CC BY
127
пасности и качества окружающей среды. Решение этих задач особенно актуально для выявления последствий действия диоксиноподобных соединений на здоровье населения в экологически неблагополучных районах и опасных химических производствах. Предлагаемые нами современные биофизические, биохимические и электрофизиологические методы позволят провести экспериментальные исследования ионного транспорта при действии диоксинподобных токсикантов в бислойных липидных и биологических мембранах. Научная новизна предлагаемых исследований заключается в разностороннем подходе к изучению физиологической ,
супертоксикантов на молекулярном и клеточном уровнях.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Глаголева И.М., Либерман Е.А., Хашаев З.Х.-М. Влияние разобщителей окислительного фосфорилирования на выход ацетилхолина из нервных окончаний. БИОФИЗИКА, 1970.
- С.76-83. "
2. Божкова В.П., Шарова Л.В и др. Влияние локальных анестетиков и форболового эфира на внутриклеточный pH и темп развития зародышей морских ежей. ОНТОГЕНЕЗ, 1988.
- С.73-81
3. Хашаев З.Х.-М., Цофина Л.М. Действие двухвалентных катионов на слипание мембран. БИОФИЗИКА, 1977. - 366 с.
4. Цофина Л.М., Хашаев З.Х.-М., Дадаян М.А. Действие ингаляционных анестетиков на проводимость и время слипания липидных мембран. БИОФИЗИКА, 1978. - 257с.
5. Гренадер А.К., Зшьберштейн А.Я. и др. О механизме проницаемости клеточных и липидных мембран для четвертичных аммониевых аналогов лидокаина и тримекаина. БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ, 1987. - 77с.
6. . .- ., . .
фосфолипидными мембранами. БИОФИЗИКА, 1987. - 347с.
7. . ., . . . , , -
гвиритрина на нервно-мышечную передачу. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ, 1991.- 131с.
8. . .- ., . . -
. , 1984.
- 504 .
УДК 611.843+612.843
МЛ. Зуева
КАНАЛЫ ПЕРЕДАЧИ ЗРИТЕЛЬНОЙ ИНФОРМАЦИИ В СТРУКТУРЕ НЕЙРОННОЙ СЕТИ СЕТЧАТКИ ЧЕЛОВЕКА
Введение. При решении задач по биоинформатике, при моделировании ра, -, , - -ганизации сетчатой оболочки без учета многоканальной системы трансформации . -но полного использования результатов современных фундаментальных исследований параллельных зрительных путей, специфических каналов информации о доли темного и светлого в изображении, о контрасте, цвете, форме, движении паттернов .
В структуре сенсорной сетчатки различают слой наружных сегментов (НС) фоторецепторов; наружный ядерный слой с внутренними сегментами и ядрами
зрительных клеток; наружный плексиформный слой с синаптическими контактами между фоторецепторами, биполярными, горизонтальными клетками; внутренний ядерный слой с ядрами биполярных, амакриновых и горизонтальных клеток; внутренний плексиформный слой с множеством контактов между биполярными, амак-риновыми и ганглиозными клетками; слой ядер ганглиозных клеток сетчатки и слой нервных волокон, образованный аксонами ганглиозных клеток, формирующих зрительный нерв.
В сетчатке человека имеется один тип палочковых фоторецепторов и 3 типа колбочек: длинноволновые (красночувствительные или L-колбочки), средневолновые (зеленочувствительные или M-колбочки) и коротковолновые (синечувствительные или S-колбочки). L, M и S колбочки имеют максимальную чувствительность к излучению с длиной волны 558-565, 530-533 и 420-431 нм соответственно.
Колебания указанных величин зависят от условий адаптации. Пороги сенсорной чувствительности определяются реакциями на энергию излучения в диапазоне 400-700 нм. Функция общей спектральной чувствительности глаза существенно меняется в зависимости от условий адаптации глаза. Если испытуемый на-
(40-50 ) , -
505 -
( 400 620 ). -
пической кривой видности спектра. При увеличении световой адаптации максимум функции смещается по спектру в длинноволновом направлении. При величине адаптирующего стимула на три порядка большем, чем абсолютный пороговый
, 555 , -
ние адаптирующего стимула не меняет функции спектральной чувствительности. Функция с таким максимумом называется фотопической кривой видности спектра, она характеризует наше дневное зрение. Функции с максимумами чувствительности, расположенные между этими крайними положениями, называются мезопиче-, .
Популяция палочек в сетчатке доминирует, за исключением центральной области в 2° и вдоль ora serrata. Пик плотности палочковых фоторецепторов выявляется в окружности, отстоящей от центра фовеа на 18-20°. Слепое пятно - проекция места выхода из сетчатки зрительного нерва - свободно от фоторецепторов. Плотность красных и зеленых - M и L колбочек достигает максимума в фовеа. На
ora serrata
внутри маленького ободка в 1°. Синие (S-) колбочки в центральной ямке составляют лишь 3-5% от количества всех фоторецепторов и имеют наименьшую свою плотность. В центре фовеолы находится так называемое S-слепое пятно, где синие
.
фовеа (в 1° от ямки) - 12-15% от всех колбочек, локализованных в этой зоне.
В сетчатке позвоночных абсорбция света зрительным пигментом в НС зрительных клеток инициирует каскад молекулярных событий (зрительная трансдук-), . -поляризация палочек и колбочек снижает освобождение нейротрансмиттера из их , -синаптических к фоторецепторам биполяров и горизонтальных клеток.
Структура палочковой нейрональной сети в сетчатке. Палочки и соединенные с ними в сетчатке нервные клетки ответственны за пути, оптимально приспособленные к функционированию зрительной системы в скотопических условиях, то есть в условиях очень низкого освещения. Дивергенция и конвергенция па-
лочковых путей осуществляют накопление и усиление палочкового сигнала при очень низких уровнях интенсивностей, обеспечивая чувствительность зрительной
. 15-
30
. , -прямую, а через посредников - амакриновые клетки. Это позволяет реализовать в сетчатке два важных процесса: дивергенцию и конвергенцию палочкового сигнала до синаптического выхода амакриновых клеток к ганглиозным клеткам. Выходом палочкового биполяра является диада отростков амакриновых клеток, одна из которых известна как амакрин А11, а другая - А17. Амакриновые клетки А11 через всю толщу сетчатки спарены в слабый электрический синцитий. Они играют важнейшую роль в палочковых путях и в связывании палочковых и колбочковых путей, за счет чего палочковые сигналы могут использовать пути колбочковых бипо-ляров к ганглиозным клеткам. Получив вход от ОМ-биполяра, А11 образуют синапсы только с ОРР-ганглиозными клетками, то есть инвертируется знак передаваемого сигнала и таким образом, ОМ биполяры через амакриновые клетки А11 передают информацию ОРР-ганглиозным клеткам. Но А11 контактируют также с кол-бочковыми ОМ-биполярами до формирования ими синапсов на дендритах ганглиозных клеток. За счет этого и передается информация от палочковых ОМ-биполяров на колбочковые ОМ-ганглиозные клетки. Амакрины А17 - широкопольные, диффузно ветвящиеся клетки. Одна А17 получает синаптические входы от 1000 биполяров. Она не создает контактов ни с ганглиозными, ни с амакрино-выми клетками. Вместо этого, А17 вновь контактируют с биполярами, формируя реципрокные синапсы. А17 аккумулируют серотонин, они очень чувствительны к свету низкой интенсивности и играют роль в конвергенции и усилении палочковых сигналов от больших площадей сетчатки. Значительную роль в палочковых путях играют также допаминсодержащие амакрины А18. Разобщая электрическое сцепление АП в толще сетчатке и их контакты с колбочковыми биполярами, они способствуют увеличению размера рецептивных полей (РП) ганглиозных клеток в , -
кового послания.
Структура колбочковой нейрональной сети в сетчатке. Циркуляция колбочковых сигналов в сетчатке значительно отличается от палочковых путей.
, -ток, которые различаются по размерам тела и дендритного дерева, и соответственно этому признаку различают миджит (миниатюрные) биполярные клетки, диффузные и крупнопольные диффузные биполяры. Кроме того, каждая колбочка соединяется с двумя биполярными клетками, отличающимися по типам их синаптических контактов и ответов на свет: деполяризующимися на свету (или ОМ-нейронами) и гиперполяризующимися на свету (или ОРР-нейронами). Аксоны ОМ- и ОРР-биполярных клеток создают синапсы исключительно с дендритами соответственно ОМ- и ОРР-ганглиозных клеток. Таким образом, колбочковый биполяр формирует прямые синапсы с дендритами ганглиозных клеток и не нуждается в посредничестве амакриновых клеток. Колбочковые пути более прямые и менее конвергентные, чем палочковые. В сетчатке млекопитающих и в том числе человека они передают два параллельных потока информации от колбочек к ганглиозным клеткам через биполяры. Такая организация позволяет одному каналу снабжать ганглиозные клетки информацией о стимуле ярче фона (ОМ-канал), а - (ОРР- ),
, . -
формаций в явлении одновременного контраста значительно улучшает разрешение изображения. РП нейронов сетчатки являются концентрическими с ответами противоположного знака в центре и окружении (периферии) рецептивного поля. Между центром и периферией РП существуют взаимотормозные отношения. В основе явления пространственной оппонентности лежит феномен латерального торможения. Оппонентная центру периферия РП биполяров и ганглиозных клеток организуется через механизм обратной связи от горизонтальных клеток к фоторецепторам и концентрическая организация РП передается затем биполярным и гангли-.
Специфика миджит путей. Специализированные колбочковые пути центральной фовеа сетчатки человека и приматов созданы таким образом, чтобы обладать наименьшей конвергенцией и наибольшими различительными способностями в зрительной системе. Это достигается путем образования межнейрональ-ных соединений настолько приватных, насколько это возможно, и в так называе-
« - - ».
Миджит пути состоят из миджит биполяра и миджит ганглиозной клетки, которая посылает аксон к клеткам индивидуального парвоцеллюлярного слоя в латераль-( ).
,
также имеют два канала - ОМ и ОРР, поэтому каждая колбочка фовеа обладает двойственными миджит путями. Соединенные с одной колбочкой два миджит-биполяра (ОМ и ОРР-типа) контактируют с ОМ и ОРР-ганглиозными клетками соответственно. Поскольку каждый поток информации связан с одиночной кол, ,
-, - , о чувствительности к одной длине волны. Миджит система несет информацию только от красных и зеленых колбочек. М- и Ь-миджит пути несут информацию о разрешающей способности и хроматической чувствительности зрительной системы. Каждый биполяр соединяется с одной миджит-ганглиозной клеткой. Общая схема соединения в фовеа выглядит следующим образом: 1 колбочка - 2 миджит биполяра (ОМ- и ОРР-типы) - 2 миджит ганглиозные клетки (ОМ- и ОРР-типы). ,
с одним биполяром: уже в 3 мм от фовеа, на ближней периферии, миджит-
2- - 3- , -
, . .,
информацию об одном цвете в центре своего рецептивного поля, то вне фовеа многоканальные колбочковые пути могут быть гетерохромными.
Имеется три главных типа ганглиозных клеток сетчатки, вовлеченных в пространственное и цветовое зрение: миджит ганглиозные клетки, малые зонтичные и большие зонтичные ганглиозные клетки. Миджит и малые зонтичные ганглиозные клетки объединяют в общий тип - Р (парво)-ететок, поскольку и те и другие простирают свои отростки в парвоцеллюлярные слои ЛКТ. Миджит ганглиозные клетки отвечают на свет с оппонентной хроматической организацией и при электрофизиологи-ческой регистрации имеют наименьшие из всех ганглиозных клеток рецептивные поля, организованные как М-колбочковый ОМ- центр/ Ь-колбочковая ОРР- периферия и наоборот. Однако, красно-зеленые оппонентные сигналы от миджит ганглиозных клеток регистрируют лишь в центре сетчатки, а при записи от ретинальной периферии их биоэлектрическая активность имеет неоппонентный, ахроматический характер. Малые зонтичные и большие зонтичные типы являются не-цветооппонентными тоническими и фазическими вариациями ганглиозных клеток, посылающими сигналы соответст-
венно в парво- и магноцеллюлярные слои ЛКТ. Оппонентное цветовое окружение ( ) - -вую и пространственную оппонентность. В создании этого антагонистического окружения принимают участие различные интернейроны наружного и внутреннего плек-сиформного слоев сетчатки.
Б-колбочковый канал передачи информации. Синие колбоч ки являются общим типом фоторецепторов для всех позвоночных, и их среднее количество в сетчатке почти у всех животных составляет 8-10% от колбочковой популяции. Синие колбочки отличаются от красных и зеленых по многим параметрам и, прежде всего, по своей морфологии и распределению в сетчатке. Но уникальностью отличаются не только сами синие колбочки, но и вся коротковолновая система, обладающая наименьшим пространственным и темпоральным разрешением среди других колбочковых систем. Но при этом она является единственным чисто цветовым каналом. Путь передачи зрительной информации от синих колбочек к ганглиозным клеткам отличается от мид-жит-^тей красно- и зеленочувствительных колбочек. Б-колбочки контактируют только с одним специфическим видом биполярных клеток: Б-колбочковыми ОМ-биполярами, которые соединяются соответственно с Б-колбочковыми ганглиозными .
ОМ-
клеток формируют смешанные посылки от Ь- и М-колбочек по ОРР-каналам миджит системы: информация о красном и зеленом создает желтую ОРР-периферию. Для этого типа ганглиозных клеток характерен простой синаптический механизм для синежелтой оппонентности, через конвертирующий вход от соединяющих Б-колбочки ОМЬ М- ОРР- .
очередь Б-колбочковые ганглиозные клетки передают синий-ОМ/желтый-ОРР спектрально оппонентный сигнал в кониоцеллюлярный отдел ЛКТ.
, -ки гораздо сложнее часто применяемых в моделировании упрощенных схем. Они позволяют приблизиться к более точной, истинной структуре ее нейрональной сети, знание о которой необходимо не только работающим в области биоинформатики, но и , -ной системы при решении математических и иных задач в сфере проблем по ис.
