CC BY
159
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
колаева, С.Н. Велисевич, Д.А. Савчук // Вестник Томского гос. ун-та. Биология. - № 1. - С. 13-22.
14. Смирнова, О.В. Пространственная неоднородность почвенно-растительного покрова темнохвойных лесов Печоро-Илычского заповедника / О.В. Смирнова, А.А. Алейников, А.А. Семиколенных, А.Д. Бовкунов и др. // Лесоведение, 2011.
- № 6. - С. 67-78.
15. Смолоногов, Е.П. Комплексное районирование Урала / Е.П. Смолоногов // Леса Урала и хозяйство в них. - Екатеринбург: УГЛТА, 1995. - Вып. 18.
- С. 24-41.
16. Bolton, N.W., D’Amato A.W. Regeneration responses to gap size and coarse woody debris within natural disturbance-based silvicultural systems in northeastern Minnesota, USA. // Forest Ecology and Management. 2011. № 262. С. 1215-1222.
17. Kuuluvainen, T Gap disturbance, ground microtopography, and the regeneration dynamics of boreal coniferous forests in Finland: a review // Ann. Zool. Fennici. 1994. V 31. P. 35-51.
18. McCarthy, J. Gap dynamics of forest trees: A review with particular attention to boreal forest // Environ. Rev. 2001. Vol. 9. P 1-59.
КОМПЛЕКС ЭНТОМОФАГОВ ОТКРЫТО ЖИВУЩИХ
и минирующих членистоногих в городских насаждениях МОСКВЫ. структура и особенности
Д.А. БЕЛОВ, доц., канд.биол.наук, каф. экологии и защиты лесаМГУЛ
разнообразие организмов - один из важнейших ресурсов биосферы
Современная интегрированная защита растений от членистоногих вредителей строится на оптимизации всего комплекса разнообразных по направлениям и методам мероприятий, включая и рациональное использование природных энтомофагов самой экологической системы.
Активизация естественных популяций, создание наиболее благоприятных условий для существования энтомофагов, мероприятия по их привлечению и охране декларируются в качестве одного из главных и наиболее эффективных методов защиты растений в целом, в том числе и в городских насаждениях (обеспечение нектароносов для дополнительного питания, сохранение подстилки и листового опада, подходящих убежищ для переживания неблагоприятных условий, устройство ремиз, малых водоемов, система охраны муравьиных колоний, размещение в специальных местах кладок и гнезд фитофагов, пораженных специфическими энтомофагами, накладка на стволы деревьев сепарирующих поясов, задерживающих членистоногих вредителей, но не препятствующих вылету их энтомофагов и др.) [15].
belov@mgul.ac.ru
В типичных городских насаждениях складываются условия, контрастные по сравнению с естественной лесной средой. Инт-родуцированные элементы флоры и фауны сочетаются с аборигенными. Городские насаждения не имеют аналогов ни в естественных биоценозах, ни в агроценозах. Также как и агроценозы, они обладают малой экологической надежностью, биотическое сообщество в них нуждается в регулярной поддержке со стороны человека, а богатство комплексов фитофагов находится в зависимости от наличия в его составе естественной стации [24].
Для сохранности типичных городских насаждений важное практическое значение имеет группа растительноядных членистоногих, трофически связанных с листовым аппаратом растений. Практически все представители данной группы членистоногих вредителей растений присутствуют в городских насаждениях при плотности популяции, не представляющей серьезной угрозы. Но при определенных условиях численность отдельных групп и видов может резко вырасти, и тогда они будут давать вспышки массового размножения, нанося значительный ущерб городским насаждениям.
Открыто живущие листогрызущие и минирующие насекомые в условиях Моск-
58
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
вы наиболее многочисленны и разнообразно представлены [1, 2, 9, 10, 12, 13].
В литературе, посвященной комплексам членистоногих фитофагов, развивающихся в насаждениях других городов, также отмечается, что данные группы насекомых преобладают по количеству зарегистрированных видов [18].
Рациональное использование комплексов энтомофагов открыто живущих листогрызущих и минирующих насекомых может позволить снизить наносимый ими ущерб и минимизировать проведение активных защитных мероприятий, связанных с внесением в насаждения разнообразных синтетических химических соединений, уничтожающих не только организмы, вредящие растениям, но и нейтральные, полезные с точки зрения человека.
Исследования по фауне энтомофагов показали резкое обеднение их комплексов в городских насаждениях, в частности наезд-ников-ихневмонид [16], паразитов моли-пестрянки тополевой нижнесторонней [2, 25], лиственничной чехликовой моли [2], комплекса горностаевых молей [26] и непарного шелкопряда [1].
В результате проведенных исследований и сопоставления полученных данных с литературными, был выявлен 81 вид паразитических насекомых, участвующих в регуляции численности открыто живущих листогрызущих и минирующих насекомых, наносящих вред городским насаждениям. Выявленные виды принадлежат к отрядам перепончатокрылых (Hymenoptera) и двукрылых (Diptera) насекомых. Наибольшее количество видов являются представителями семейств Ichneumonidae - 31 вид, Eulophidae - 21, Braconidae - 16 и Tachinidae - 10 видов.
Подавляющее большинство видов являются личиночными, личиночно-куколочны-ми или куколочными паразитами. Наибольшая плотность наблюдалась у Cirrospilus pictus Nees., Chrysocharis sp. Forster., Sympiesisgordius Walker., S. sericeicornis Nees. (сем. Eulophidae), Campoplex sp. Grav. (сем. Ichneumonidae), Apanteles colephora Welk., Meteorus versicolor Wes. (сем. Braconidae),
Pseudoperichaeta insidiosa R.-D. (сем. Tachinidae).
На комплексе видов, относящихся к семейству листоверток (Tortricidae), паразитирует 16 видов энтомофагов, среди которых по 6 видов относятся к сем. Ichneumonidae и Tachinidae, 2 вида - к сем. Braconidae и 1 вид - к сем. Encyrtidae. Кроме того, на 9 достоверно определенных видах листоверток в насаждениях Москвы, паразитируют 10 видов энтомофагов - 8 представителей сем. Ichneumonidae и 2 - сем. Braconidae (хозяином обоих видов является плодовая листовертка - Hedya nubiferana Hw.). На представителях близкородственных видов листоверток развиваются близкородственные виды паразитов. Например, на видах рода Zeiraphera развиваются ихневмониды из рода Tycherus.
На двух видах горностаевых молей черемуховой и плодовой (Yponomeuta evonomellus L. и Y padellus L.) и одном близком к ним в систематическом плане виде из сем. Аргеристиид (Argyresthidae) в городских насаждениях Москвы паразитирует 8 видов энтомофагов. Пять видов из сем. Ichneumonidae являются общими для обоих видов горностаевых молей, Ageniaspis fuscicollis Dalman. (сем. Encyrtidae) и Tetrastichus evonimellae Bcb. (сем. Eulophidae) развиваются только на особях Yponomeuta evonomellus L., а ихнев-монид Mevesia arguta Wesm. - на Argyresthia ephippella P. Ихневмонид Pimpla turionella L. также входит в комплекс паразитов кольчатого коконопряда (Malacosoma neustria L.).
Наиболее массовым и эффективным паразитом черемуховой горностаевой моли является Ageniaspis fuscicollis Dalm. (до 7075 % от общего количества паразитирован-ных особей). В развитии его и хозяина наблюдается почти полная синхронность. Все стадии у паразита растянуты так же, как у хозяина. Они как бы «накладываются» одна на другую [23].
В конце развития зараженные паразитом гусеницы черемуховой моли легко отличаются от незараженных. Они не питаются, почти неподвижны. Тело их вздутое, слегка затвердевшее. В этот период постепенно происходит «перегораживание» внутренней
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012
59
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
части тела гусеницы на камеры, в которых заключено по одной личинке паразита. Позднее на поверхности зараженной гусеницы видны овальной формы кокончики паразита.
Численность его различна в разных частях кроны и колеблется в зависимости от освещенности и направления господствующих ветров [26].
Самки наездника Diadegma armillata Grav. заражают перезимовавших молодых гусениц молей (до 35-40 % от общего количества всех паразитированных особей хозяина). В гусеницах моли развивается по одной личинке паразита. Перед окукливанием личинка паразита внутри выеденной гусеницы прядет овально-цилиндрический кокон, из которого через 4-5 дней за неделю до вылета бабочек моли отрождается наездник. Продолжительность развития паразита зависит от погодных условий вегетационного сезона [26].
Несмотря на то, что в лесах Подмосковья численность непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в последние два десятка лет прошлого века не достигала высоких уровней, в городских насаждениях вспышка массового размножения непарного шелкопряда реализовалась и завершилась в 1999 г.
В городских условиях непарный шелкопряд является хозяином 8 видов энтомо-фагов. Один вид является хищником - это кожеед ветчинный (Dermestes lardarius L.), повреждающий яйцекладки непарника - до
3,2 % от общего количества отложенных яиц. В среднем в городских насаждениях личинками кожеедов повреждалось до 29,3 % кладок, из которых 3,4 % выедались полностью.
Паразитами непарного шелкопряда являются 7 видов энтомофагов: по 3 вида принадлежат к сем. Ichneumonidae и сем. Tachinidae и 1 вид - к сем. Braconidae. По литературным данным, основным хозяином ихневмонида Theronia atalantae Poda являются нимфалиды [15].
В целом активность паразитов приводила в городских насаждениях Москвы к гибели 2,0-11,9 % особей непарного шелкопряда. Несмотря на то, что основные паразиты: наездник Apanteles lacteicolor Vier. (сем. Braconidae), мухи - Carcelia gnava Mg. и
Exorista larvarum L. (сем. Tachinidae) паразитируют на фазе гусеницы, в городских насаждениях Москвы от действий паразитов погибали до 20 % куколок непарного шелкопряда, что может свидетельствовать о замедлении цикла развития паразитов в гусеницах непарного шелкопряда в связи с неблагоприятным воздействием городской среды.
Согласно литературным данным, пора-женность мухами-тахинами даже при малой численности непарного шелкопряда остается высокой (20-30 %) [17]. В насаждениях Москвы наиболее многочисленна была Exorista larvarum L. Ее лёт происходит с конца мая до начала сентября. Самка откладывает яйца преимущественно на первые сегменты тела гусениц. Отродившиеся личинки сразу же проникают сквозь хитиновые покровы внутрь тела хозяина. Достигнув полного развития, личинка выходит из хозяина на фазе взрослой гусеницы, в исключительных случаях куколки. Окукливание происходит в теле хозяина, его коконе или в подстилке. В течение вегетации этот вид может дать несколько поколений и нуждается в дополнительных хозяевах. Она паразитирует более чем на 50 видах бабочек, преимущественно коконопрядов, а также на пилильщиках [15].
Согласно литературным данным у Exorista larvarum L. нередок групповой паразитизм [15]. В городских насаждениях Москвы из одной особи хозяина выходила, в основном, одна муха. Однако изредка в одной особи хозяина развивалось до 6 тахин. В этом случае лишь две или три из них были нормальной величины (10-13 мм), остальные - значительно меньше (до 5 мм).
Кроме того, кладки непарного шелкопряда и его бабочек-самок в городе поедали мелкие насекомоядные птицы - домовый воробей (Passer domesticus L.) и славка-чер-ноголовка (Sylvia utricapilla L.), а в уличных насаждениях на 1, 2-ой Дубровских улицах в 1996 г. были найдены коконы яйцееда, предположительно относящегося к эвпельмидам рода Anastatus.
Другой вид волнянок, дающих локальные очаги массового размножения в отдельных типах городских насаждений Москвы,
60
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
ивовая волнянка (Stilpnotia salicis L.) имеет комплекс из пяти видов паразитов, два вида являются наездниками из сем. Braconidae, три вида являются мухами из сем. Tachinidae [8].
Таким образом, два вида тахин Carcelia gnava Mg. и Exorista larvarum L. являются общими для комплексов энтомофагов близкородственных видов бабочек-волнянок.
Комплексы энтомофагов дубовой по-беговой моли (Stenolechia gemella L.) [27], пяденицы серой волосистой (Phidalia pedaria
F.), пяденицы-шелкопряда бурополосой (Lycia hirtaria L.) [4], кольчатого коконопряда (Malacosoma neustria L.), представителей совок (сем. Noctuidae) и вида из сем. серпокрылые моли (Plutellidae) Plutella maculipennis Curtis. [16], состоят из одного вида энтомофа-га. Для пядениц это виды из сем. Braconidae, для совок - сем. Tachinidae, для остальных видов - сем. Ichneumonidae. Следует также указать, что тахина Pseudoperichaeta insidiosa R.-D. паразитирует также на листовертках.
Из особей черного ясеневого пилильщика (Tomostethus nigritus F.) выведен только один паразит - Rhaetus sp. Thoms. (сем. Ichneumonidae) [7].
В городских насаждениях Москвы наиболее распространены четыре вида насекомых минеров: моль-пестрянка тополевая нижнесторонняя (Phyllonorycter populifoliella Tr.), сиреневая моль-пестрянка (Gracillaria syringella F.), березовая коричневая чехлико-вая моль (Coleophora fuscedinella L.) и лиственничная чехликовая моль (Coleophora sibiricella Fl.).
В Московском регионе было выявлено 7 видов энтомофагов моли-пестрянки тополевой нижнесторонней (Phyllonorycter populifoliella Tr.) [2, 3]. Их видовой состав включал исключительно наездников: Cirrospilus pictus Nees., Chrysocharis sp. Forster., Pnigalia sp. Schrank., Sympiesis gordius Walker., S. serciecicornis Nees., ^ем. Eulophidae), Apanteles bicolor Nees. и A. circumseriptus Nees. (сем. Braconidae).
Смертность моли-пестрянки тополевой нижнесторонней от энтомофагов была относительно мала: на фазе гусеницы до 13,1 %, на фазе куколки - до 9,0 %. Наиболь-
шую численность имели Chrysocharis sp. Forster. - 39,4 %, Sympiesis gordius Wainer. и S. serciecicornis Nees. - по 15,8 % и Cirrospilus pictus Nees. - 12,7 % от общего числа особей паразитов.
В начале 90-х гг. прошлого века в насаждениях Москвы было выявлено присутствие еще 13 видов паразитов моли-пестрянки тополевой нижнесторонней [25], что, очевидно, связано с длительным течением вспышки массового размножения данного минера (более 15 лет) и значительной площадью его очагов на территории города. 10 из паразитов были отнесены к сем. Eulophidae, 3 - к сем. Ichneumonidae. По одному виду из обоих семейств являются эктопаразитами (Elachertus inunetus Nees. (Eulophidae) и Seambus signatus Pfeffer. (Ichneumonidae)), а эвлофид Pediobius alcaeus Grav. может быть и первичным и вторичным паразитом.
Все указанные энтомофаги являются личиночными, личиночно-куколочными или куколочными паразитами. В процессе исследований различными авторами не было выявлено яйцеедов, хотя на других вида рода Lithocolletis они развиваются [29].
Несмотря на внушительный список видового состава, комплекс паразитов тополевой моли-пестрянки нижнесторонней в условиях насаждений Москвы исключительно обеднен. Сравнительно небольшую зараженность паразитами тополевой моли ранее наблюдали и другие исследователи. Так, Н.Д. Румянцев [21] приводит 5 видов паразитов, из которых до вида определено только два; В.Г. Полежаев [19] - 11; Н.Г. Скопин [22] - более 10 видов наездников-хальцид (Chalcidoidea) и проктотрупид (Proctotrupoidea); К.Е. Романенко [20] - 4 вида; Фулмек (Fulmek L.) [31] - 32, в том числе 27 видов сем. Chalcididae.
Интересно отметить, что В.Г. Полежаев [19] в качестве основного паразита указывает Chrysocharis smirnovi Buk. n. sp., а П.Д. Румянцев [21] - Chrysocharis boops Thoms. Согласно В. Буковскому [14] - это один и тот же вид. Вероятно, этим же видом является и Chrysocharis sp. Forster., поскольку он определялся проф. В.А. Тряпицыным, в чьих работах Ch. smirnovi Buk. n. sp. отсутствует.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012
61
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
На сиреневой моли-пестрянке (Gracillaria syringella F.) паразитирует один эн-томофаг, относящийся к сем. Ichneumonidae.
На березовой коричневой чехликовой моли (Coleophorafuscedinella L.) паразитирует 7 видов наездников: 4 вида из сем. Braconidae, 2 - сем. Eulophidae и 1 из сем. Ichneumonidae. Оба вида из сем. Eulophidae также входят и в паразитокомплекс лиственничной чехлико-вой моли (Coleophora sibiricella Fl.).
На лиственничной чехликовой моли паразитирует 6 видов наездников: 3 вида из сем. Eulophidae, 2 - Braconidae и по 1 виду из сем. Pteromalidae и Ichneumonidae [2, 5].
В Швеции важнейшим ее паразитом является Chrysocharis nitetis Walk. Он составлял 81 % от всех вылетевших особей паразитов [30]. Этот же вид вывел в Австрии Ф. Шреммер (Schremmer F.) [36], он считал его важнейшим паразитом лиственничной чехли-ковой моли. Возможно, выведенный из особей московской популяции лиственничной чехликовой моли эвлофид Chrysocharis sp. Forster. также является видом Chrysocharis nitetis Walk.
В последние годы паразитам лиственничной чехликовой моли за рубежом в связи с их интродукцией в США и Канаду уделялось много внимания. Установлено, что разнообразие энтомокомплекса этого вида растет с продвижением на юг, а также увеличивается в естественных лиственничных насаждениях, где очень высокая плотность популяций этого вида возникает довольно часто.
Наиболее подробный обзор литературы по паразитам лиственничной чехликовой моли для разных регионов приводит Ягш (Jagsch A.) [33]. В его списке перечислено 37 видов. В Швеции Х.Х. Эйдманн (Eidmann H.H.) [30] обнаружил всего лишь 10 видов эн-томофагов лиственничной чехликовой моли. В книге Л. Фулмека (Fulmek L.) [31] о паразитических насекомых минеров лиственных растений в Европе приводится 42 вида паразитов лиственничной чехликовой моли.
Таким образом, следует заключить, что комплекс энтомофагов лиственничной чехли-ковой моли в насаждениях Москвы исключительно обеднен. Важнейшими видами в годы
исследований были Chrysocharis sp. Forster. и Cirrospilus pictus Nees. (сем. Eulophidae) - по 43,3 % от общего числа вылетевших паразитов. В целом энтомофаги на стадии гусеницы чехликовой моли 1 и 2-го возрастов играют незначительную роль. От их деятельности погибает в среднем соответственно 6,5 % и
7,2 % гусениц. Влияние энтомофагов на гусениц старших возрастов и куколок еще менее значимо, так как плотность популяций энто-мофагов резко сокращается во время зимовки.
Часть паразитов лиственничной чех-ликовой моли - полифаги, паразитирующие на различных видах хозяев одного и того же рода (и разных родов) из числа минирующих и открыто живущих листогрызущих насекомых.
При сравнении энтомокомплексов видно, что виды Cirrospilus pictus Nees. и Chrysocharis sp. Forster. (сем. Eulophidae), имеющие несколько генераций за вегетационный период, являются также и основными паразитами тополевой моли-пестрянки нижнесторонней, поочередно развиваясь на популяциях обоих хозяев соответственно их биологии.
Этот факт важен для биологической защиты городских насаждений, так как, несмотря на значительные различия (систематическую принадлежность - сем. Coleophoridae и сем. Gracillariidae, кормовую специализацию, биологию), очаги массового размножения лиственничной чехликовой моли и тополевой моли-пестрянки нижнесторонней часто соседствуют в городских насаждениях (тополь и лиственница - одни из наиболее востребованных древесных видов в озеленении городских объектов).
Вначале наездники-эвлофиды развиваются в гусеницах старшего возраста, а потом и в куколках лиственничной чехликовой моли. В конце мая паразиты вылетают из куколок лиственничной чехликовой моли и заражают в минах на листьях тополей гусениц тополевой моли-пестрянки нижнесторонней, которые к этому времени достигают 2-3-го возрастов. Новое поколение наездников развивается, и молодые взрослые особи нового
62
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
поколения вылетают в конце июля из куколок тополевой моли и вновь заражают гусениц лиственничной чехликовой моли, которые к этому времени достигают 2-го возраста.
Часть популяции может зимовать в опавших листьях тополя, находясь внутри пораженных куколок, в минах. Весной они вылетают и заражают гусениц 3 - 4-го возрастов лиственничной чехликовой моли, которые к этому времени уже вышли из диапаузы.
При постоянном развитии на лиственничной чехликовой моли, паразит, так же как и хозяин, зимой находится в диапаузе, а весной продолжает развиваться в гусеницах или куколках лиственничной чехликовой моли.
Наблюдения и учеты в насаждениях Москвы показали, что наиболее значимым фактором смертности лиственничной чехликовой моли является гибель гусениц 3-го возраста (зимой) и гусениц 4-го возраста (весной) в результате деятельности насекомоядных птиц. Лиственничная чехлоноска в московских насаждениях поедается 12-ю видами птиц: московкой (Parus ater L.), большой синицей (P major L.), лазоревкой (P coeruleus
L.), хохлатой синицей (P cristatus L.), черноголовой гаичкой (P palustris L.), длиннохвостой синицей (Aegithalos caudatus L.), обыкновенным снегирем (Pyrrhula pyrrhula L.), коноплянкой (Carduelis cannabina L.), чижом (C. spinus L.), щеглом (C. cardielus L.), желтоголовым корольком (Regulus regulus L.) и обыкновенным поползнем (Sitta europaea L.) [2].
Лиственничная чехликовая моль является пищей для птиц в течение всего года, но наиболее активно она уничтожается зимой, так как зимние чехлики хорошо заметны и более доступны для птиц на обесхвоенном дереве. Так, при исследовании желудка королька рубиновоголового (Regulus calendula L.) было обнаружено более чем 400 шт. гусениц чехликовой моли, а также куколки и даже бабочки этого насекомого [37].
Птицы разрывают чехлики и вынимают их содержимое, остаток чехлика остается при этом на дереве, или же удаляют насекомое вместе с чехликом. Первые порванные чехли-ки обнаруживаются уже в октябре, но чаще
всего они появляются в ноябре или декабре, максимума количество поврежденных чехли-ков достигает в апреле. По данным Н.Ф. Сло-уэн и Н.К. Коппел (Sloan N.F., Coppel N.C.) [37], большинство видов насекомоядных птиц проглатывают гусениц. Исключение составляет пухляк, или буроголовая гаичка (Parus atricapillus L.), которая весной, передвигаясь по деревьям, отделяет гусеницу от чехлика и сбрасывает ее на землю.
В насаждениях Москвы непосредственно перед зимовкой наибольшее количество гусениц лиственничной чехликовой моли сосредотачивается в верхней части кроны, поэтому гибель насекомого от птиц в верхней части кроны больше, чем в средней и нижней.
Весной на стадии гусеницы 4-го возраста птицы поедают в среднем до 41,8 % особей чехлоноски, а на фазе куколки - 20,6 % особей.
На крупных скелетных ветвях птицами уничтожается значительно большее количество чехликов, чем на тонких длинных и свисающих. Это объясняется тем, что на последних птицы не находят достаточно прочной опоры.
В литературных источниках сведения по значимости смертности лиственничной чехликовой моли от воздействия насекомоядных птиц противоречивы. Некоторые авторы ее не отмечали вовсе, другие - напротив, подчеркивали активную деятельность насекомоядных птиц.
Смертность чехлоноски от деятельности птиц зависит от времени года, плотности популяции моли, существования аналогичного по качеству и количеству иного корма, характера насаждения и видового состава насекомоядных птиц. Так, А.Р. Грэхем (Graham A.R.) [32] установил, что до 21 % зимних чехликов лиственничной чехликовой моли разрушается птицами. А.Б. Бейрд (Baird A.B.) [28] оценивал местами смертность моли от действий птиц весной до 73 %, а в среднем 25 %. И.У Шаффнер (Schaffner jr., I.U.) [34] определил смертность зимующих особей чехлоноски от действий птиц до 45 %. Некоторые авторы подчеркивают большое значе-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 9/2012
63
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
ние синиц как истребителей лиственничной чехликовой моли [30, 33, 35].
Птицы поедают как здоровых, так и паразитированных особей чехлоноски. По литературным данным, от деятельности птиц погибает зимой 23,5 % гусениц лиственничной чехликовой моли, из которых только 3040 % непаразитированные [37].
Таким образом, птицы, снижая уровень численности лиственничной чехликовой моли, снижают численность и количество генераций паразитических перепончатокрылых, а также нарушают синхронность развития их популяций с популяциями хозяина. Деятельность насекомоядных птиц как хищников не только значительный фактор смертности лиственничной чехликовой моли, но и фактор снижения численности паразитических перепончатокрылых.
В насаждениях Москвы птицы не только подавили вспышку массового размножения лиственничной чехликовой моли (1994-1995), они снизили численность паразитических перепончатокрылых, практически уничтожили популяцию их хозяина и нарушили синхронность их развития. Имея только одного хозяина - тополевую моль-пестрянку нижнестороннюю, эвлофид Chrysocharis sp. Forster. сократил число генераций, что способствовало дальнейшему снижению его общего уровня численности в городских биоценозах [11].
Для того чтобы прогнозировать степень ограничивающего воздействия энто-мофага на размножение того или иного фитофага, недостаточно знать видовой состав энтомофагов и их плотность. Комплекс факторов влияющих на активность энтомофагов многогранен.
В развитии паразита и хозяина должна наблюдаться определенная синхронность. Например, лёт весеннего поколения Apanteles bicolor Nees. начинается позже лёта бабочек тополевой моли-пестрянки нижнесторонней. За период между началом лета хозяина и паразита гусеницы хозяина успевают достигнуть 4-5-го возраста и только незначительное их количество находится в 1-2-ом возрасте, благоприятном заражения.
Существует прямая зависимость между наличием цветущей растительности и по-раженностью минирующих молей энтомофа-гами: чем больше цветущей растительности, тем выше процент гибели вредителя от энто-мопаразитов. Это объясняется тем, что реализация потенциальной плодовитости многих видов наездников зависит от дополнительного питания в имагинальной стадии.
Эффективность действия вида-эн-томофага может зависеть от численности других видов. Некоторые хальциды, паразитирующие на гусеницах и куколках тополевой моли, являются факультативно вторичными паразитами браконид. Доля Sympiesis serciecicornis Nees. В комплексе энтомофагов тополевой моли состаляет 16 %, а Apanteles bicolor Nees. - всего 3 % от общего числа вылетевших паразитов. Следовательно, Sympiesis serciecicornis Nees. подавляет развитие Apanteles bicolor Nees.
Полученные данные характеризуют сложность и неоднозначность взаимосвязей между энтомофагами и дендрофагами в насаждениях и необходимость изучения и учета этой сложности при попытке использования биологических факторов в системе управления популяциями членистоногих вредителей в городе.
Авторы выражают глубокую благодарность сотрудникам ЗИН РАН В.А. Тряпицы-ну, В.И. Тобиасу, В.А. Рихтер за неоценимую помощь в определении насекомых.
Библиографический список
1. Белов, Д.А. Грызущие и минирующие листву насекомые в зеленых насаждениях Москвы: дисс.... канд. биол. наук / Д.А. Белов. - М.: МГУЛ, 2000.
- 28 с.
2. Белова, Н.К. Чешуекрылые насекомые - вредители декоративных посадок окрестностей г. Москвы: дисс.. канд. биол. наук / Н.К. Белова. - М.: МЛТИ, 1982. - 20 с.
3. Белова, Н.К. Факторы смертности тополевой моли-пестрянки / Н.К. Белова // Экология и защита леса. Взаимодействие компонентов лесных экосистем.
- Л.: ЛТА, 1985. - С. 89-93.
4. Белова, Н.К. Пяденица-шелкопряд бурополосая (Lycia hirtaria Cl.) в зеленых насаждениях г. Москвы / Н.К. Белова, Н.Г. Николаевская // Рациональное использование, охрана и воспроизводство
64
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
лесных ресурсов. - М.: МЛТИ, 1986. - Вып. 184. -С. 66-69.
5. Белова, Н.К. Факторы смертности лиственничной чехлоноски / Н.К. Белова // Тезисы докладов всесоюзной научно-практической конф. «Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней». - М.: 1987. - С. 14-15.
6. Белова, Н.К. Тополевая моль / Н.К. Белова, А.И. Воронцов // Защита растений. - М.: 1987. - № 7.
- С. 32-35.
7. Белова, Н.К. Ясеневый черный пилильщик в зеленых насаждениях Подмосковья / Н.К. Белова // Экология и защита леса. - Л.: ЛТА, 1987. -С. 54-57.
8. Белова, Н.К. Ивовая волнянка в зеленых насаждениях Москвы / Н.К. Белова, С.И. Полетаева // Экология и защита леса. - Л.: ЛТА, 1989. - С. 65-68.
9. Белова, Н.К. Массовые виды филлофагов в зеленых насаждениях г. Москвы / Н.К. Белова // Вопросы защиты, охраны леса и озеленения городов.
- М.: МЛТИ, 1990. - Вып. 224. - С. 58-64.
10. Белова, Н.К. Комплекс вредителей листвы и хвои в зеленых насаждениях г. Москвы / Н.К. Белова // Защита растений. - М.: 1994. - № 8. - С. 37-38.
11. Белова, Н.К. Влияние птиц на популяцию лиственничной чехлоноски и ее паразитов в городских и пригородных насаждениях / Н.К. Белова // Международная научная конференция «Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов Центральной и Восточной Европы». Тезисы докладов. - М.: МГУЛ, 1996. - Т. 1. - С. 155-156.
12. Белова, Н.К. Видовой состав членистоногих фитофагов в насаждениях Москвы / Н.К. Белова, Д.А. Белов // Лесной вестник. - М.: МГУЛ, 1999. - № 2.
- С. 151-165.
13. Белова, Н.К. Видовой состав и структура комплекса вредителей древесных растений в насаждениях Москвы / Н.К. Белова, Д.А. Белов // Мониторинг состояния лесных и городских экосистем / Под ред. B.C. Шалаева, Е.Г. Мозолевской. - М.: МГУЛ, 2004. - С. 196-208.
14. Буковский, В. Новые малоизвестные хальциды (Hymenoptera, Chalcidoidea) / В. Буковский // Энтомологическое обозрение. - 1938. - Т. 27. - № 3-4.
- С. 152-171.
15. Воронцов, А.И. Биологическая защита леса / А.И. Воронцов. - М.: Лесная пром-сть, 1984. - 260 с.
16. Гохман, В.Е. Наездники-ихневмониды трибы Phaeogenini (Hymenoptera, Ichneumonidae) Московской области / В.Е. Гохман // Насекомые Московской области: проблемы кадастра и охраны.
- М.: Наука, 1988. - С. 98-127.
17. Евстафьев, И.Л. К эколого-биологической характеристике яйцекладок непарного шелкопряда / И.Л. Евстафьев // Вопросы защиты леса. - М.: МЛТИ, 1986. - Вып. 52. - С. 150-152.
18. Кривошеина, Н.П. Современные представления о насекомых-дендробионтах городских экосистем / Н.П. Кривошеина // Дендробионтные насекомые зеленых насаждений г. Москвы. - М.: Наука, 1992.
- С. 5-51.
19. Полежаев, В.Г. Борьба за существование у тополевой моли (Lithocolletis populifoliella Tr.) / В.Г. Полежаев // Зоологический журнал. - М.: 1934. - Т. 13. - Вып. 3. - С. 485-506.
20. Романенко, К.Е. Нижняя тополевая моль (L. populifoliella Tr.) и ее естественные враги в Киргизии / К.Е. Романенко // Труды Киргизской лесной опытной станции. - Фрунзе: 1959. - Вып. 2. -С. 249-257.
21. Румянцев, П.Д. Биология тополевой моли (Lithocolletis populifoliella Tr.) в условиях Москвы / П.Д. Румянцев // Зоологический журнал. - М.: 1934. - Т. 13. - Вып. 2. - С. 257-279.
22. Скопин, В.Г. О некоторых пилильщиках и чешуекрылых - первичных вредителей тополей в ЮгоВосточном Казахстане / В.Г. Скопин // Ученые записки Казахского университета. - Алма-Ата: 1957.
- Т. 29. - С. 103-117.
23. Славгородская-Курпиева, Л.Е. Агениаспис и пути использования его для борьбы с горностаевыми молями рода Hyponomeuta / Л.Е. Славгородская-Курпиева. - Киев: 1982. - 38 с.
24. Сторчевая, Е.М. Влияние агроландшафтных условий на формирование комплексов чешуекрылых вредителей сада и их природных энтомофагов / Е.М. Сторчевая // XII Съезд Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г.). Тезисы докладов. - С.-Пб: 2002. -С. 335-336.
25. Сулханов, А.В. Видовой состав и пространственное распределение паразитов тополевой моли (Phyllonorycter populipholiella Tr.) / А.В. Сулханов // Биологические науки. - 1990. - № 7. - С. 33-40.
26. Сураппаева, В.М. Состав и структура филлофагов городских лесов Москвы и динамика их популяции: дисс. канд. биол. наук / В.М. Сураппаева.
- М.: МГУЛ, 1996. - 18 с.
27. Трофимов, В.Н. К биологии дубовой побеговой моли / В.Н. Трофимов // Вопросы защиты леса.
- М.: МЛТИ, 1971. - Вып. 38. - С. 96-105.
28. Baird, A.B. Some notes on the natural control of the larch sawfly and larch case bearer in New Brunswick in 1922 / Baird A.B. // Proc. Acudian Ent. Soc.. - 1923.
- V 8. - P. 158 - 171.
29. Boucek, Z. Hymenoptera:Chalcidoidae, Palearctic Eulophidae (exel. Tetrastichinae) / Z. Boucek, R. Askewr // Index of Entomophagous Insects. - Paris: Le Francois, 1968. - P. 1 - 254.
30. Eidmann, H.H. Okologische und physiologische Studien uber die Larchenminiermotte Coleophora laricella Hbn. / H.H. Eidmann. - Stockholm: Skogshogskolan, 1965. - V 32. - S. 226.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012
65
