CC BY
19Ученье з£лн£кн Тхяряческоси яждеона.Iьного университета им. В. М". Вернадского Серия «Биология» Тим 16 (55) №3 (2003) 177-186.
уда 504:591553:574.587(282.247,34)
К ПОЗНАНИЮ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ГИДРОФАУНЫ РЕКИ АЛЬМА В ПРЕДЕЛАХ КРЫМСКОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА
Прокопов Г\ А*
Введение
Верховья р. Альма с точки зрения изучения гидрофауны представляют значительный интерес. Сохранности биотопов и, соответственно, их животного населения в значительной мере способствовал заповедный режим района. На сегодняшний день практически нет работ, в которых давалось бы комплексное описание гидрофауны верховьев реки. Между тем, район интересен как типовой локус для ряда амфибионтных насекомых, таких как Метоига (аипса 1Ы11го\а [1], Арагата тпае С^огепко, 1991 [2], Мо!ор1Шш ептетм ЗаусЬепко, 1976 [3] и др. В Крыму уже предпринимались попытки исследования распределения биоты по продольному профилю на реках северных склонов Крымских гор [4, 5, 6, 7], однако их явно недостаточно, тем более что сведения о фауне гидробионтов р. Альмы ограничиваются лишь данными общего характера [8].
Целью настоящей работы является описание распределения организмов макрозообентоса по продольному профилю р. Альма и сравнение сообществ водных беспозвоночных с заповедными участками рек южного макросклона Крымских гор (в качестве примера для сравнения берем р. Гува [9}).
Река Альма относится к группе рек северо-западного склона Крымских гор [10]. Река берет начало на северном склоне Бабуган яйлы. Образуется она в Центральной котловине от слияния трех горных рек: Сары-Су, Бабуганки и Савлых-Су. Длина реки - 84 км, площадь водосборного бассейна составляет 635 км2, средний многолетний расход воды - 1,25 м3/с, средний годовой сток -38 млн. м3 [10]. Исследованный нами участок лежит в пределах Крымского природного заповедника и составляет около 40 км с площадью водосбора около 34 км2. В ионно-солевом составе вод реки преобладают ионы НС03г (197,1-325,2 мг/л) и Са1+ (20-120 мг/л) [1!, 12]. По классификации О. А. Алекина [¡3] воды рассматриваемого участка реки относятся к гидрокарбонатному классу, группе кальция, второму типу; индекс воды СпСас минерализацией 359-633 мг/л и жесткостью 4,6-8,42 мг-экв/л [12, 14]. Средний уклон реки от истока до
створа в заповеднике и до створа у верховьев Партизанского водохранилища постепенно изменяется от 23%о до 34,6%о [3 5]. Самые верховья реки окружены буковым лесом, который ниже переходит в буково-грабовый, постепенно получая примесь ясеня, липы, клена. Ближе к кордону Сосновому появляются посадки сосны крымской. По берегам реки растет бересклет, лещина, ива, ниже по берегам реки развиваются заросли ежевики.
Анторопогенное воздействие в пределах территории ограничивается наличием дороги, идущей вдоль реки, пешеходных троп, кордонов, располагающихся у реки и подсобных хозяйств лесничеств - сады, огороды, пруды, пастбиша. а также форелевое хозяйство.
Материал и методы исследования
Материал был собран в конце июня 2001 года в результате экспедиции, организованной при поддержке Крымской республиканской организации "Всеукраинская ассоциация молодых учёных". Сбор материала производился при помощи гидробиологического скребка и вручную на шести основных станциях (рис. I): 1 - верховья р. Бабуганки; 2 - на ручье 'Савлых-Су ниже Козьмо-Демьяновского монастыря; 3 - р. Альма, форелевое хозяйство; 4 р. Альма ниже кордона "Аспорт"; 5 - р. Альма ниже кордона "Тарьер"; 6 -
3
Рис. 1. Расположение станций отбора проб в верховьях р. Альма
р. Альма ниже кордона "Сосновый", а также в пойменных водоемах вдоль русла реки. Последующую обработку осуществляли общепринятыми гидробиологическими методами [16].
Анализ проводился на основе изучения распределения следующих групп беспозвоночных: плоских червей (1 вид), ракообразных (1 вид) и насекомых (39 видов, в том числе Ephemeroptera - 5 видов, Plecoptera - 5 видов, Trichoptera --13 видов, Díptera (без Ceratopogonidae и Chironomidae) - 17 видов, Coleóptera -7 видов) (табл. 1)<
Для выделения связанных между собой комплексов сообществ беспозвоночных использовался индекс видового сходства Чекановского-Серенсена [17], рассчитываемый по формуле:
(а + Ь) + (а + с)
где а - число видов общих между двумя сравниваемыми фаунами, с и Ъ -количество видов, находящихся только в первом и только во втором списке. Матрица значений коэффициента видового сходства представлена в табл. 2. На ее основе с применением кластерного анализа методом среднего присоединения [17, 18] построена дендрограмма сходства видового состава зообентоса тести станций изучаемого участка реки Альма (рис. 2).
Результаты и обсуждение
Распределение организмов макрозообентоса по отдельным станциям сбора материала показано в табл. 1.
Матрица мер сходства, рассчитанная на основе индекса Чекановского-Серенсена представлена в табл. 2.
В результате проведенного кластерного анализа мы выделили три участка реки, характеризующихся определенными отличиями гидрологии и структурой сообществ донных беспозвоночных. По этим показателям сообщества соответствуют подзонам ритрали: эпиритрали, метаритрали и эуритрали (рис. 2).
В пределах подзоны эпиритрали русло реки отличается значительным уклоном. Максимальные летние температуры воды как правило не превышают 16?С. Ложе реки покрывает галечный аллювий с примесью песка, местами сцементированный известковым туфом. Фауна здесь представлена литореофильными организмами; примечательно, что среди насекомых важную роль играют эндемичные формы. Характерными обитателями этого участка реки являются стенотермные оксифильные виды, такие как ручейники А, ауреггшшХ Т. гаЬшиз, Р. /тегтесНа, пусгегоЫт, веснянки Iаипса. хирономиды - Мшоряеага и Масгоре1ор1а яр., мошки 5. отшит, Сп.
Таблица 1
Распределение некоторых видов беспозвоночных по продольному профилю реки Альма
Вид Станция Статус
2 J 4 5 6 ! вида
Turbellaria
Dugesia goriocephafo taurocaucasica Porfmeva, 1958 + A. + О
Crustacea
Gawmariis bakariicus Schjjfema, 1922 + 4- 4- + + О
Insecta-Ectognatha
Ephemeropfera
I. Electrogena braaschi (Sowa, 1984) A. + T + + э,о
2. Ecdyonurus sp. + t f ■t-
3. Baetis spp. + -t- +
4 Centroptilum luieolum (Mblier, 1776) + + о
Plecoptera
5. Siphonoperla táurico (Pictet, 1841) -j- -f + о
6. Leuctra crimeana Zhiltzova^J 967 + + + Э,0
7. Nemoura cinerea (Retzius, 1783) + + О
8. Nemoura taurica ZhHtzova, 3 967 + р
9. Bulgaroperla sp. + э(?),о
Trichoptera
10. Agapetus aj'petriemis Martynov, 193 7 + + э,о
11. Hydropsyche acuta Martynov, ) 909 4- + T о
12. Hvdroptüa sp, + + + о
13. Tinodes valvaius Martynov, 1913 + T + + о
14. Lype phaeopa (Stephens, 1836) р
15. Piectrocnemia intermedia Martynov, 3917 + - + + э,о
16. Silo atupkensis Martynov, 193 7 + + + *f Э,0
17. Apa tenia irinae Grigorenko, 3991 + Э,р
18. Stenophylax nycterobius (McLachtan. 1875) 4- 4- о
19. Halesus íessellatus (Rambur. 1842) + + о
20. Limnephilus lunatus Curtis, 1834 + T + о
21. Lepidostoma hirtum (Fabricius. 1775) + -r + + о
22. Athripsodes albifrons (U 1758) + T о
Díptera
23. Simuiium aculiphaUus (Rubzov, 1956) + + + + 4- э,о
24, S. omatum (Weigen, 1818) + о
25. Cneiha angustuta (Rubzov, 1956) + -Г р
26. IVilheimia paraequina Puriv 1925 ■f 4- о
2 7. Thaumalea sp. -f О
28. Dixa submaculata Edwards» 1920 T + + о
29. Dixa nebulosa Meigen, 1830 + + О
30. Oxycera limbata Loev> 1862 -r + + T о
31. Tabanus smimovi OlsuQev. 1962 + + + Э,0
Продолжение таблицы 1
Вид Станция Статус
1 ¿ з А 4 J 5 6 вида
1. Chrysopiius sp. i + Р
2. Dicranota sp. + + + О
3. Pedida sp. -----1 + 1 о ■ ■
4. Riiypholophus sp. + i г о
5. Hexatoma fuscepemis (Curtís, 1836) | ... L .. . + р
6. Típula rufina Meigent 3 818 + о
7. Típula maxima Poda, 1761 о
8. Wiedemannia sp. 1 + О
Coleóptera L
9. Limnius volkmarí (Panzer, 1793_) А 0 !
10. Gyrinus marinas Gyllenhai, 1808 + 1 ! + о 1
11. Orectochilus villosua О.Р.МьЦег, 1776 + р
12 Hydraena riparia Kugelann, 1794 4- + + + О -1
13. Heloporus minutas (F., 1775) i 1 \
14- Ilybius fuliginosus (F., 1792) ! + 1
15. Elateroides fíabellicornis Schneid + „ ?
Всего видов п 20 l 24 30 28 п
Э - эндемик; Р-редкий; О ~ обычный для Крыма; ?-статус вида выяснен не до конца.
Таблица 2
Матрица мер сходства на основе индекса Чекановского-Серенсена
Станций 1 2 3 4 5 6
1 1 •• '* л V "•
2 0,645 1
3 0,514 0,636 1
4 0,390 0,480 0,704 1
5 0,359 0,417 0,615 0,793 1
6 0,071 0,162 0,244 0,444 0,489 1
ащшгша. Ядро численности поденок представлено комплексом доминантов Ваейь-ЕкЫгоёепа, где основными компонентами являются Е. ЬгааьсЫ и Ваей$ зрр, Из олигохет для этих участков наиболее характерны представители семейства Ыа1<}1с1ае.
Подзона метаритрали характеризуется заметным снижением уклона русла, максимальные летние температуры могут достигать 20°С. Характерный участок метаритрали показан на рис. 3. Увеличивается плошадь дна, занятая песчаными и илистыми отложениями. Для сообщества этого участка
0,466
Станция
0,645
06***
0,793
' 1
^ >- эпиритраль
3
д V метаритраль
5 j
6 эуритраль
I—I-I—I-1-1-1-1-1—I-1
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1
Рис. 2. Дендрограмма сходства видового состава зообентоса 6 станций р. Альма
Рис. 3. Река Альма ниже кордона Аспорт
характерно выпадение ряда стенобионтных реофилов, таких как Thaumalea sp., наряду с появлением видов, предпочитающих участки реки с более медленным течением и большей трофностью. Сюда относятся моллюски L. íruncatula, ксилофильные формы ручейников, такие как L. phaeopct, Н. tessellatus, L hirtum L. lunatus, двукрылые Т. smirnovi, О. limbata. Из поденок появляются такие виды, как Н, samochai„ Ecdyonurus sp. Кроме того, резко возрастает численность Н, acuta, Hydroptila spp., S. acuüphaUus, увеличивается значение олигохег - грунтоедов, таких как Psammoryctides moravicus, Limnodrilus sp., Tubifex tubifex.
Подзона шпоритрали характеризуется увеличением площади песчаных биотопов, что приводит к развитию псаммофильных сообществ. На обследованном участке реки наблюдается сокращается числа видов амфибионтных насекомых, в частности выпадают виды рода Electrogena, ряд видов ручейников. Здесь развиваются характерные для северного макросклона виды мошек {W. paraequina, W. balcanica, S. orna tum) и других двукрылых, характерных для этой зоны.
Для всей ритрали характерны виды с более высокой экологической пластичностью: D, gonocephala taurocaucasica> G. baJcanieus, О. limbata, S. acutiphallus.
В результате работы мы провели сравнение заповедных участков рек северного и южного макросклонов Крымских гор. В качестве объекта исследования мы избрали реки Гуву и Альму, верховья которых лежат в пределах Ялтинского горно-лесного природного и Крымского природного заповедников.
Сообщества верховьев этих рек, характеризующие участки кренали и эпиритрали обладают высокой степенью сходства и представлены следующими видами: Р. intermedia, Т. valvatus, A. ajpetriensis, A. irinae, Н. acuta, St. nycterobius , S. taurica, N. cinerea, Bulbar opería sp.y E. braaschi, рядом видов мошек. Верховья р. Альмы отличаются значительным разнообразием представителей ксилофильной фауны, что обусловлено наличием в реке большого количества стволов деревьев и веток.
Многие из этих видов спускаются и ниже - в подзону метаритрали. Однако здесь есть свои особенности. Для этого участка реки характерны такие виды как L. lunatus, Hydroptila sp,, S, acutiphallus и др. В Альме отсутствуют пресноводный краб Potamon tauricum Czernjavski, специфичный для рек Южного берега Крыма и бассейна р. Бельбек, и пиявка Tróchela subviridis Dutrochet. встречающаяся в Крыму лишь в районе Ялты. Оба вида занесены в Красную книгу Украины. Пиявка Batracobäella algira (Moquin-Tandon, 1846) характерна для обоих рек.
В р. Альме фауна, характерная для зоны метаритрали, получает большее развитие благодаря гидрологическим особенностям реки. Здесь формируется целый комплекс видов, отсутствующих на Южном макросклоне: Н tessellatus, L. hirtum, A. albifrons, Ecdyonurus spW. paraequina, Cn. angustata. Здесь также найдены личинки L. phaeopa, являющегося относительно редким для Крыма. Из жесткокрылых интересным видом является сумеречная вертячка Orectochilus villosus O.F.MüHer, исчезнувшая во многих местах из-за разрушения биотопов [13]. В нижнем течении р. Альма зарегистрирован другой вид пиявки Dina stschegolewi (Lukin et Epstein, 1960) [14], однако, в пределах изучаемого участка представители этого вида собраны не были.
Рис. 4, Различные формы домиков ручейника Ь. 1иши$
Из других интересных обитателей р. Адьма следует отметить веснянку Сарта пщга (Ртс1е1), которая до недавнего времени для Крыма была известна лишь по сборам Ермоленко из долины р. Альма (Крым, Хыр-Алан, 16.05.1964, 12)'. Нами представители этого вида найдены не были, вероятно, в связи с ранним вылетом имаго.
Кроме фауны русла реки нами также обследовались пойменные водоемы,
' Материал хранится в Зоологическом институте РАН
оставшиеся после паводка. Эти водоемы отличаются слабой проточностью, большими суточными перепадами температур, так при дневной температуре воды в реке не более 13°С, здесь температура поднималась до 23°С. Соответственно и фауна этих водоемов отличается от фауны русла реки. Здесь мы обнаружили моллюсков Lymnaea truncatula (O.F.MulIer, 1774), и поденок Siphlonurus lacustris (Eaton, 1870)', из ручейников основную массу составляют личинки L. lunaius. Интересно, что здесь он строил домики двух типов -цилиндрические из мелких частиц детрита и трехгранные из более крупных частей листьев (рис. 4).
Заключение
Пресноводная гидрофауна Крыма отличается с одной стороны относительной обедненностью, а с другой стороны - высоким уровнем эндемизма и наличием редких и реликтовых форм, что и обусловливает ее уникальность. В то же время, практически все реки Крыма подвергаются довольно сильному антропогенному прессу. Это и браконьерство, и гидротехнические мероприятия, и нерегулируемые сбросы различных веществ органического и неорганического происхождения. Все это ставит под угрозу существование уникальных сообществ. Для того, чтобы отслеживать изменения, происходящие в сообществах, необходимо иметь представление о том, что происходит на фоновых (т. е. минимально йзмененных человеком) участках рек, К сожалению, таких данных на сегодняшний день мало. Необходимо установить мониторинговые наблюдения на фоновых участках рек.
Наша работа не претендует на исчерпывающий обзор макробеспозвоночных р. Альма. Задача ее -- положить начало более тщательным исследованиям.
Благодарности
Автор выражает искреннюю благодарность за помощь в определении собранного материала и ценные консультации Годунько Р. И., Григоренко В, Н., Жильцовой Л. А,3 Мосякину С. А., Панченко А, А.
Литература
\. Жильцова Л. А, Новый род и три новых вида веснянок (Plecoptera) с Кавказа и из
Крыма}} Энтомологическое обозрение. - 1967. - Т. 46, № 4. - С. 850 -856. 2. Ivanov V.t Grigorenko V. New species of Apatania {Trichoptera, Limnephphilidae) from
the USSR // Latvijas Entomologs, -1991.-34 laid. - P. 46 -53.
1 Этот вид для Крыма указывается впервые
S. Савченко fc.H. Комары-лимонииды фауны СССР: определитель нздвидовых таксонов с каталогизированным обзором видов. - К.: Наук. Думка, 1989. - 376 с.
4. Киселева Г. А. Амфибионтные насекомые в водных экосистемах малых рек предгорной зоны Крыма //Успехи энтомологии в СССР: экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. - Санкт-Петербург, 1993. С, 162 - 163.
5. Киселева Г. А. Структурно-функциональные показатели нарушения равновесия экосистем реки Салгир//Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. - Киев. 1997. - С. 39 - 43.
6. Киселева Г. А., Васюта А. Н. Функциональная роль и индикаторное значение макроэообентоса водотоков, питающих - Симферопольское водохранилище // Природные комплексы Крыма, их оптимизация и охрана. Симферополь: СГУ, 1984. -С. 141-151.
7. Киселева Г. А., Езерницкий Е. В. Распределение водной энтомофауны в верховьях бассейна р. Салгир при антропогенном воздействии /7 Экологические и природоохранные аспекты изучения Горного Крыма. - Симферополь: СГУ, 1985. - С. ПО - 119.
8. Киселева Г. А. Вентофауна малых рек Горной и Предгорной зон Крыма // Рациональное использование и охрана экосистем Крыма. - Киев: УМК ВО, 1992. ».С- 76 - 82.
9. Прокопов Г. А. Эколого-географический анализ реки Гува (Южный берег Крыма) на основе продольного распределения организмов макрочообентоса Я Ученые записки ТНУ. Серия: География. - 2001. - Т. 14. -№ - С. 102-107.
10. Олиферов А. Н., Гольдин Б. М. Реки и озера. - Симферополь: Крым, 1966. - 51 с.
11. Государственный водный кадастр. Основные гидрологические характеристики. Т.6: Украина и Молдавия. Вып. 4: Крым.-Л.: ГМИ, 1975- 148 с,
12. Тимченко 3. В, Водные ресурсы и экологическое состояние малых рек Крыма. -Симферополь: Доля, 2002. - 152 с.
13. Алекин O.A. Гидрохимия.-Л.: Г'вдрометеоиздат, 1952. - С. 51-53.
14. Кузьменко Н. М. Гидрохимическая характеристика и районирование рек и временных водотоков КрьЕма // Гидробиологический журнал. - 1965. - Т. 1, № 2. - С. 15-21.
15. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т.6. Украина и Молдавия. Вып. 4. Крым.-Л.: ГМИ, 1966.- 343 с.
16. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Митропольский П.В. Методика изучения биоценозов внутренних водоемов. - М.: Наука, 1975. - С. 162 - 165.
17. Песенко Ю.А, Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с.
1 В. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Основы биометрии: Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов: Учебное пособие. - Петрозаводск: Изд-во Петрозаводск, гос. ун-та, 1992. - 168 с.
19. Беляшевский Н. Н. Хищные водные жуки (Hydradephaga) водоемов Крымских гор И Материалы X съезда Всесоюзного энтомологического общества 11-15 сентября 1989 г. "Успехи энтомологии в СССР: Жесткокрылые насекомые". - Л., 1990. - С. 20-21.
20. Лукин Е.И., Эпштейн В.М. Новые сведения о фауне пиявок пресных вод Крыма // Зоол. журн. - 1960. -Т. 39.-Вып. 9. - С. ) 429 -1431,
Поступила в редакцию \ 1.04.2003 г.
