К репродуктивной биологии Cypripedium guttatum Sw. ( Orchidaceae Juss. ) в Якутии Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

Бюллетень Брянского отделения РБО, 2015. № 1(5). С. 3-7.

Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2015.

N 1(5). P. 3-7.

АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

УДК 581.14/.16-259.4(571.56)

К РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ

CYPRIPEDIUM GUTTATUM SW. (ORCHIDACEAE JUSS.) В ЯКУТИИ

© М. И. Хомутовский1, М. А. Галкина2 M. I. Khomutovskiy, M. A. Galkina

Reproductive biology of Cypripedium guttatum Sw. (Orchidaceae Juss.) in Yakutia

1Ботанический сад Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова, филиал «Аптекарский огород» 129090, Россия, г. Москва, Проспект Мира, д. 26, стр. 1. Тел.: +7 (495) 680-67-65, e-mail: Maks-BsB@yandex.ru

2ФГБУН Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН

127276, Россия, г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4. Тел.: + 7 (499) 977-91-45, e-mail: mawa.galkina@gmail.com

Аннотация. В статье дана морфометрическая характеристика плодов и семян редкого вида - Cypripedium guttatum Sw. (Orchidaceae Juss.). Определена семенная продуктивность вида на территории Центральной Якутии. Процент абортивных семян не превысил 1,36.

Ключевые слова: орхидея, Cypripedium guttatum, плод, семена, Республика Саха (Якутия).

Abstract. This paper presents the morphological characteristics of fruits and seeds of rare species - Cypripedium guttatum Sw. (Orchidaceae Juss.). Seed fertility of this species in Central Yakutia was defined. The percentage of abortive seeds did not exceed 1,36.

Keywords: orchid, Cypripedium guttatum, fruit, seeds, Republic of Sakha (Yakutia).

Введение

Cypripedium guttatum Sw. - длиннокорневищный травянистый многолетник высотой до 30 см с двумя сближенными овальными или эллиптическими листьями на стебле и 1 (редко 2) цветком, боковые листочки околоцветника и губа которых имеют белый цвет с фиолетовыми пятнами (Мамаев и др., 2004). Его ареал охватывает Восточную Европу, Азию и Северную Америку (Вахрамеева и др., 2014). На территории России вид встречается в центральных, восточных и северо-восточных районах европейской части, на Урале, в Сибири, на Дальнем Востоке, полуострове Камчатка и острове Сахалин (Аверьянов, 1999). C. guttatum произрастает в светлых и тенистых широколиственных, смешанных и хвойных лесах и на их опушках, в зарослях кустарников, на лесных и горных лугах, а также на переходных болотах, облесённых известняковых склонах, песчаных осыпях (Аверьянов, 1999; Вахрамеева и др., 2014). Предпочитает слабо кислый и нейтральный субстраты, влажную дерновую или сырую болотистую почву, хорошо также растет на песчаной почве и скальном грунте (Vakhrameeva, Tatarenko, 2001). Вид является слабым микотрофом, интенсивность микоризной инфекции в старых корнях достигает 25-40% (Татаренко, 1996).

Несмотря на то, что вид не включён в Красную книгу Российской Федерации (2008), он занесён в Красные книги 43 регионов страны (Вахрамеева и др., 2014). Отмечено, что численность и ареал вида в последние десятилетия резко сократились из-за уничтожения его мест обитания при различных формах освоения территории. Это особенно заметно в европейской части России, где C. guttatum уже исчез в Тульской, Тамбовской, Тверской и Ярославской областях, а в Смоленской и Московской областях не отмечался длительное время

(Вахрамеева и др., 2014). В Сибири C. guttatum также является редким (Редкие..., 1980). В Красную книгу Республики Саха (Якутия) (2000) вид занесён со статусом II (уязвимый вид, которому, по-видимому, в ближайшем будущем грозит перемещение в категорию «находящиеся под угрозой исчезновения», если факторы, вызывающие сокращение его численности, будут продолжать действовать).

C. guttatum относят к группе видов, которые можно успешно выращивать в культуре с помощью стандартных агротехнических приемов, используемых для видов других семейств, с некоторой коррекцией на особенности биологии орхидных (Мамаев и др., 2004). Он хорошо разрастается вегетативно, регулярно цветет и дает всхожие семена (Коновалова, Шевырева, 2010). По другим данным, несмотря на то, что вид выращивается в нескольких ботанических садах России, в культуре не устойчив (Вахрамеева и др., 2014).

Семенами C. guttatum размножается плохо, что связано с невысоким процентом плодо-образования и низкой всхожестью семян (Вахрамеева и др., 2014). Так в Приморском крае вследствие недостаточности опыления лишь 26% генеративных особей в популяции образуют зрелые плоды. Ведущую роль в увеличении численности популяции играет вегетативное размножение (Татаренко, 1996). Однако для расселения вида по территории важен именно первый способ размножения. В связи с этим целью наших исследований является определение семенной продуктивности C. guttatum, а также изучение особенностей морфологии семян и оценка их качества в Центральной Якутии.

Материалы и методы исследований

Материал был собран в августе 2012 г. в 2 км южнее села Еланка Хангаласского района (Якутия). В связи с тем, что вид является редким, было собрано только S плодов. Длину и ширину плода (коробочки) измеряли с помощью штангенциркуля. Число семян в плоде подсчитывали согласно методике, предложенной В. В. Назаровым (1988, 1989). Семена изучали с помощью светового микроскопа MICMED-5, фотоаппарата Fujifilm FinePix J37 (программы Image J), а также сканирующего электронного микроскопа LEO 143OVP (программа LEO SRV-32). Вычисляли длину и ширину семенной оболочки (тесты) и зародыша, а также отношение длины к ширине. Объем тесты и зародыша, соотношение этих показателей и объем воздушного пространства в семени вычисляли по соответствующим формулам (Arditti, et al., 1979). Для измерения каждого параметра выборка составила не менее 200 семян из каждой коробочки. В качестве меры изменчивости их признаков был использован коэффициент вариации (CV, %). Уровни варьирования признаков приняты по Г. Н. Зайцеву (1973): СУ > 20 % - высокий, СУ = 11-20 % - средний, СУ < 10 % - низкий. При оценке качества семян просматривали все семена в коробочках, учитывали число неполноценных семян (ЧНС), к которым относили семена без зародышей и абортивные семена. Статистическую обработку данных проводили с помощью программы Microsoft Office Excel 2003. Тип семян определяли по методике R. Dressler (1993).

Результаты и их обсуждение

Плодообразование C. guttatum на территории Якутии оказалось в целом низким. В изученных ценопопуляциях на территории Ленского района оно достигало лишь 16% (Пестерова, Мыреева, 2011). В окрестностях г. Якутска в 2012 г. только в 2 из 5 ценопопуляций завязались плоды, однако, их процент оказался достаточно высоким (36% и 44%), в Хангаласском районе плодобразование варьировало от 10% до 29% (Афанасьева и др., 2013). В ценопопуляции, где был собран семенной материал, процент завязывания плодов в среднем составил 17%. Данная ценопопуляция сформировалась в редкостойном зеленомошном лиственничнике на площади 300 м2 и насчитывает 6600 побегов. Небольшое затенение создают кустарники (Juniperus communis L.), подрост ели и лиственницы (общее проективное покрытие - 10-12%). В травя-но-кустарничковом ярусе при невысоком общем проективном покрытии (12%) доминирует C. guttatum (7%). Кроме этого в фитоценозе сильно развит моховой покров из зелёных мхов, 4

также присутствуют лишайники рода С1айвп1а (90%) (Афанасьева и др., 2013), что создает благоприятные условия для прорастания семян. Об этом говорит и тот факт, что из 9 изученных ценопопуляций лишь в 2 в онтогенетическом спектре присутствовали ювенильные особи (Афанасьева и др., 2013), в том числе и в вышеописанной.

Плоды - трехгранные коробочки - имели короткое железистое опушение, их длина в среднем составила 18,57±0,32 мм. В одной из ценопопуляций на юго-западе Якутии было получено максимальное среднее значение для этого признака - 2,8±0,1 см (Пестерова, Мы-реева, 2011). В Республике Коми длина плодов варьировала в широких пределах (от 1,6 до 2,4 см) (Кириллова, 2011), однако средние значения в целом совпадают с полученными нами данными в Центральной Якутии. Ширина плодов варьировала в меньшем диапазоне (табл. 1), и её среднее значение составило - 8,26±0,16 мм.

У орхидных в плодах, как правило, развивается большое количество семян. Однако формируется их меньше, чем закладывается семязачатков в завязи, и этот показатель зависит от ряда биотических и абиотических факторов. Снижение числа семян в плодах в данном случае, вероятно, связано с поступлением на рыльце недостаточного количества пыльцы (недоопылением цветка). Несмотря на это, в основной части изученных плодов общее число семян было достаточно высоким (табл. 1). Реальная семенная продуктивность в среднем составила 4834,13±450,79 шт. Абортивных семян и семян без зародыша в плодах не превысило 1,36%. В ценопопуляциях на северной границе ареала вида, судя по высокому проценту выполненных семян (97,3-98,4%) (Кириллова, 2011), доля неполноценных семян в 2010 г. оказалась также низкой.

Таблица 1

Характеристика плодов и качество семян Сурпрвйшт guttatum в Якутии

№ плода Lf, мм Wf, мм Общее число семян, шт. ЧНС, шт. (%) РСП, шт.

1 16,91 7,26 1808 19 (1,05) 1789

2 18,53 8,45 4856 44 (0,91) 4812

3 17,59 8,72 4982 68 (1,36) 4914

4 19,57 8,21 5711 62 (1,09) 5649

5 18,67 8,54 5441 74 (1,36) 5367

6 19,07 8,33 5806 43 (0,74) 5763

7 19,32 8,4 5392 67 (1,24) 5325

8 18,91 8,16 5085 31 (0,61) 5054

M±m 18,57±0,32 8,26±0,16 4885,13±455,42 51,00±6,98 (1,05±0,10) 4834,13±450,79

min 16,91 7,26 1808 19 (0,61) 1789

max 19,57 8,72 5806 74 (1,36) 5763

Примечание. Lf - длина плода; Wf - ширина плода; ЧНС - число неполноценных семян; РСП - реальная семенная продуктивность (число полноценных семян); M - среднее арифметическое значение; m - стандартная ошибка среднего арифметического значения; min - минимальное значение; max - максимальное значение.

Семена C. guttatum имели коричневую окраску, обратноузкояйцевидную или веретено-видную форму и были отнесены к Limodorum-типу (Dressier, 1993). У семян данного типа клетки тесты на всем протяжении изодиаметрические или слегка продолговатые, вдоль длины семени насчитывается от 15 до 30 клеток, а по ширине - 10 (Barthlott, 1981; Tohda, 1986). Межклеточные пространства отсутствовали. Длина семян C. guttatum на территории Хангаласского района (Якутия) составила 1168,84±12,46 мкм, а ширина - 208,73±2,92 мкм (табл. 2). В Республике Коми длина семени варьировала от 0,8 до 1,4 мм, ширина - от 0,2 до 0,4 мм, а в одной из ценопопуляций на Южном Тимане эти параметры составили 1,11±0,02 мм и 0,28±0,01 мм соответственно (Кириллова, 2011). Наименьшие размеры имели семена из Республики Башкортостан: длина - 425,72±12,08 мкм, ширина - 89,89±3,25 мкм (Кривошеев, Ишмуратова, 2011). Семена, собранные в Пермском крае, оказались короче почти в 2 раза (длина семени составила 0,68±0,02 мм) семян из Якутии, а вот их ширина, наоборот, немного больше (0,22±0,03 мм) мм (Шибанова, Долгих, 2010). У зародыша, име-

ющего овальную форму, длина в среднем составила 197,28±1,48 мкм, а ширина -112,14±1,23 мкм (табл. 2), тогда как у семян из Республики Башкортостан зародыши были более чем в 2 раза мельче, их длина и ширина составили 64,99±1,75 мкм и 48,74±2,07 мкм соответственно (Кривошеев, Ишмуратова, 2011). Благодаря микроскопическим размерам семена С. guttatum прекрасно разносятся ветром на большие расстояния. Этому также способствует и полость в семени, объем воздушного пространства которой у изучаемого вида оказался высоким (89,70±0,48%), как и показатель отношения объема семени к объему зародыша (10,72) (табл. 2). Наиболее изменчивыми из изученных признаков семени оказались: объем семени (22,30%), зародыша (18,37%) и их отношение друг к другу (31,11%), а наименее - объем воздушного пространства в семени (3,76%).

Таблица 2

Характеристика семян Cypripedium guttatum в Якутии

Признак M±m min max CV, %

Длина семени (Ьз), мкм 1168,84±12,46 957,76 1320,78 7,54

Ширина семени мкм 208,73±2,92 175,46 253,37 9,91

/ Ws 5,65 4,06 6,98 11,69

Длина зародыша ^Е), мкм 197,28±1,48 170,55 224,11 5,29

Ширина зародыша ^Е), мкм 112,14±1,23 92,66 131,98 7,76

LE / WE 1,77 1,49 1,99 7,35

Объем семени мкм3 х 103 13480±425 8017 22192 22,30

Объем зародыша (V), мкм3 х 103 1310±34 828 1961 18,37

V-! / VE 10,72 5,27 19,46 31,11

Объем воздушного пространства в семени (Лв), % 89,70±0,48 81,03 94,86 3,76

Примечание. M, m, min, max - см. примечание к табл. 1; CV - коэффициент вариации.

Заключение

Таким образом, несмотря на низкий процент плодообразования в ценопопуляциях у С. guttatum, проведённые исследования позволили выявить достаточно высокую реальную семенную продуктивность. Доля неполноценных семян составила менее 1,5%. Изучение морфологии семян показало относительную географическую изменчивость линейных размеров семян. Для составления прогноза развития ценопопуляций С. guttatum на территории Республики Саха необходимо проведение дополнительных, в частности, антэкологических исследований, которые позволят выявить причины снижения показателей продуктивности особей.

Список литературы

Аверьянов Л. В. Род башмачок - Сурпреишт (ОтсЫйасеае) на территории России // Turczaninowia. 1999. Т. 2, № 2. С. 5-40.

Афанасьева Е. А., Галкина М. А., Казанцева Е. С. Ценопопуляции Сурпреитт guttatum Sw. в Центральной Якутии // Вестник СВФУ. 2013. Т. 10. № 4. С. 11-18.

ВахрамееваМ. Г., Варлыгина Т. И., Татаренко И. В. Орхидные России (биология, экология и охрана). М.: Тов. науч. изд. КМК, 2014. 437 с.

Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчетов // Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., 1973. 256 с.

Кириллова И. А. Некоторые характеристики семян орхидных, произрастающих на северной границе распространения (Республика Коми) // Охрана культивирование орхидей. Мат. IX Междунар. конф. (26-30 сентября 2011 г.). М.: Тов. науч. изд. КМК, 2011. С. 210-214.

Коновалова Т. Ю., Шевырева Н. А. Опыт выращивания видов орхидных флоры Московской области в открытом грунте // Восстановление и мониторинг природной флоры. М.: Тов. науч. изд. КМК, 2010. С. 32-39.

Красная книга Республики Саха (Якутия): Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Якутск: Сахаполиграфиздат, 2000. 255 с.

Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Тов. науч. изд. КМК, 2008. 855 с.

Кривошеев М. М., Ишмуратова М. М. Особенности морфологии семян орхидных Южного Урала // Охрана культивирование орхидей. Мат. IX Междунар. конф. (26-30 сентября 2011 г.). М.: Тов. науч. изд. КМК, 2011. С. 249-253.

Назаров В. В. Методика подсчета мелких семян и семяпочек (на примере сем. ОтсЫиасеае) // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 8. С. 1194-1196.

Назаров В. В. Определение реальной семенной продуктивности у Dactylorhiza romana и D. incarnata (Orchidaceae Juss.) // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 2. С. 231-233.

Пестерова Т. А., Мыреева Л. П. Состояние ценопопуляций корневищных орхидных (Cypripedium calceolus L., C. macranthon Sw. и C. guttatum Sw.) в Юго-Западной Якутии // Охрана культивирование орхидей. Мат. IX Между-нар. конф. (26-30 сентября 2011 г.). М.: Тов. науч. изд. КМК, 2011. С. 329-336.

Редкие и исчезающие растения Сибири / Отв. ред. Л. И. Малышев, К. А. Соболевская. Новосибирск: Наука, 1980. 225 с.

Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М., Аргус, 1996. 206 с.

Шибанова Н. Л., Долгих Я. В. Морфометрическая характеристика семян и реальная семенная продуктивность редких видов орхидных Предуралья // Вестник Пермского ун-та. Сер.: Биология. 2011. Вып. 2. С. 4-6.

Arditti J., Michaud J. D., Healey P. L. Morphometry of orchid seeds. I. Paphiopedilum and native California and related species of Cypripedium // Amer. J. Bot. 1979. 66. P. 1128-1137.

Barthlott W., Ziegler B. Mikromorphologie der samenschalen als systematisches Merkmal bei Orchideen // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1981. Vol. 94, № 1/2. P. 267-273.

DresslerR. L. Phylogeny and classification of the Orchid Family. Portland, Oregon: Dioscorides Press, 1993. 314 p.

TohdaH. Seed morphology in Orchidaceae. III. Tribe Neottieae // Sci. Repts Tohoku Univ. Ser. 4. 1986. V. 40. P. 103-119.

VakhrameevaM. G., TatarenkoI. V. Ecological characteristics of orchids of European Part of Russia // Acta Universi-tatis Wratislaviensis. 2001. No. 2317. P. 49-54.

Сведения об авторах

Хомутовский Максим Игоревич

к.б.н., старший научный сотрудник

Ботанический сад Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова, Москва Е-тай:Макз-ВзВ@уапйех. ги

Khomutovskiy Maxim Igorevich

Ph. D. in Biology, Senior Researcher

Botanical garden of the M. V. LomonosovMoscow state university, Moscow E-mail:Maks-BsB@yandex.ru

Галкина Мария Андреевна

к.б.н., младший научный сотрудник

ФГБУНГлавный ботанический сад им. Н. В. ЦицинаРАН, Москва E-mail: mawa.galkina@gmail.com

Galkina Maria Andreevna

Ph. D. in Biology, Junior Researcher

N. V. Tsitsin Main Botanical Garden of the RAS, Moscow

E-mail: mawa. galkina@gmail. com