CC BY
99
Н.В. Степанцова
КРАТКИЙ АНАЛИЗ СТЕПНОЙ ФЛОРЫ БАЙКАЛО-ЛЕНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
Дан краткий анализ таксономической, поясно-зональной, хорологической структуры флоры степей Байкало-Ленского заповедника, проведено сравнение степей заповедника с другими степными районами Сибири, выделены отличающиеся по флористическому составу участки степей заповедника и объяснены причины их различий.
Ключевые слова: Байкало-Ленский заповедник; степная флора; влияние оледенения.
В состав территории Байкало-Ленского государственного природного заповедника (Б-ЛГЗ) входит часть северо-западного побережья Байкала (от мыса Онхолой до мыса Елохин), южная треть Байкальского хребта и бассейны верховьев рр. Лена, Тонгода и Киренга (660 тыс. га). На подавляющей части территории заповедника господствует светлохвойная тайга. Но благодаря специфическому сочетанию орографических, эдафиче-ских и климатических факторов на побережье и восточном макросклоне Байкальского хребта сформировались условия, благоприятные для существования степной растительности. Несмотря на то что степи занимают менее 10% территории заповедника (рис. 1), степные виды дают четверть всего флористического богатства Б-ЛГЗ.
Флора степей заповедника насчитывает 242 вида и подвида сосудистых растений, относящихся к 124 родам и 36 семействам. Из них преобладающее большинство (219 видов, или 90,5%) относится к видам степного комплекса флоры [1, 2]. Семейственно-видовой спектр степной флоры Б-ЛГЗ выглядит следующим образом (рядом с названием семейства проставлен его ранг): 1. Аєіегасеае - 38; 2. Роасеае - 33; 3. Я^асеае -22; 4. БаЪасеае - 17; 5-6. Вгаєєісасеае - 13; 5-6. Сагуо-рИу11асеае - 13; 7-8. Сурегасеае - 9; 7-8. Ьіііасеае 8. 1. -
9; 9-12. ишЪеШ1егае - 7; 9-12. Boraginaceae - 7; 9-12. Ьатасеае - 7; 9-12. 8сгорЬи1апасеае - 7.
Первые 10 семейств дают 168 видов, или 69% видового богатства степной флоры Б-ЛГЗ, а сам спектр в целом характерен для умеренной области Голарктики, хотя весьма своеобразен и отличается как от семейственного спектра степной флоры Южной Сибири, так и от аналогичных спектров отдельных степных районов - Ольхон-ского, Приангарского и Южно-Бурятского [2]. В частности, в нем повышено положение семейств ЯоБасеае, СагуорЬу11асеае, ЬШасеае, Сурегасеае. Снижен ранг Ба-Ьасеае и Ьатасеае (положение последнего семейства совпадает с таковым лишь в семейственно-видовом спектре флоры Приангарского степного района). Причинами этого являются расположение территории заповедника к северу от основных степных участков Южной Сибири, своеобразие местного климата и влияние лесного окружения, т.к. степи Б-ЛГЗ имеют малую площадь и на них существенно проявляется окраинное уклонение состава ценозов [3. С. 10], а также исторические причины, подробнее оговоренные ниже.
Распределение видов и подвидов степной флоры Байкало-Ленского заповедника по поясно-зональным группам [1, 2] отражено в табл. 1.
Рис. 1. Распределение степных участков по территории Байкало-Ленского государственного природного заповедника
Количество и процентные показатели участия поясно-зональных групп в степной флоре Байкало-Ленского заповедника
Поясно-зональная группа Количество видов От общего количества видов степей Б-ЛГЗ, %
Лесостепная 90 37,2
Горно-степная 82 33,9
Собственно степная 46 19,0
Пустынно-степная 1 0,4
Придаточные виды: всего 23 9,5
светлохвойно-лесная 11
луговая 3
горная общепоясная 3
гипарктомонтанная 2
синантропная 2
альпийская (высокогорная) 1
тундрово-высокогорная 1
ИТОГО 242 100
Основу степной флоры Б-ЛГЗ составляют представители лесостепной и горно-степной поясно-зональных групп, объединяющие 71% флористического состава степей заповедника. Сходные данные получены Г.А. Пешковой [2] для флоры Ольхонской степи, где эти две поясные группы включают 72,5% флористического богатства (37,4% лесостепная и 35,1% горностепная) Приангарской (72,2% = 42,0 лесостепная +30,2% горно-степная) и Южно-Бурятской степей (65,4% при равном участии обеих групп).
Из видов других флористических комплексов, представленных в степях Байкало-Ленского заповедника, интересны «горные» Draba cinerea Adams, Festuca ovina subsp. sphagnicola (B. Keller) Tzvelev и Carex rupestris All., встречающиеся в составе степной растительности нижнего горного пояса Байкальского хребта, а также Helictotrichon mongolicum (Roshev.) Hern., отмеченный в подгольцовых степях юга заповедника. С другой стороны, такие степные виды, как Poa attenuata Trin., Dryas oxyodonta Juz., Dryas sumneviczii Serg., Thymus eravinensis Serg., Th. baicalensis Ser. и Neotoru-laria humilis (C. A. Meyer) Hedge et J. Leonard найдены в высокогорьях, а Carex melanantha C. A. Meyer, Isatis oblongata DC., Thlaspi cochleariforme DC. и Scrophularia incisa Weinm. произрастают преимущественно по береговым валам Байкала, где климатические условия приближаются к условиям гольцов. Patrinia rupestris (Pallas) Dufr. и Vicia olchonensis (Peschkova) Nikiforova отмечены как в гольцах, так и на побережье. Такое взаимопроникновение высокогорной и степной флор на территории заповедника свидетельствует об обмене элементами в процессе исторического развития.
Ботанико-географический анализ показал автохтонный характер флоры степей заповедника: 64% видов и подвидов имеют азиатский ареал, причем виды южносибирского распространения и узколокализованные прибайкальские эндемики составляют 22% всех видов степной флоры заповедника.
Анализ распространения степных растений по ареалу степей Б-ЛГЗ выявил три группы видов:
1) «сплошная» - 74 вида и подвида (31% флоры степей Б-ЛГЗ), встречающихся на всех степных участках заповедника: от южной границы до северной, причем большинство из них постоянно или часто;
2) «южная» - 142 вида и подвида (59%), тяготеющих к южным участкам степей Б-ЛГЗ, из них у 67 видов (28% видового богатства степей заповедника) ареал ограничен мысами Онхолой - Саган-Морян (в том числе и единственного пустынно-степного вида Б-ЛГЗ -Artemisia monostachya Bunge ex Maxim.), 33 (14%) проникают дальше на север до мысов Солонцовых, но при этом чаще встречаются на юге, а 42 вида (17%), имея центр ареала1 на юге заповедника, «шлейфом» с уменьшающейся встречаемостью проникают до мыса Заворотного и (8 видов) далее на север до р. Малой Ледяной;
3) «северная» - 26 видов (11%), тяготеющих к северной половине заповедника; из них у 15 центр ареала располагается между мысами Покойники-Заворотный (т.е. частично заходит на южную «половину»), а 11 южнее мыса Саган-Морян не встречаются.
Таким образом, кроме довольно четких разновеликих групп в зависимости от широтного (с севера на юг) распространения степных видов по ареалу степей Б-ЛГЗ, обозначилась флористическая граница - мыс Саган-Морян, - которая отделяет южную «половину» степей заповедника от северной. Если вспомнить, что как раз по долине Солнцепадь в плейстоцене происходил спуск ледникового «языка» с долины Лены, то наличие такой границы становится более понятным [4]. Ледниковый «язык» и связанное с ним охлаждение прилегающих районов явилось существенной преградой для проникновения степных видов с южной части нынешней территории Б-ЛГЗ на северную.
Во всех вышеназванных группах основу составляют растения с азиатским общим распространением. Но в первой группе («сплошной») преобладание азиатских видов над широкоареальными2 почти не выражено (соотношение, соответственно, 51 : 49%). В группах с тяготением к южной или северной частям степей Б-ЛГЗ азиатские виды явно доминируют: в «южной» группе соотношение азиатских видов к широкоареальным составляет 70 : 30%, в «северной» - 69 : 31%. Значительная степень автохтонности специфичных групп степных видов на территории заповедника не случайна и говорит о большей их древности. Флористическое богатство «южной» группы степных видов выше, что свидетельствует о меньшем воздействии похолодания на состав степных комплексов южной части современной территории заповедника, в то время как обеднение
северных участков степей Б-ЛГЗ в ледниковый период было выражено сильнее.
Сравнение флоры степей Б-ЛГЗ с флорами Приан-гарской, Южно-Бурятской и Ольхонской степей с использованием канонического уравнения Престона и коэффициента сходства [5] показало следующее. Наибольшее сходство (62,1%) обнаруживается между флорами степных «островов» Б-ЛГЗ и Ольхонской степи. Менее схожа флора степей Б-ЛГЗ с флорой Приангар-ской степи - 51,8% и Южно-Бурятской степи - 53,7%. Средний уровень сходства степей заповедника с При-ангарским и Южно-Бурятским степными районами объясняется ранним обособлением [6] и современной удаленностью их друг от друга. Но Приольхонские степи и степные острова Б-ЛГЗ территориально непосредственно прилегают друг к другу и должны быть взаимосвязаны в своем развитии, в то же время сходство их флор ниже ожидаемого. Сравниваемые флоры являются частями единой общей флоры лишь в том случае, когда их сходство превышает 73% [5]. Если данный показатель ниже, то для сопредельных территорий, какими являются Ольхонская степь и степи Б-ЛГЗ, это означает несбалансированность видового состава флор вследствие особого генезиса [5. С. 174].
Причинами, обусловившими существенные различия в составе флор степей Приольхонья и их северного форпоста - современных степей Б-ЛГЗ, - являются исторические и современные физико-географические условия: воздействие похолодания климата и оледенения; сейсмогенные трансформации рельефа северозападного побережья оз. Байкал и Байкальского хребта [7, 8]; более холодный и влажный, чем в Приольхонье, современный климат. Здесь не сохранилось большинства свойственных Приольхонским степям реликтов третичной ксерофитной флоры [2], а древние степные сообщества из-за похолодания климата и горного оледенения в плейстоцене были смещены в нижние пояса, где в обедненном виде, захватив и некоторых «альпий-цев», сохранились на карбонатных породах по восточному макросклону. Но оледенение Байкальского хребта не было сплошным, а в южной части хребта отсутствовало вовсе [4, 9]. Поэтому, во-первых, условия существования степей в плейстоцене были неодинаковыми в южной и северной половинах современной территории заповедника, а во-вторых, в высокогорных рефугиумах его южной части смогли сохраниться наиболее крио-фитные горностепные виды, которые затем, после схода ледника, так и остались в высокогорьях. Особенно показателен в этом отношении вид Dryas sumneviczii. В заповеднике встречается особая его форма, имеющая почти голые сверху листовые пластинки. Произрастает эта дриада на карбонатах в гольцах Байкальского хребта, а также небольшими участками на выходах карбонатных пород среди темнохвойной тайги по склону отрога в верховьях р. Правая Киренга в условиях гу-мидного климата. Последнее местонахождение, несомненно, является реликтовым.
Таким образом, потеря опушения на листьях Dryas sumneviczii была вызвана, видимо, повышением влажности среды его обитания, в то время как в условиях рефугиума Приольхонья климат остался аридным, а значит, опушение листовых пластинок Dryas sumnevic-
zii не изменилось. Еще одним примером может служить горно-степной вид Saussurea schanginiana (Wydler) Fischer ex Herder, встречающийся на Байкальском хребте только в гольцах, в то время как в Приольхонье он произрастает на побережье Байкала. Но современные высокогорные местообитания Saussurea schanginiana на Байкальском хребте являются, скорее всего, вторичными, т.к., спустившись в плейстоцене под влиянием ледника до берега Байкала, этот вид «вынужден» был позднее «вернуться» в высокогорья в условиях изменившегося климата и исчезновения его местообитаний «под натиском» лесов.
В настоящее время доказано сопряженное развитие мезофильных и ксерофильных флор на территории Сибири с палеогена [1, 2, 10]. В плиоцене травянистые сообщества, близкие по составу к современным степям бореального пояса, сформировались на вершинах гор Алтае-Ангарской страны, широкой зональной полосой проходили в Предбайкалье. Степи и леса на Байкальском хребте и северо-западном побережье Байкала сосуществовали и в течение ледникового периода. Массивы лесов тогда то сокращались вследствие криоари-дизации, уступая господство сообществам травянистых криофитов, то укрепляли свои позиции3. Происходила и переработка видового состава сообществ. В голоцене по мере становления современного климата (более теплого и влажного) площадь степных сообществ сокращалась, уступая место лесам [1, 10, 11]. По мере увеличения конусов выноса рек степи перемещались на их концевые участки, а остальная площадь зарастала деревьями. Степные сообщества на периферии конусов выноса северной половины заповедника в настоящее время являются только стадией на пути залесения этих форм рельефа и способны существовать лишь при сочетании определенных факторов среды: сухая холодная адвекция с Байкала на нагретую сушу при дневном бризе [12], близкое залегание грунтовых вод, песчаногалечный субстрат. Значительное участие в формировании этих своеобразных растительных сообществ (тундро-степей, криофильных степей) принимают лишайники (в том числе и высокогорные виды). Они создают первичный биотоп на галечной основе, где затем могут поселяться сосудистые растения. Флора этих степей складывалась также за счет наиболее ксерофильных лесных и петрофильных видов, а также немногих сниженных альпийцев, нашедших подходящие для себя условия. На склонах степи остались лишь в виде «марян» по карбонатам в лесном окружении. Сейчас такую картину можно наблюдать на мысах северной половины заповедника. Кроме климатических факторов, абсолютному преобладанию лесов в северной половине прибрежной части Б-ЛГЗ в настоящее время способствуют и подстилающие породы кислого состава [13, 14].
На юге заповедника, где влияние оледенения не было столь катастрофичным, как в северной половине, а в настоящее время количество осадков ниже и карбонатные породы распространены более широко, обширнее представлены и степи. Конусы выноса сплошь или по большей части степные, степи распространяются и на склоны южных экспозиций. Здесь степи - это уже коренные, а на карбонатных породах, по-видимому, доледниковые реликтовые сообщества4. Но равновесие
между степной и лесной растительностью неустойчиво и зависит от флюктуаций влажности климата. Так, даже в течение небольшого, по меркам существования растительных сообществ, периода (за последние 5060 лет) наблюдается сужение степных участков на склонах между мысами Рытый-Шартла, массовое появление подроста светлохвойных пород среди степных сообществ. Закономерно предположить, что такие колебания климата, а значит смещение границы леса и степи, происходили и в прошлом, вызвав обогащение степных сообществ лесными растениями.
Таким образом, на территории Байкало-Ленского заповедника существуют различные по возрасту, генезису и степени трансформации комплексы степной растительности: степи склонов южной половины (от мыса Онхолой до мыса Саган-Морян), степные маряны среди лесов на склонах северной части Б-ЛГЗ, степи конусов выноса южной половины заповедника и степи окончаний мысов северной половины заповедного побережья. Наиболее молодыми и обедненными из них являются степные участки по периферии выдающихся в Байкал северных мысов. Степные маряны на склонах,
вероятно, можно отнести к реликтовым, но весьма трансформированным. Степи конусов выноса южной половины заповедного побережья довольно богаты видами, но относительно молоды, и, по-видимому, не имеют реликтового возраста. И, наконец, наиболее древними, наименее трансформированными и максимально сходными с реликтовыми степями Приольхо-нья являются горные (склоновые) степи южной половины заповедника.
Все вышесказанное согласуется с мнением Г.А. Пешковой [2], предложившей относить южную половину Прибайкалья к Южно-Сибирской горной области, а северную - к Байкало-Джугджурской согласно природного районирования Восточной Сибири В.Б. Сочава и др. [15]. Но границу между ними на западном побережье Байкала лучше провести по мысу Саган-Морян, а не по мысу Шартла. Это подтверждает и сравнение флористических списков двух участков степей Б-ЛГЗ (к югу и к северу от мыса Саган-Морян): величина коэффициента сходства [5] равна 61%, т.е. между флорами северной и южной степных «половин» Байкало-Ленского заповедника преобладают различия.
ПРИМЕЧАНИЯ
1 Под центром ареала здесь подразумевается та часть территории Б-ЛГЗ, где данный вид встречается наиболее часто и с наибольшим обилием.
2 Виды голарктического, евразиатского, евро-сибирского, американо-азиатского распространения.
3 Л.И. Малышев и Г. А. Пешкова связывают наступление леса с похолоданием климата в плейстоцене, а расширение площадей степи - с потеп-
лением. Согласно нашим умозаключениям (во всяком случае, в пределах территории Байкало-Ленского заповедника), происходил скорее обратный процесс [1].
4 Д.И. Скало (1963, цит. по: [1. С. 165]) привел доказательство кальцефильной природы степных растений. В бассейне верховий Лены на кар-
бонатных красноцветных породах по крутым склонам ксерофитные травянистые сообщества встречаются даже среди гумидной тайги.
ЛИТЕРАТУРА
1. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. 264 с.
2. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. 192 с.
3. Раменский Л.Г. Избранные работы: Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971. 334 с.
4. Ламакин В.В. По берегам и островам Байкала. М.: Наука, 1965. 191 с.
5. Малышев Л.И. Количественная характеристика флоры Путорана // Флора Путорана. Новосибирск, 1976. С. 163-186.
6. Попов М.Г. О взаимоотношении леса (тайги) и степи в Средней Сибири // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1953. Т. 58, № 6. С. 81-95.
7. Уфимцев Г.Ф. Геоморфологическая практика в Прибайкалье. Иркутск: Изд-во ИГУ, 1995. 148 с.
8. Чепизубов А.В., Мельников А.И., Столповский А.В., Баскаков В.С. Палеосейсмодислокации и палеоземлетрясения в пределах Байкало-
Ленского заповедника // Труды государственного природного заповедника «Байкало-Ленский». Иркутск, 2003. Вып. 3. С. 6-18.
9. Флоренсов Н.А., Олюнин В.Н. Рельеф и геологическое строение // Предбайкалье и Забайкалье. М., 1965. С. 23-90.
10. Белова В.А. Палинологическое обоснование палеогеографических изменений Байкальской котловины в позднем кайнозое // Динамика Бай-
кальской впадины. Новосибирск, 1975. С. 251-258.
11. Шейнкман В.С., Антипов А.Н. Байкальская палеоклиматическая летопись: дискуссионные вопросы ее возможной корреляции с древними оледенениями гор Сибири // География и природные ресурсы. 2007. № 1. С. 5-13.
12. Ладейщиков Н.П. Сезонные метеорологические процессы и климатическое районирование // Динамика Байкальской впадины. Новосибирск, 1975. С. 11-43.
13. Лукичева А.Н. Закономерности вертикальной поясности растительности, связанные с особенностями рельефа и горных пород (на примере Байкальского хребта) // Геоботанические исследования и динамика берегов и склонов на Байкале. Л., 1972. С. 3-70.
14. Геологическая карта Иркутской области и сопредельных территорий. 1 : 500 000 / Сост. З.М. Анисимова, А.А. Подвезко, С.В. Черемисин; Под ред. В.Г. Кузнецова, П.М. Хренова. М.: ГУГК, 1982.
15. Сочава В.Б., Ряшин В.А., Белов А.В. Главнейшие природные рубежи в южной части Восточной Сибири // Доклады Института географии Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1963. Вып. 4. С. 19-24.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 27 февраля 2009 г.
