CC BY
96
УДК 595.76-153.112(470.55-25) DOI 10.24411/2411-0051-2018-10108
Ксилофильные жуки Челябинского городского бора
Б. В. Красуцкий
ЕЗ Красуцкий Борис Викторович, Челябинский гос. университет, ул. Василевского, 75, ¡2}- г. Челябинск, 454000; boris_k.63@mail.ru
Поступила в редакцию 28 февраля 2018 г.
Приведены первые итоги изучения (2015-2017 гг.) сообществ ксилофильных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Челябинского городского бора на основных лесообразующих породах деревьев (сосна, береза, осина), связанных с доминирующими на них в процессе биодеструкции ксилотрофными базидиальными грибами. Выявлено не менее 42 видов из 13 семейств. Комплекс ксилобионтов сосны включает 20 видов жуков из 9 семейств, березы — 24 вида из 11 семейств, осины — 6 видов из 4 семейств. На ранних и средних этапах биодеструкции доминируют Tomicus minor, T. piniperda, Scolytus ratzeburgi (Scolytidae), Agrilus viridis, Anthaxia quadripunctata (Buprestidae), Rhagium mordax (Cerambycidae), а на более поздних и заключительных — Anoplodera virens, Leptura bifasciata, L. melanura, L. quadrifasciata, Pachyta quadrimaculata (Cerambycidae), Proster-non tesselatum (Elateridae), Melandrya dubia (Melandryidae), Chrysanthia viridis-sima (Oedemeridae), Upis ceramboides (Tenebrionidae), Cetonia aurata, Potosia cuprea, Trichius fasciatus (Scarabaeidae).
Ключевые слова: пищевая специализация, ксилофильное сообщество, породы древесины, стадии разложения, сукцессии.
Биологическое разложение древесины — сложный и длительный процесс, в котором принимают участие грибы, беспозвоночные животные и микроорганизмы, вместе образующие функциональное единство, т.н. ксилофильное сообщество, или ксилобиоценоз (Криво-шеина, Мамаев, 1982). Накоплен большой материал, показывающий роль грибов и беспозвоночных в разрушении древесины на всех основных этапах этого процесса, дано описание стадий биодеструкции с участием различных групп грибов (Рипачек, 1967; Частухин, Николаевская, 1969; Степанова, Мухин, 1979;
Мухин, 1993) и беспозвоночных животных (Криволуцкая, 1965; Мамаев, 1974, 1977; Мамаев и др., 1977; Кривошеина, Мамаев, 1982).
Начальные стадии колонизации и деструкции древесины основаны на тесном симбиозе грибов и насекомых (Мамаев, 1977; Аксентьев, Участнова, 1986; Fungus-Insect Relationships, 1984). Наиболее полно изучены симбиотические отношения жуков короедов (Scolytidae), плоскоходов (Platypodidae) и сверлил (Lymexylidae) с т.н. амброзиальными грибами (известно более 70 видов амброзиальных грибов, относящихся к 3 классам — Zygomycetes
© Красуцкий Б. В., 2018
(Mucorales), Ascomycetes (Chaetomiales, Endomycetales, Microascales) и Deutero-mycetes (Hyphomycetales, Sphaeopsidales)) и рогохвостов (Siricidae, Hymenoptera) с ксилотрофным грибом Stereum sanguino-lentum (Basidiomycetes, Aphyllophorales). Сущность такого симбиоза в типичном случае состоит в том, что насекомые, откладывая яйца в древесину или под кору, непременно заносят споры грибов, и к моменту вылупления из яиц личинок в заселенном субстрате, как правило, уже хорошо развит мицелий грибов, перерабатывающий этот субстрат в пищу насекомых. Перенос спор осуществляется в специализированных, часто морфологически хорошо обособленных органах разной степени сложности, получивших название мицетангиев (Аксентьев, Участ-нова, 1986). Поскольку амброзиальные грибы вне ходов короедов не встречаются, симбиоз имеет явно облигатный характер — это пример типичного мутуализма.
На последующих стадиях деструкции древесины облигатные симбиотические связи трансформируются в факультативный симбиоз — этот тип отношений в большей степени характерен для жесткокрылых из семейств златок и усачей (Мамаев, 1974, 1977; Кривошеина и др., 1993), и затем в пищевые связи с мицелием и плодовыми телами грибов (Мамаев, 1977; Красуцкий, 1996, 2005; Никитский и др., 1996). На этом этапе скорость биодеструкции древесины максимальна за счет высокой ферментативной активности грибов (Степанова, Мухин, 1979; Мухин, 1993) и интенсивной механической разрушающей деятельности личинок ксило-фагов (Мамаев, 1977).
На заключительных этапах процесса деструкции, когда древесина фактически утрачивает присущие ей структурно-биохимические особенности, значительно возрастает роль насекомых и других беспозвоночных животных как агентов механического разрушения. На этой стадии преобладают муравьи (Formicidae, Hymenoptera), а затем дождевые черви (Lumbricidae, Annelida) (Мамаев, 1974, 1977; Мамаев и др., 1977). Как правило,
их деятельность сопряжена с процессами биодеструкции отпада различными са-протрофными и микоризообразующими грибами (Частухин, Николаевская, 1969).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Методика работы включала проведение полевых и лабораторных исследований. Сбор материала осуществляли на маршрутах, имаго жуков в течение всего сезона собирали ручным способом на цветках растений, стволах деревьев и кустарников, под отставшей корой и на лишенных коры участках стволов, в старых пнях, а также кошением энтомологическим сачком в травостое луговых и лесных сообществ. В лабораторных условиях использовали в основном садковые методы выведения имаго насекомых из фрагментов коры и древесины.
В целях изучения закономерностей заселения деревьев насекомыми-ксилофа-гами были выбраны модельные деревья основных лесообразующих пород: березы повислой Betula pendula (10 стволов), осины Populus trémula (6) и сосны Pinus sylvestris (10). На этих деревьях были изучены основные этапы формирования кси-лофильных сообществ на разных стадиях разрушения коры и древесины, динамика плодоношения дереворазрушающих грибов и видовой состав насекомых, связанных с их мицелием. Получен личиночный материал; часть личинок доведена до стадии имаго на субстрате из кусочков коры и древесины, помещенных в пронумерованные алюминиевые стаканчики.
В полевых исследованиях для оценки стадий разложения древесины использовали 5-балльную шкалу П. В. Гордиенко (1979 — цит. по: Бурова, 1986):
I — древесина с плотной корой, отмершая в текущем году;
II — древесина такая же плотная, но с видимыми признаками деструкции;
III — верхний слой древесины мягкий, кора местами отпала;
IV — разложение, оцениваемое визуально, проникает на значительную глубину;
V — остается лишь форма ствола, кора местами отпала, на поверхности обычно хорошо развиты мхи и лишайники.
Пробы коры и древесины брали с 3 участков стволов — комлевой части, середины и вершины. Их помещали в небольшие тряпичные мешочки и алюминиевые стаканчики. Всего взято 78 проб, в 23 из них были получены насекомые (личинки и имаго). При анализе кси-лофильных комплексов и для описания закономерностей сукцессий группировок разрушителей древесины использовали зоологическую классификацию этапов естественного разрушения коры и древесины, предложенную Б. М. Мамаевым (1974).
Изучали также структуру сообществ жесткокрылых, зависимых в питании от дереворазрушающих базидиальных грибов (плодовых тел и их мицелия) на основных лесообразующих породах.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В результате проведенных исследований выявлены жуки, участвующие в основных этапах разрушения коры и древесины главных лесообразующих пород деревьев. Наиболее полно изучены кси-лофильные комплексы березы и сосны, в меньшей степени — осины.
1. Комплекс ксилобионтов сосны
Насчитывает в своем составе не менее 20 видов жуков из 9 семейств. Комплекс обитателей коры и подкорового пространства включает 12 видов из 5 семейств, обитателей древесины представлен лишь 8 видами из 6 семейств.
Сколитидная стадия разрушения коры
Индикаторами являются короеды и долгоносики. На обследованных деревьях отмечено по 2 доминирующих вида.
Сем. Короеды — Scolytidae
Tomicus minor Har. Развивается в одном поколении под тонкой и переходной корой сухостойных и валежных, недавно отмерших деревьев. Обычен.
T. piniperda L. Развивается в одном поколении под корой ослабленных или недавно отмерших деревьев в области переходной и толстой коры. Лёт жуков наблюдается в мае. Обычен.
Сем. Долгоносики — Curculionidae
Hylobius pinastri Gyll. Развивается в течение двух лет в лубе сухостойных сосен. Имаго встречаются в мае — июне в посадках сосны. Нередок.
Pissodes pini L. Развивается в одном поколении под корой в лубе недавно отмерших сосен. Имаго встречаются в мае — июне. Нередок.
Церамбицидная стадия разрушения коры
Вслед за короедами под корой появляются усачи (Cerambycidae) и златки (Buprestidae), развивающиеся в толстых участках коры и лубе на разных стадиях гниения.
Сем. Златки — Buprestidae
Anthaxia quadripunctata L. Доминирующий вид, часто встречается под тонкой корой сосны. В зонах поселения этого жука нередко развит мицелий грибов Trichaptum fuscoviolaceum (Hyphoderma-tales, Stecherinaceae).
Ancylocheira rustica L. Редкий вид златок, развивается под толстой корой. Цикл развития продолжается 2-3 года.
Сем. Усачи — Cerambycidae
Acanthocinus griseus F. Развивается в течение двух лет под корой усыхающих и ветровальных сосен. Редок.
Callidium violaceum L. Развиваются в течение двух лет под корой в заболони. Имаго иногда встречаются на цветках зонтичных и на стволах сосен. Редок.
Gaurotes virginea L. Личинки развиваются в течение года под корой стволов и ветвей. Имаго посещают цветки зонтичных и сложноцветных. Нередок.
Tetropium castaneum L. Одним из первых заселяет упавшие деревья; встречается
под корой. Личинки развиваются в свежем, светлом лубе. Цикл развития 2-летний.
Rhagium inquisitor L. Развивается под корой валежных сосен на вырубках. Цикл развития продолжается 2 года. Имаго иногда встречаются на цветках зонтичных. Редок.
Пирохроидная стадия разрушения коры В типичном случае доминантами являются жуки-огнецветки и трухляки. Для сосны в городском бору наиболее характерны жуки-огнецветки (Pyrochroidae).
Сем. Огнецветки — Pyrochroidae
Schizotus pectinicornis L. Обычный вид, развивается под гнилой корой, большей частью лежащих стволов. Генерация 2-летняя.
Лимексилонидная стадия разрушения древесины
Сопряжена с начальными этапами це-рамбицидной стадии разрушения коры. Не всегда отчетливо выражена.
Сем. Короеды — Scolytidae
Trypodendron lineatum Oliv. Редкий вид, заселяет луб. Тесно связан симбиозом с аскомицетами Ceratocystis pi-ceae (Microascales) и дейтеромицетами Ambrosiella ferruginea, Leptographium lundbergii (Hyphomycetales) (Аксентьев, Участнова, 1986). Развивается в одном поколении.
Церамбицидная стадия разрушения древесины
Начинается обычно на третий год после отмирания деревьев. Индикаторами этой стадии являются жуки-усачи (Cerambycidae), узконадкрылки (Oedeme-ridae) и щитовидки (Trogossitidae).
Сем. Усачи — Cerambycidae
Anoplodera virens L. Развивается в гнилой древесине валежных стволов, в пнях, гораздо реже — в древесине сухостойных сосен. Имаго очень обычны с середины июня до середины августа на цветках зонтичных и сложноцветных.
Corymbia rubra L. Развивается в течение двух лет в древесине, обычно в ассоциации с грибами Fomitopsispinicola. Редок.
Leptura bifasciata Mull. Обычный вид, развивается в гнилой древесине. Имаго в массе встречаются с конца июня до середины августа на цветках зонтичных и сложноцветных.
Pachyta quadrimaculata L. Обычный вид, развивается в древесине корней и комлевой части вывороченных с корнем старых сосен. Имаго встречаются на цветках зонтичных с конца июня до начала августа.
Сем. Узконадкрылки — Oedemeridae
Calopus serraticornis L. Появление этого вида свидетельствует о завершении церамбицидной стадии. Развивается в гнилой древесине, личинки населяют комлевую часть валежных стволов, цикл развития, по-видимому, 2-летний.
Chrysanthia viridissima L. В течение двух лет развиваются в разрушенной сухой древесине тонких стволов и ветвей. Имаго многочисленны на цветках зонтичных, сложноцветных, иногда встречаются на зверобое.
Сем. Щитовидки — Trogossitidae
Ostoma ferrugineum F. Развиваются в течение двух лет в бурых гнилях, вызванных трутовиками Fomitopsis pinicola, Gloeophyllum protractum (Fomitopsidales, Fomitopsidaceae). Жуки иногда питаются на плодовых телах этих грибов.
Луканидная стадия разрушения древесины
Основу луканидного комплекса составляют представители семейства рогачей. В городском бору на сосне жуки этого семейства не обнаружены.
2. Комплекс ксилобионтов березы
Насчитывает в своем составе не менее 24 видов жуков из 11 семейств. Комплекс обитателей коры и подкорового пространства включает 8 видов из 7 семейств, комплекс обитателей древесины представлен 16 видами из 7 семейств.
Сколитидная стадия разрушения коры
Хорошо выражена и наблюдается уже в первый год после отмирания дерева. Единственный индикаторный вид.
Сем. Короеды — Scolytidae
Scolytus ratzeburgi Jonn. Нередок на валежных стволах в области толстой коры (не менее 0.7 см). В зонах поселения этого вида встречаются несовершенные грибы рода Penicilium (Deuteromycetes, Hyphomycetales).
Церамбицидная стадия разрушения коры
Вслед за короедами под корой появляются усачи (Cerambycidae), златки (Bupres-tidae), узкотелки (Colydiidae) и чернотелки (Tenebrionidae), развивающиеся в толстых участках коры и лубе на разных стадиях гниения. Некоторые из них тесно связаны с дереворазрушающими грибами.
Сем. Златки — Buprestidae
Agrilus viridis L. Развивается в течение двух лет под корой и в лубе, в т.ч. и на осине. Имаго в массе встречаются на цветках сложноцветных в конце мая — начале июня. Обычен.
Chrysobothris affinis F. Редкий вид, сопутствует усачам и развивается под корой как стоящих, так и валежных деревьев. Генерация 2-летняя.
Сем. Усачи — Cerambycidae
Rhagium mordax Deg. Кроме березы, заселяет осину и чаще встречается на ва-лежных стволах. Развивается в течение двух лет. Обычен.
Сем. Узкотелки — Colydiidae
Bitoma crenata F. Иногда встречается под корой лежащих на земле стволов. В своем развитии связан с грибами дейтеромицетами (Никитский и др., 1996), мицелием некоторых базидиаль-ных грибов: Stetreum hirsutum (Stereales, Peniophoraceae), Fomes fomentarius (Corio-lales, Fomitaceae), Pleurotus pulmonarius (Polyporales, Polyporaceae).
Сем. Чернотелки — Tenebrionidae
Upis ceramboides L. Появление этого вида свидетельствует о завершении це-рамбицидной стадии. Развивается в темном лубе и прилегающих участках древесины, где есть мицелий грибов Daeda-leopsis tricolor (Coriolales, Coriolaceae), Piptoporus betulinus (Fomitopsidales, Fomi-topsidaceae), Trichaptum biforme (Hypho-dermatales, Stecherinaceae), Fomes fomentarius, Pleurotuspulmonarius. Обычен.
Пирохроидная стадия разрушения коры Происходит отслаивание коры, луб сильно разрушен. Хорошо развиты мицелий и плодовые тела дереворазрушающих грибов: Fomes fomentarius, Piptoporus betulinus, Trichaptum biforme, Stetreum hirsutum, Trametes versicolor (Coriolales, Coriolaceae), Pleurotus pulmonarius. Индикаторы этой стадии — жуки-огнецвет-ки и плоскотелки.
Сем. Плоскотелки — Cucujidae
Silvanus unidentatus F. Изредка встречается под отслаивающейся корой, зараженной дейтеромицетами и аскоми-цетами, особенно Cladosporium, Aspergillus, Virgaria, Penicillium, Trichoder-ma, Ceratocystis (Никитский и др., 1996). Обнаружен в мицелиальном слое Fomes fomentarius, Piptoporus betulinus.
Сем. Огнецветки — Pyrochroidae
Schizotus pectinicornis L. Обычный вид, развивается под гнилой корой, большей частью лежащих стволов. Генерация 2-летняя.
Лимексилонидная стадия разрушения древесины
Начальная стадия биодеструкции ксилемы, характерная особенность которой — тесный симбиоз жуков с амброзиаль-ными грибами.
Сем. Короеды — Scolytidae
Trypodendron signatum F. Развивается в древесине сухостойных стволов. Связан симбиозом с несовершенным грибом
Ambrosiella ferruginea (Hyphomycetales) (Аксентьев, Участнова, 1986). Редок.
Церамбицидная стадия разрушения древесины
Основная стадия биодеструкции, всегда хорошо выражена. Индикаторная группа — жуки-усачи.
Сем. Усачи — Cerambycidae
Anoplodera livida F. Изредка развивается в белых гнилях, обычно в ассоциации с трутовиком Trametes ochracea (Coriolales, Coriolaceae). Жуки встречаются на цветках тысячелистника.
Leptura quadrifasciata L. Обычный вид, связанный в своем развитии с белыми гнилями березы. Часто встречается на цветках зонтичных в период их цветения.
L. melanura L. Заселяет прикорневую часть стволов — стоящих и упавших. В своем развитии связан с белыми гниля-ми. Жуки часто встречаются на цветках зонтичных, сложноцветных, розоцветных в течение всего лета.
L. nigripes Deg. Развивается в гнилой древесине березы, реже — осины. Имаго посещают цветки зонтичных, а также встречаются на стволах мертвых берез.
L. bifasciata Mull. Обычный вид, развивается в гнилой древесине, в т.ч. и сосны. Имаго в массе встречаются с конца июня до середины августа на цветках зонтичных и сложноцветных.
Strangalia attenuata L. Развивается в течение двух лет в гнилой древесине упавших стволов. На стадии имаго нередко встречается на цветках зонтичных.
Сем. Тенелюбы — Melandryidae
Melandrya dubia Schall. Заселяет древесину вслед за усачами, когда в ней хорошо развит мицелий грибов, вызывающих белую гниль, особенно Fomes fomentarius, Daedaleopsis tricolor, Trichaptum biforme, Pleurotus pulmonarius.
Луканидная стадия разрушения древесины
Основу луканидного комплекса составляют рогачи (Lucanidae) и пластин-чатоусые (Scarabaeidae). На заключительных этапах этой стадии начинают преобладать жуки-щитовидки (Peltidae) и жуки-щелкуны (Elateridae).
Сем. Рогачи — Lucanidae
Sinodendron cylindricum L. Развивается в белых гнилях березы и осины, часто пораженных трутовиками Fomes fomentarius и Trichaptum biforme. Имаго встречаются на стволах, ветвях и листьях березы.
Сем. Пластинчатоусые — Scarabaеidae
Cetonia aurata L. Обычен в гнилой древесине березы, реже — осины. Цикл развития 3-летний. Имаго часто встречаются на цветках зонтичных и розоцветных.
Potosia cuprea F. Развивается в гнилой древесине, в основном в комлевой части стволов. На стадии имаго с середины июня до середины августа встречается на цветках зонтичных и розоцветных.
Trichius fasciatus L. Очень обычен в гнилой, валежной древесине, разрушающейся по типу белой гнили под влиянием грибов Trichaptum biforme, Trametes versicolor, Fomes fomentarius. Цикл развития 2-летний. Имаго активно посещают цветки зонтичных, сложноцветных и розоцветных.
Сем. Щитовидки — Trogossitidae
Thymalus oblongus Rtt. Изредка развивается в течение двух лет в бурых гнилях под воздействием трутовика Piptoporus betulinus. Чаще весь жизненный цикл проходит в плодовых телах этого и некоторых других ксилотроф-ных грибов, например Daedaleopsis tricolor, D. confragosa, Fomitopsis pinicola (Fomitopsidales, Fomitopsidaceae).
Сем. Щелкуны — Elateridae
Ampedus pomonae Steph. Иногда развивается в белых и бурых гнилях берез, пораженных трутовиками Fomes fomen-
tarius, Daedaleopsis tricolor, Fomitopsis pinicola, Piptoporus betulinus, Trichaptum biforme. Цикл развития 3-летний. На стадии имаго встречается на стволах деревьев и цветках зонтичных.
Prosternon tesselatum L. Развивается в старых, гнилых пнях. Имаго в мае — июле часто встречаются на цветках зонтичных и сложноцветных.
Selatosomus aeneus L. Нередко развивается в гнилых пнях и почве вокруг них. Имаго в мае — июле посещают цветки зонтичных, сложноцветных, розоцветных.
3. Комплекс ксилобионтов осины
Для осины представляется затруднительным выделение типичных стадий заселения коры и древесины конкретными группами жуков, тем более что ксилофильное сообщество изучено недостаточно полно и включает 6 видов из 4 семейств. К настоящему времени можно лишь говорить о преобладании жуков-усачей на церамбицидной стадии разрушения коры и древесины и рогачей, пластинчатоусых — на луканидной стадии разрушения древесины.
Сем. Златки — Buprestidae
Agrilus viridis L. Развивается в течение двух лет под корой и в лубе. Имаго в массе встречаются на цветках сложноцветных в конце мая — начале июня. Обычен.
Сем. Усачи — Cerambycidae
Leptura nigripes Deg. Развивается в гнилой древесине. Имаго иногда посещают цветки зонтичных.
Rhagium mordax Deg. Чаще развивается в крупных валежных стволах. Цикл развития 2-летний. Обычен.
Saperda scalaris L. Заселяет усыхающие стоящие и мертвые упавшие деревья. Жуки с мая по август встречаются на ветвях и листьях осины, реже ивы. Редок.
Сем. Рогачи — Lucanidae
Sinodendron cylindricum L. Развивается в белых гнилях древесины, обычно вызванных трутовиком Fomes fomentarius. Имаго встречаются на стволах, ветвях и листьях березы.
Сем. Пластинчатоусые — Scarabaеidae
Cetonia aurata L. Иногда развивается в гнилой древесине. Цикл развития 3-летний. Имаго часто встречаются на цветках зонтичных и розоцветных.
Полученные данные свидетельствуют о том, что ксилофильное сообщество Челябинского городского бора включает широко распространенные на юге лесной зоны виды, формирующие ядро комплекса разрушителей древесины в сосновых и сосново-березовых лесах на территории европейской части России, Урала и Западной Сибири. Ядро комплекса ксилобионтов формируют представители семейств усачей — Cerambycidae (16 видов), короедов — Scolytidae (5 видов) и златок — Buprestidae (4 вида), играющие наиболее заметную роль на начальных и средних этапах разрушении коры и древесины. В процессе биодеструкции наблюдается закономерная смена комплексов жуков-ксилофагов, обусловленная изменением механических свойств субстрата и в результате деятельности дереворазру-шающих грибов, вызывающих определенные типы гнилей (белые, бурые). На более поздних этапах разрушения древесины и в процессе ее гниения наряду с некоторыми представителями жуков-усачей (Leptura, Strangalia) в качестве активных деструкторов выступают жуки-огнецветки Schizotus pectinicornis, пластинчатоусые (Cetonia aurata, Potosia cuprea, Trichius fasciatus), щелкуны (Ampedus pomonae, Prosternon tesselatum, Selatosomus aeneus), тенелюбы Melandrya dubia и чернотелки Upis ceramboides, развитие которых определяется присутствием конкретных видов кси-лотрофных базидиальных грибов.
ЛИТЕРАТУРА
Аксентьев С. И., Участнова Л. Н. Проблема симбиоза жуков-ксилофагов и амброзиальных грибов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1986. № 8. С. 5-22.
Бурова Л. Г. Экология грибов макромицетов. М., 1986. 222 с.
Красуцкий Б. В. Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья. Екатеринбург, 1996. Т. 1. 146 с.
Красуцкий Б. В. Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья: система «грибы — насекомые». Челябинск, 2005. Т. 2. 213 с.
Криволуцкая Г. О. Скрытостволовые вредители в темнохвойных лесах Западной Сибири, поврежденных сибирским шелкопрядом. М; Л., 1965. 130 с.
Кривошеина Н. П., Зайцев А. И., Компанцев А. В., Компанцева Т. В., Королев С. Г., Никулина О. Н. Энтомокомплексы долинных лесов пустынной зоны. М., 1993. 112 с.
Кривошеина Н. П., Мамаев Б. М. Некоторые закономерности эволюции ксилофильных сообществ // Успехи соврем. биологии. 1982. Т. 94, вып. 2 (5). С. 284-296.
Мамаев Б. М. Основы биологических связей насекомых с разрушающейся древесиной // Журн.
общ. биологии. 1974. Т. 35, вып. 1. C. 51-57.
Мамаев Б. М. Биология насекомых-разрушителей древесины. М., 1977. 213 с.
Мамаев Б. М, Кривошеина Н. П., Потоцкая В. А. Определитель личинок хищных насекомых-эн-томофагов стволовых вредителей. М., 1977. 392 с.
Мухин В. А. Биота ксилотрофных базидиомице-тов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург, 1993. 232 с.
Никитский Н. Б., Осипов И. Н., Чемерис М. В., Семенов В. Б., Гусаков А. А. Жесткокрылые-кси-лобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-Террасного биосферного заповедника (с обзором фауны этих групп Московской области). М., 1996. 200 с.
Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов. М., 1967. 276 с.
Степанова Н. Т., Мухин В. А. Основы экологии дереворазрушающих грибов. М., 1979. 100 с.
Частухин В. Я., Николаевская М. А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. Л., 1969. 324 с.
Fungus-Insect Relationship: Perspectives in Ecology and Evolution / eds.: Q. Wheeler, M. Blackwell. New York, 1984. 514 p.
At least 42 species of xylophilic coleopterans (Insecta, Coleoptera) from 13 families were found in the Chelyabinsk city pine forest. The recorded species are associated with the key forest-forming wood species: pine, birch, aspen. The pine xylobiont complex includes 20 species from 9 families, the birch xylobiont complex — 24 species from 11 families, the aspen xylobiont complex — 6 species from 4 families. These species are widely distributed in the south of the forest zone and are the key species causing wood damage in pine and pine-and-birch forests in the European part of Russia, the Urals and Western Siberia. Families Cerambycidae (16 species including Rhagium mordax), Scolytidae (5 species including Tomicus minor, T. piniperda,
© Krasutskiy B. V., 2018
Хylophilic coleopterans of the Chelyabinsk city pine forest
B. V. Krasutskiy
Eli Boris V^ Krasutskiy, Chelyabinsk State University 75, Vasilevskogo st., Chelyabinsk, Russia, 454001; boris_k.63@mail.ru
Scolytus ratzeburgi) and Buprestidae (4 species including Agrilus viridis, Anthaxia quadripunctata) play the major role at the initial and middle stages of wood and bark damage. At the final stages damage is caused by Anoplodera virens, Leptura bifasci-ata, L. melanura, L. quadrifasciata, Pachyta quadrimaculata (Cerambycidae) and such active destroyers as Schizotus pectinicornis (Pyrochroidae), Cetonia aurata, Potosia cuprea, Trichius fasciatus (Scarabaeidae), Ampedus pomonae, Prosternon tesselatum, Selatosomus aeneus (Elateridae), Melandrya dubia (Melandryidae), Chrysanthia viridissima (Oedemeridae) and Upis ceramboides (Tenebrionidae) the development of which is determined by the presence of certain xylotrophic basidi-omycetes.
Key words: food specialization, xylotrophilic community, wood species, decomposition stages, successions.
REFERENCES
Aksentyev S. I., Uchastnova L. N. Issue of the symbiosis of xylophagous beetles and ambrosial fungi, in Nauchnye doklady vysshey shkoly. Biologicheskie nauki, 1986, no. 8, pp. 5-22.
Burova L. G. Ekologiya gribov makromitsetov (Ecology of macromycetes fungi), Moscow, 1986.
Chastukhin V. Ya., Nikolaevskaya M. A. Biologi-cheskiy raspad i resintez organicheskikh veshchestv v prirode (Biological decomposition and resynthesis of organic substances in nature), Leningrad, 1969.
Fungus-Insect Relationship: Perspectives in Ecology and Evolution, eds.: Q. Wheeler, M. Blackwell, New York, 1984.
Krasutskiy B. V Mitsetofilnye zhestkokrylye Urala i Zauralya (Mycetophilic coleopterans of the Urals and the Trans-Urals), Ekaterinburg, 1996, v. 1.
Krasutskiy B. V Mitsetofilnye zhestkokrylye Urala i Zauralya: sistema "griby — nasekomye" (Myce-tophilic coleopterans of the Urals and the TransUrals: the Fungi — Insect System), Chelyabinsk, 2005, v. 2.
Krivolutskaya G. O. Skrytostvolovye vrediteli v tem-nokhvoynykh lesakh Zapadnoy Sibiri, povrezhden-nykh sibirskim shelkopryadom (Hidden pest in dark coniferous forests of Western Siberia damaged by Siberian Silkworm), Moscow, Leningrad, 1965.
Krivosheina N. P., Mamaev B. M. Some regularities of the evolution of xylophilic communities, in Us-pekhi sovremennoy biologii, 1982, v. 94, no. 2 (5), pp. 284-296.
Krivosheina N. P., Zaytsev A. I., Kompantsev A. V, Kompantseva T. V, Korolev S. G., Nikulina O. N.
Entomokompleksy dolinnykh lesov pustynnoy zony (Entomocomplexes of valley forests of the desert zone), Moscow, 1993.
Mamaev B. M. Fundamentals of the biological bonds between insects and decaying wood, in J. of General Biol., 1974, v. 35, no. 1, pp. 51-57.
Mamaev B. M. Biologiya nasekomykh-razrushiteley drevesiny (Biology of wood-destroying insects), Moscow, 1977.
Mamaev B. M., Krivosheina N. P., Pototskaya V. A. Opredelitel lichinok khishchnykh nasekomykh-ento-mofagov stvolovykh vrediteley (Guide to the larvae of predatory insects-entomophages of stem pests), Moscow, 1977.
Mukhin V A. Biota ksilotrofnykh bazidiomitsetov Zapadno-Sibirskoy ravniny (Biota of xylotrophic basidiomycetes of the West Siberian Plain), Ekaterinburg, 1993.
Nikitskiy N. B., Osipov I. N., Chemeris M. V, Semenov V B., Gusakov A. A. Zhestkokrylye-ksilobionty, mi-tsetobionty i plastinchatousye Prioksko-Terrasno-go biosfernogo zapovednika (s obzorom fauny etikh grupp Moskovskoy oblasti) (Coleopterans — xy-lobionts, mycetobionts and scarabs of the Priok-sko-Terrasniy Biosphere Nature Reserve (with a review of the fauna of these groups in the Moscow region), Moscow, 1996.
Ripachek V. Biologiya derevorazrushayushchikh gribov (Biology ofwood-destroying fungi), Moscow, 1967.
Stepanova N. T., Mukhin V A. Osnovy ekologii dere-vorazrushayushchikh gribov (Fundamentals of the ecology ofwood-destroying fungi), Moscow, 1979.
