CC BY
70
УДК 595.142.2
Вестник СПбГУ. Сер. 3, 2003, вып. 4 (№27)
Д. В. Редькин .'
КРАТКИЙ АТЛАС-ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ МОЛЛЮСКОВ ОТРЯДА NUDIBRANCHIA (OPISTOBRANCHIA) РАЙОНА КЕРЕТСКОГО АРХИПЕЛАГА БЕЛОГО МОРЯ
■ff:
Введение. Одной из наиболее полно изученных акваторий Белого моря является район Керетского архипелага (губа Чупа, Кандалакшский залив). В данном районе функционируют две биологические станции (МБ С СПбГУ, ББС ЗИН РАН «Картеш»), ведутся постоянные гидробиологические исследования, проходят студенческие практики. Более чем за 50 лет исследований были определены состав фауны и особенности распределения основных систематических группировок бентоса данной акватории. Однако ряд таксонов до сих пор остается слабоизученным. К ним относятся и голожаберные моллюски (Nudibranchia, Opistobranchia), для которых состав фауны этой акватории был установлен совсем недавно [4].
В случае с Nudibranchia такая ситуация, складывается по нескольким причинам, из которых особенно следует отметить сложность количественного учета в популяциях этих организмов и скудность данных об экологии голожаберных моллюсков в отечественной научной литературе. Отдельную проблему составляет сложность видовой идентификации. Трудности в определении голожаберных моллюсков возникают из-за того, что большинство отечественных определителей либо устарело [2, 3, 5], либо для работы с ними требуются специальные навыки (умение препарировать половую систему моллюсков, изготовлять препараты радулы и пр.) [6,7]. Подобные'ограничения сужают область применения определителей до узкого круга специалистов-малакологов, в результате чего данный таксон чаще всего игнорируется при проведении фаунисти-ческих и экологических исследований.
Фауна голожаберных моллюсков Керетского архипелага характеризуется необычностью видового состава и сильной обедненностью [4], что в большинстве случаев позволяет идентифицировать моллюсков, используя только признаки внешней морфологии. Цель данной работы состояла в создании полевых определительных таблиц голожаберных моллюсков района Керетского архипелага.
Материал и методы. Сбор материала проводили в окрестностях МБС СПбГУ (о. Средний Керетского архипелага) в летние месяцы 1998-2002 гг., на литорали и в сублиторали на глубинах до 30 м при помощи шлюпочной драги, кошки или легководолазной техники. Для пополнения видового списка были разобраны коллекции кафедры Зоологии .беспозвоночных.
Видовая идентификация моллюсков производилась под бинокулярным микроскопом МБС-10. Устройство половой системы исследовалось на живых моллюсках. По мере необходимости материал фиксировался 4%-ным формалином или 70%-ным спиртом, а также изготовлялись глицерин-желати-новые препараты радулы.
Для составления определительных таблиц и атласа использовались следующие источники: сборник • «Моллюски Белого моря» [7], атлас-определитель «А Field guide to the Nudibranchs of the British Isles» [10] и атлас-определитель «British opistobranci), mollusks» [11, 12]. ^
Обзор внешней морфологии голожаберных моллюсков. К отряду Nudibran-cia относят заднежаберных моллюсков, характеризующихся следующими чертами: полной редукцией раковины, оперкулюма во взрослом состоянии и редукцией мантийной полости. В ряде случаев происходит редукция ктенидиев, которые заменяются вторичными кожными (адаптивными) жабрами.
© Д. В. Редькин, 2003
Внешне тело, моллюска можно разделить на голову, ногу и висцеральную массу, погруженную в спинную часть ноги —нотум (рис.1: В, 7). Голова обычно несет две пары щупалец, выполняющих осязательную функцию: первую пару принято обозначать как оральные щупальца (рис.1: Б, 3), вторую —как ринофоры (рис.1: А, 5; Б, 5; В, 5; Г, 5). Форма последних крайне разнообразна; часто ринофоры сократимы и. способны втягиваться в особые карманы (рис.1: А, 10). Им приписывается выполнение хемосенсорной функции; оральные щупальца традиционно рассматриваются как органы тактильного чувства.
А Б
Рис. 1. Основные морфологические признаки представителей отряда МисНЬгапсЫа.
1 — голова, 2 — нога, 3 — оральные щупальца, 4 ~ проподиальные щупальца, 5 — ринофоры, 6 — папиллы, 7 —нотум, 8 — циркуманальные жабры, 9 — оральный парус, 10 — карман ринофоров (подробное описание см. в тексте).
Нога — мускулистое образование, служащее для движения моллюска (рис. I: А, 2; Б, 2; В, 2), способное на переднем конце образовывать щупальцеобразные выросты — проподиальные щупальца (рис.1: Б, 4)- У некоторых форм они срастаются, образуя характерное расширение передней части тела - оральный парус (рис. 1: Г, 9).
Нередко нотум резко ограничен от ноги и головы, края его могут образовывать мясистую складку, закрывающую голову и ногу своеобразным «плащом». У некоторых моллюсков этот «плащ» может полностью или частично исчезать. Поверхность нотума в ряде случаев несет выросты — папиллы (рис. 1: А, 6; Б, 6), которые сильно различаются по размерам, строению, 'форме и количеству.
Органы дыхания могут быть представлены либо истинным ктенидием, либо адаптивными жабрами. В первом случае они представлены венчиком перистых жабр (циркуманальные жабры), окружающих кольцом анальное отверстие, расположенное на заднем конце спинной поверхности моллюска (рис.1: В, 8). В ряде случаев циркуманальные жабры способны втягиваться в общий карман. Вторичные адаптивные жабры голожаберных моллюсков — это выросты спинной поверхности тела, различающиеся по
внешнему и внутреннему строению. Они формируются на базе кожных спинных выростов— папилл. Все перечисленные выше признаки изображены на схемах (рис. 1: А, Б, В, Г).
Обзор системы отряда Г^исИЬгапсЫа. Рассмотрение всех существующих вариантов таксономии отряда — тема для отдельного исследования. При составлении определительных таблиц мы остановились на предложенной Н. Однером [9] системе, которой придерживаются многие зарубежные и отечественные исследователи [6, 7, 11, 12, 13].
Отряд разделяют на четыре подотряда: Бепс1гош^асеа, Бопёасеа, Апшпасеа и Аео-Ис1асеа. В Белом море представители подотряда Агпипасеа не встречены, и их описание здесь не приводится.
Представители подотряда Бепс1пл^асеа характеризуются наличием вытянутого тела и втягивающихся ринофоров, помещенных в трубчатые карманы. Спинные папиллы древовидно разветвлены. Дериваты печени не заходят в спинные папиллы. Анальное отверстие У дендронотид смещено на правую сторону тела (рис. 1, А). ✓
Представители подотряда Бопс1асеа характеризуются тем, что обладают слившимся с ногой внутренностным мешком. Голова обычно несет пару оральных щупалец и пару втяжных ринофоров, расположенных на спинной стороне тела. Ктенидий у Боп(1асеа преобразован в венчик циркуманальных жабр, расположенных на спинной стороне тела вокруг ануса. Вместо циркуманальных могут наблюдаться вторичные жабры. Глотка этих моллюсков в ряде случаев несет особое образование — буккальную помпу (сосательный зоб), которая представляет собой мускулистое разрастание, служащее для высасывания жертвы. Часто в дополнение к радуле дориды имеют мощные челюсти (рис. 1, Б). >
Эволюция АеоМасеа тесно связана с питанием кишечнополостными. Для представителей этого подотряда характерно наличие вытянутого тела, удлиненных оральных щупалец и ринофоров. Спина покрыта большим количеством папилл, в которые заходят дивертикулы печени. Кончики папилл заканчиваются книдосаками — осрбыми гистологическими образованиями, содержащими нематоцисты, полученные из тела жертвы (как правило, различных Нуёгогоа). Радула нередко сопровождается дополнительными челюстями (рис. 1, В).
Определительные таблицы 1ЧисНЬгапсЫа района МБ С СПбГУ
Таблица для определения подотрядов '
1 (2). На средней линии спинной стороны тела имеется розетка перистых циркуманаль-
ных жабр........................................подотряд Вопёасеа (ключ
1)
2 (1). На средней линии спинной стороны тела розетка циркуманальных жабр отсут-
ствует
3 (4). Спинные папиллы древовидно разветвленные, никогда не имеют на кон-
цах стрекательных мешков. Ринофоры втяжные, окружены трубчатыми карманами............................ подотряд Оеп<1гопо1асеа (ключ 2)
4 (3). Спинные отростки (папиллы) либо листовидные, либо цилиндрический, нико-
гда не образуют древовидных разветвлений и всегда заканчиваются на вершине стрекательным мешком. Ринофоры не втяжные; трубчатые карманы отсутствуют...................................подотряд АеоИс1асеа (ключ 3)
Ключ 1: подотряд Doridacea
1 (2). Вокруг циркуманальных жабр имеется глубокий карман, в который они могут
втягиваться. Вдоль края нотума расположены лимонно-желтые пятна (защитные субэпидермальные железы), от 3 до 17-20 с каждой стороны. Нотум часто несет различные повреждения (следы автотомии). Длина тела до 30 мм (наиболее обычны особи длиной в 17-25 мм) .......................................Cadlina laevis (Linnaeus, 1767) (рис. 2: I, А)
2 (1). Общего кармана, куда втягиваются циркуманальные жабры, нет. Субэпидермаль-
ные железы не видны. Естественные повреждения нотума редки. Моллюски не превышают в длину . 25 мм (наиболее обычны особи длиной от 9 до 15 мм)
3 (10); Тело овальное, широкое; Ринофоры могут втягиваться полностью
4(5). Карманы ринофоров снабжены тонкими лопастными выростами. Папиллы нотума мелкие, узкоконические, относительно высокие. Длина тела до 25 мм (наиболее обычны особи от 15 до 20 мм) ........................Acanthodoris pilosa (Abildgaard, 1789) (рис.2: II, В, Г, Д)
5 (4). Карманы ринофоров без тонких лопастных выростов. Папиллы нотума булаво-
видные, веретеновидные или шаровидные, но не узкоконические
6 (7). Папиллы веретеновидные или булавовидные. Окраска тела от темно-желтого
до белого. Циркуманальных жабр 7-9. Длина тела до 17 мм (наиболее обычны особи от 8 до 13 мм)
......................Adalaria próxima* (Alder et Hancock, 1854) (рис.2: III В, Г)
7 (6). Папиллы шаровидные, никогда не веретеновидные или булавовидные
8 (9). Циркуманальных жабр 8-11. Цвет тела от белого до светло-желтого. Максималь-
ный размер особей 13 мм (наиболее обычны моллюски от 7 до 11 мм)4
I
и
А В Г
Рис. 2. Представители подотряда Doridacea района Керетского архипелага.
I, А — Cadlina laevis (Linne). Вид сверху (по: Рогинская (1989), с исправлениями и дополнениями). I, Б — Palio dubia (М. Sárs, 1829). Вид сверху (по: Thompson (1984), с исправлениями и дополнениями). I, В — Ancula cristata (Alder, 1841). Вид сверху (по: Alder &¿ Hancock (1845), с исправлениями и дополнениями). II, А — Onchidoris billamelata (Linne, 1767). Вид сверху (по: Thompson (1984), с исправлениями и дополнениями). Б — вид снизу. Iit B.^Acanthodoris pilosa (Abildgaard, 1789). Вид сверху (по: Thompson (1984), с исправлениями и дополнениями); Г -г ринофоры и карман ринофоров; Д — вид снизу. III, А — Onchidoris muricata (Muller, 1776). Вид сверху (по: Thompson (1984), с исправлениями и дополнениями); Б —вид снизу. III, В — Adalaria próxima (Adler et Hancock, 1854). Вид сверху (по: Thompson (1984), с исправлениями и дополнениями); Г —вид снизу.*An —анус; Dmg—характерные для данного вида прижизненные повреждения нотума; Dg — пищеварительная железа, просматриваемая через покровы; Gl — жабры; Lg — субэпидермальные (лимонные) железы; No — нотум; Ot — оральные щупальца; Oí—рот; Ov — оральный парус; Ра — папиллы, Ре —нога; Pt — проподиальные щупальца; Rh — ринофоры; Rt — карман ринофоров (то же для рис. 3, 4).
............................Onchidoris muricata* (Muller, 1776) (рис. 2: III, А, Б)
9 (8). Циркуманальных жабр больше 15 (до 25). Цвет тела от светло-коричневого до
темно-бурого. Длина тела до 30 мм (наиболее обычны особи от 25 до 28 мм). , .............................Onchidoris büamellata (Linne, Г767) (рис. 2: II, Ä, Б)
10 (3). Тело клиновидное, узкое, гладкое. Ринофоры не втягиваются полностью
11 (12). Передний край головы несет до 17 коротких выростов. На спине вокруг сдвину-
того терминально ануса 3-5 трехперистых жабр. С каждой стороны от розетки жабр располагаются 3 — 4 трубчатых отростка. Цвет тела желто-коричневый или коричнево-зеленый. Длина не превышает 14 мм (наиболее обычны особи от 5 до 12 мм)
............................................Palio dubia (M.Sars, 1829) (рис.2: I, Б)
12 (11). Передний край головы не несет никаких выростов. На спине вокруг сдвинутого
терминально ануса 3 широкие трехперистые жабры. С каждой стороны от розетки жабр располагается 8-14 пальцевидных отростков. Цвет тела белый. Длина редко превышает 18 мм (наиболее обычны особи от 7 до 16 мм)
........................................Ancula cristata (Alder, 1841) (рис. 2: I, В)
Примечание к ключу 1
* На границах ареалов у голожаберных моллюсков часто наблюдается проявление несвойственных морфологических признаков. В Кандалакшском заливе (северная часть ареала) у Adataría próxima данное явление выражается в изменении форм папилл нотума (вместо удлиненных веретеновидных папилл часто наблюдаются практически шаровидные) и окраски (вместо темно-желтых особей часто встречаются светло-желтые и практически белые) [1, 12, собственные наблюдения]. Таким образом, в районе Керетского архипелага A. próxima может быть принята за Onchidoris muricata, и единственным достоверным способом идентификации этих видов в данном случае является анализ радулы. Радула A. próxima имеет формулу 9:1:1:1:9 (из девяти латеральных 3 внутренних зуба в виде простых пластинок, остальные несут по краю 3 зубца); радула О. muricata имеет формулу 1:1:1:1:1 (медиальный зуб имеет форму вытянутого четырехугольника и рудиментарен; латеральные зубы массивные, несут по небольшому зазубренному клювовидному отростку; маргинальные зубы мелкие, рудиментарные, вооружены когтевидным зубчиком).
Следует отметить следующие основные отличия «типичных» A. próxima от О. muricata (рис. 2: III): нотум A. próxima имеет более глубокую окраску (с доминированием оттенков желтого); кончики ринофоров A. próxima скошены под более тупым углом; пищеварительная железа (видимая сквозь полупрозрачную поверхность ноги) заходит значительно дальше к переднему концу тела. Ключ 2: подотряд Dendronotacea
1 (2).Тело плотное, уплощенное, спереди сильно расширенное. Фронтальный парус
чрезвычайно широкий. Спинные выросты относительно короткие, слабо разветвленные. Окраска тела розовая. Достигают длины 90 мм (единственный экземпляр данного вида, обнаруженный в фиксациях МБС СПбГУ, был длиной в 57-60 мм) V, , ....................................Dendronotus robusius (Verrill, 1870) (рис. 3, А)
2 (1). Тело довольно высокое и изящное. Фронтальный парус не расширен. Спинные
папиллы относительно высокие, сильно разветвлены. Окраска тела от прозрачно-белого до ярких оттенков красного. Наибольшая длина особей из Керетского архипелага составляет 47 мм (обычны особи от 5 до 25 мм) .........................Dendronotus frondosus (Ascanius, 1774) (рис. 3, Б, В, Г)
Рис. 3. Представители подотряда Dendronotacea района Керетского архипелага. - А — Dendronotus robustus (Verrill, 1870). Вид сверху (по: Рогинская (1989), с исправлениями и дополнениями). Б — Dendronotus frondosus (Ascanius, 1774). Вид сверху (по: Thompson (1984), с исправлениями и дополнениями); В — голова с придатками (авт.); Г — папилла (авт.).
\
Ключ 3: подотряд Aeolidacea
1 (2). Папиллы листовидные, многочисленные, расположены плотными поперечными
рядами вдоль спины так, что предыдущий ряд накладывается на последующий. Тело уплощенное, широкое. Может достигать в длину до 70 мм (наиболее обычны особи от 35 до 55 мм) ......................................Aeolidia papillosa (Linnaeus, 1761) (рис.4, А)
2 (1). Папиллы нелистовидные, немногочисленные, расположены относительно неплот-
ными поперечными рядами так, что предыдущий ряд не накладывается на последующий
3 (4). Тело узкое, высокое, заканчивается тонким нитевидным хвостовым отростком.
Ряды удлиненно-цилиндрических папилл занимают большую часть поверхности спины. Окраска папилл варьирует от лимонно-желтых до бурых. Ринофоры по длине равны или немного короче оральных щупалец. Могут достигать 32 мм (обычны особи от 10 до 17 мм) .....................................Coryphella verrucosa (Sars, 1829) (рис. 4, В)
4 (3). Тело тонкое, изящное, заканчивается слабо притуплённым хвостовым отростком.
Ряды булавовидных папилл организованы в неплотные ряды так, что большая часть поверхности спины остается голой. Окраска пятнистая, состоит из коричневых, зеленых и оранжевых пятен по светло-желтому фону. Ринофоры в 2,5-
Рис. 4• Представители подотряда Aeolidacea района Керетского архипелага.
А — Aeolidia papillosa (Linnaeus, 1761). Вид сверху (по: Thompson (1984), с исправлениями и дополнениями). Б — Eubranchus exiguus (Alder et Hancock, 1848). Вид сверху (по: Рогинская (1989), с исправлениями и дополнениями). В — Coryphella verrucosa (М. Sars, 1829). Вид сверху (по: Thompson (1984), с исправлениями и дополнениями).
3 раза длиннее оральных щупалец. Тело тонкое не превышает в длину 10 мм (обычно составляет 3-6 мм)
......i.....................Eubranchus exiguus (Alder et Hancock, 1848) (рис.4, Б)
i
Список видов голожаберных моллюсков района Керетского архипелага Подотряд Doridacea Odhner, 1934
Сем. Cadlinidae " Bergh, 1892
Род Cadlina , , Bergh, 1878
1. Cadlina laevis (Lirxiieus, 1767) P бор-аркт Сем. Onchidorididae Alder & Hancock, 1845 Род Acanthodoris Gray, 1850
2. Acanthodoris pilosa (Abildgaard, 1789) В субтр-бор Род Onchidoris Blainville, 1816
3. Onchidoris muricata (Muller, 1776)* В амфибор 4. Onchidoris billamelata* (Linne, 1767)** С бор Род Adalaria Bergh, 1878
5. Adalaria próxima (Alder et Hancock, 1854) В бор-аркт
Сем. Goniodoridae Adams, 1854
Род Ancula Loven, 1846
6. Ancula cristata (Alder, 1841) В амфибор
Сем. Polyceridae Bergh, 1892
Род Palio Gray, 1857
7. Palio dubia (M. Sars, 1829) В амфибор
Подотряд Dendronotacea Odhner, 1936
Сем. Dendronotidae Gray, 1857
Род Dendronotus Alder et Hancock 1845
8. Dendronotus robustiis Verrill, 1870** H бор-аркт 9. Dendronotus frondosus (Ascanius, 1774)* H бор-аркт
J'/: Подотряд Aeolidacea Odhner, 1934
Сем. Aeolididae D'Orbigny, 1834
Род Aeolidia Cuvier, 1797
. 10. Aeolidia pappilosa (Linnaeus, 1761) А амфибор
Сем. Coryphellidae Bergh, 1889
Род Coryphella Gray, 1850
11. Coryphella verrucosa (M. Sars, 1829)* H бор-аркт
Сем. Eubranchidae Odhner, 1934
Род Eubranchus Forbes, 1838
12. Eubranchus exiguus (Alder et Hancock, 1848)* H амфибор
>
Условные обозначения: * массовые виды (встречаемость > 50 %); ** виды, которые были обнаружены только в фиксациях морской практики МБС СПБГУ; Р — потребители Porifera, В — потребители Bryozoa, С — потребители Cirripedia, Н — потребители Hydrozoa, А — потребители Actinia.
Бор-аркт — бореально-арктический вид; субтр-бор — субтропико-бореальный вид; амфибор —ам-фибореальный вид; бор — бореальный вид.
Статья рекомендована проф. Л. Н. Серавиным. Summary
Redkin D. V. Field identification guide to the sea slugs (Nudibranchia, Opistobranchia) of Keret archipelago region of the White sea..
The Field identification guide to the sea slugs (Nudibranchia, Opistobranchia) of Keret archipelago (the White sea) is present. The additional ecological information on the 12 nudibranchia species is given.
Литература
1. Баранец О. H. Переоткрытие Adalaria proximo, Alder & Hancock, 1854 (Nudibranchia, Gastropoda) в Белом море с заметками о морфологии // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2000. Вып. 2 (№11) С. 116-117. 2. Володченко Н.И. Подкласс заднежаберники — Opistobranchia // Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР. М.; Л., 1955. С. 181-185. 3. Зацепин В. И., Филатова 3. А. Класс Gastropoda — брюхоногие моллюски // Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М., 1948. С. 358-401. 4. Редъкин Д. В. Моллюски отряда Nudibranchia района Керетского архипелага Белого моря: эколого-фаунистический анализ // Вестн. С - Петерб. ун-та. Сер. 3. 2002. Вып. 4 (№27) С. 45-49. 5. Наумов А. Д., Оленев А. В. Зоологические экскурсии на Белом море: пособие для летней учебной практики по зоологии безпозвоночных / Под ред. А. А. Стрелкова. Изд-во Ленингр. ун-та, 1981. С. 110-111. 6. Рогинская И. С. Голожаберные моллюски Белого моря в районе Беломорской биологической станции МГУ // Биология Белого моря: Труды Беломорской биол. ст. МГУ. 1962. С. 89-109. 7. Рогинская И. С. Отряд Nudibranchia // Моллюски Белого моря. Л., 1987. С. 155-202. 8. Alder J., Hancock А. A monograph of the British nudibranchiate mollusks with figures of all species. Pt. 1-7. London, 1845-1855.
9. Odhner N. Nudibranchis Dendronotacea: A revision of the system // Mem. Mus. R. Hist. nat. Belg. 1936. Vol.2, N3. C. 1057-1128. 10. Picton B.E, Morrow C. C. A Field Guide to the Nudibranchs of.the British Isles. London, 1994. 11. Thompson T. E., Brown G. H. British opistobranch molluscs. Synopses of British fauna (New ser.). Vol. 8. Bristol, 1976. 12. Thompson T. E. Biology of opistobranch mollusks. Vol. 2. London, 1984. 13. Todd C. D. Ecology of Nudibranch molluscs // Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1981. Vol. 19. C. 141-234.
Статья поступила в редакцию 14 июня 2003 г.
