые свойства растительных сообществ и чернозёмных почв в условиях обратимости сукцессии могут перейти обратно в исходное состояние.
Заключение
Приведённые материалы по лесостепному геоэкотону Северной Евразии позволяют более точно очертить границы этого зонального образования, что необходимо при природоохранном планировании, реализации мероприятий по реставрации зональных экосистем и разработке систем адаптивного землепользования. Учитывая, что в ландшафтной структуре лесостепи происходит взаимопроникновение геосистем смежных лесной и степной зон, в её пространственной организации резко возрастает роль местных геоморфологических и эдафиче-ских факторов. Известно, например, что микроклиматические различия склонов противоположной экспозиции здесь настолько значительны, что превышают аналогичные межзональные градиенты. Из этого следует, в частности, что в подобных условиях возможна естественная реализация модели поликлимакса, что само по себе представляет собой важнейшую теоретическую проблему современной биоценологии. Не вызывает сомнений, что дальнейшее развитие учения Л.С.Берга о географических зонах на модели зональных геоэкотонов позволит не только глубже понять общие закономерности пространственно-временной динамики природных геосистем, но и пролить свет на целый ряд фундаментальных научных проблем современной географии и экологии.
Литер атур а
Арнольди К.В. 1953. О лесостепных источниках и характере проникновения в степь
лесных насекомых при степном лесоразведении // Зоол. журн. 32, 2: 175-194. Арнольди К.В. 1965. Лесостепь Русской равнины и попытка её зоогеографической и це-нологической характеристики на основании изучения насекомых // Тр. ЦентральноЧернозёмного заповедника 8: 138-166.
Базилевич Н.И. 1993. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: 1-293.
Банникова И.А. 1992. Континентальная лесостепь Евразии (структура и функция; проблемы природопользования). Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М.: 1-44.
Банникова И.А. 1998. Лесостепь Евразии (оценка флористического разнообразия). М.: 1-146.
Бекетов А.Н. 1874. Примечание переводчика // А.Гризебах. Растительность земного шара. СПб.: 561-571.
Берг Л.С. 1913. Опыт разделения Сибири и Туркестана на ландшафтные и морфологические области // Сб. в честь 70-летия проф. Д.Н.Анучина. М.: 117-151.
Берг Л.С. 1936. Физико-географические (ландшафтные) зоны СССР. Ч.1. Введение, тундра, лесная зона, лесостепье. 2-е изд. Л.: 1-427.
Берг Л.С. 1950. Некоторые соображения о послеледниковых изменениях климата и о лесостепье // Вопросы географии 23: 57-84.
Бобров В.В., Неронов В.М. 1993. Проблема экотонов в зоогеографии // Изв. РАН. Сер. биол. 6: 896-902.
Борисова И.В., Исаченко Т.И., Рачковская Е.И. 1957. О лесостепи в Северном Казахстане // Бот. журн. 42, 5: 677-690.
Гибет Л.А. 1957. Мелкие млекопитающие лесостепных участков Курганской и Кустанай-ской областей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 62, 1: 115.
Голубев В.Н. 1965. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: 1-287.
Дохман Г.И. 1966. Самобытность лесостепи // Тр. Центрально-Чернозёмного заповедника 10: 3-16.
Дохман Г.И. 1968. Лесостепь Европейской части СССР. М.: 1-271.
Залетаев В.С. 1997. Структурная организация экотонов в контексте управления // Эко-тоны в биосфере. М.: 11-29.
Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий: Карта для вузов М. 1:8 000 000. 1999. / Отв. ред. Г.Н.Огуреева. М. 2 л.
Коротков И.А., Краснощеков Ю.Н. 1998. Взаимоотношения леса и степи в Северной Монголии // Экология 4: 266-271.
Крашенинников И.М. 1939. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Сов. ботаника 6/7: 67-99.
Крылов П.Н. 1877. Предварительный отчёт о ботанической экскурсии в Пермскую губернию // Прил. к 89 протоколу Общ-ва естествоиспыт. при Казанском ун-те. Казань.
Кулик И.Л. 1980. Взаимопроникновение фаунистических комплексов млекопитающих // Современные проблемы зоогеографии. М.: 272-284.
Луговой А.Е. 1994. О самостоятельности лесостепного комплекса птиц // Бюл. МОИП. Отд. биол. 99, 2: 10-19.
Матюшкин Е.Н. 1967. О населении птиц лесостепи Казахстана // Орнитология 8: 198-210.
Мильков Ф.Н. 1950. Лесостепь Русской равнины. Опыт ландшафтной характеристики. М.: 1-296.
Мильков Ф.Н. 1951. Лесостепной ландшафт и его зональное подразделение // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 5: 3-14.
Мильков Ф.Н. 1957. Несколько слов в защиту лесостепной географической зоны // Изв. ВГО 89, 6: 548- 550.
Мильков Ф.Н., Гвоздецкий Н.А. 1958. Физическая география СССР. Общий обзор, Европейская часть СССР, Кавказ: Краткий курс лекций. М.: 1-351.
Мирзадинов Р.А. 1988. Современное представление об экотонах и их роль в изучении пустынь // Проблемы освоения пустынь 3: 3-11.
Неронов В.В. 2001. Развитие концепции экотонов и их роль в сохранении биологического разнообразия // Успехи совр. биол. 121, 4: 323-336. Никифоров Л.П. 1959. Опыт биосъёмки населения млекопитающих Тоболо-Ишимской лесостепи // География населения наземных животных и методы её изучения. М.: 722.
Николаев В.А. 2003. Ландшафтные экотоны // Вестн. Моск. ун-та. Сер.5. Геогр. 6: 3-10. Олсуфьев Н.Г. 1980. Типизация фауны слепней и зоогеографическое районирование
территории СССР // Современные проблемы зоогеографии. М.: 81-115. Прозоровский Н.А. 1972. Что такое лесостепь? // Жизнь Земли: Сб. Музея землеведения
Моск. ун-та. М., 8: 147-154. Растительность СССР: Карта для вузов. М. 1:4 000 000. 1990 / Отв. ред. А.В.Белов и др. М.
Сакало Д.И. 1961. Лесостепной ландшафт европейской части СССР и его растительность // Бот. журн. 46, 7: 969-978. Удра И.Ф. 1981. Лесостепная подзона Евразии и её границы // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 5: 15-27.
Утехин В.Д. 1977. Первичная биологическая продуктивность лесостепных экосистем. М.: 1-146.
Чернов Ю.И. 1975. Природная зональность и животный мир суши. М.: 1-222. Шварц Е.А. 1987. Зональный лесостепной териокомплекс и зоогеографические тенденции, связанные с антропогенным преобразованием территории европейской части СССР // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных: Тез. Всесоюз. совещ. М., 1: 53-55. Юрлов К.Т., Юдин Б.С., Потапкина А.Ф., Телегин В.И., Маркина А.Б. 1965. К характеристике фауны мелких млекопитающих северной лесостепи Барабинской низменности // Животный мир Барабы. Новосибирск: 184-207. Clements F.E. 1905. Research Methods in Ecology. Lincoln, Nebraska: Univ. Publ. Co.: 1-334.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1166: 2513-2516
О систематике и экологии кавказской теньковки Phylloscopus collybita lorenzii
С.П.Чунихин
Второе издание. Первая публикация в 1962*
Систематическое положение кавказской теньковки Phylloscopus collybita lorenzii (T.Lorenz, 1887) подвергалось многочисленным пересмотрам, однако и до настоящего времени твёрдо не установлено.
В 1934 году систематическое положение кавказской пеночки было подвергнуто ревизии (Stegmann 1934), после которой большинство орнитологов стало считать её подвидом теньковки (Дементьев 1937; Ti-
* Чунихин С.П. 1962. О систематике и экологии кавказской теньковки (Phylloscopus collybitus lorenzii Lor.) // Зоол. журн. 41, 6: 954-956.
