CC BY
23
Омелько М.А. 1964. Зимующие птицы Приморья // Охрана природы на Дальнем Востоке. Владивосток, 2: 131-136. Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Cheng Т.Н. 1987. A synopsis of the Avifauna of China. Beijing: 1-1222.
Holberton R.L. 1993. An endogenous basis for differential migration in the Dark-eyed Junco // Condor 95: 580-587.
Ketterson D.E., Nolan V.J. 1976. Geographic variation and its climatic correlates in the sex ratio of eastern-wintering Dark-eyed Junco (Junco hiemalis hiemalis) // Ecology 57, 4: 679-693.
Newton I. 1972. Finches. London.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1388: 35-43
К полигинии у чибиса Vanellus vanellus: формирование полигинной группы и различия в поведении полигамных и моногамных самцов
В.А.Зубакин
Второе издание. Первая публикация в 2016*
Чибис Vanellus vanellus традиционно считается моногамным видом с заметной тенденцией к полигинии (Cramp 1983), причём доля самцов, имеющих двух или более самок, может составлять 20-44% (Shrubb 2007). В ходе изучения распространения, численности и биологии куликов и других видов птиц Виноградовской поймы реки Москвы (Воскресенский район Московской области), проводившегося в 1983-1986 годах (Зубакин и др. 1988), в один из сезонов удалось проследить процесс формирования полигинной группы у чибисов; полученные данные тогда не были опубликованы. Поскольку они могут представлять интерес и в настоящее время, мы рискнули представить материалы тридцатилетней давности на Десятой конференции Рабочей группы по куликам Северной Евразии.
Методика исследований.
Материал собран в апреле-мае 1985 года. Наблюдения за поведением чибисов проводилось 9, 11, 13, 15, 17, 18, 19, 22, 25, 28, 30 апреля и 4, 11, 20 мая на выгонах восточнее деревни Исаково; наблюдения охватывали часть периода размножения чибисов от предгнездового, территориального и брачного до вылупления птенцов. В указанные дни в течение 2 ч, в дневное время с позднего утра до середины дня
* Зубакин В.А. 2016. К полигинии у чибиса: формирование полигинной группы и различия в поведении полигамных и моногамных самцов // Вопросы экологии, миграции и охраны куликов Северной Евразии: материалы 10-й юбилей. конф. Рабочей группы по куликам Северной Евразии. Иваново: 167-174.
(в большинстве случаев с 10 ч 30 мин до 12 ч 30 мин), фиксировались разнообразные формы агрессивного и брачного поведения трёх самцов чибисов — А, Б и В — и их самок-партнёров, населявших находящийся под наблюдением участок выгонов площадью примерно 2.5 га. В число фиксируемых элементов поведения вошли токовые полёты самцов; агрессивные взаимодействия самцов — отдельно с самцами-соседями и самцами-чужаками (нападения или попытки нападения, драки на земле, погони в воздухе); брачное поведение, или поведение ухаживания самцов (демонстративный подлёт к самке, «поклоны», демонстрация вибрирующего хвоста и слегка приспущенных крыльев, демонстрационное «выскребание» гнездовой ямки) и спаривание; агрессивные взаимодействия самок. Во время насиживания отмечались также длительность оставления самками кладки, частота и длительность насиживания кладки самцами.
Общая продолжительность всех наблюдений составила 28 ч. Наблюдения велись в 12-кратный бинокль с расстояния 100-150 м от ближайших птиц. После завершения двухчасовых наблюдений проводилось обследование данного участка выгонов и его окрестностей с целью выявления появившихся кладок и последующего контроля за содержимым гнёзд; в некоторых случаях выгоны посещались и между днями наблюдений. Чибисы не были индивидуально помечены и опознавались по своим гнездовым участкам и гнёздам.
Ход формирования пар и полигинной тетрады
9 апреля 40-50% площади выгонов были покрыты снегом; ни у одного из самцов ещё не было постоянных самок. Самки периодически подсаживались на участки самцов, но не задерживались там. Самец А дважды подлетал демонстрационным полётом к подсевшим самкам, но те улетали; самец В прогнал одну из севших самок; какой-либо активности самца Б по отношению к самкам не отмечено.
11 апреля снег покрывал только около 5% площади выгонов; у самца Б уже была постоянная самка Б1, которая находилась на участке самца Б в течение всего двухчасового периода наблюдений. За это время дважды отмечалось поведение ухаживания самца Б по отношению к самке Б1. В то же время, сходное поведение самца Б1 наблюдалось и по отношению к двум другим самкам: дважды по отношению к одной из них и один раз — по отношению к другой; обе эти самки, однако, покинули участок самца Б. Активности других двух самцов по отношению к самкам не отмечено, причём самец А улетел со своего участка за 32 мин до окончания наблюдений, а самец В был малоактивен в течение всего времени наблюдения.
13 апреля снег на выгонах практически сошёл; у самца Б по-прежнему была постоянная самка Б1, с которой у него 5 раз отмечено поведение ухаживания. Кроме того, самец Б за 2 ч наблюдений один раз подсаживался к севшей на его участок другой самке, но та улетела. Самец В 5 раз подсаживался к садившимся на его участок самкам, причём в одном случае ухаживал за севшей самкой и даже демонстрировал «выскребание» гнездовой ямки, однако посещавшие его самки в конце концов улетали. Самец А не появлялся на своём участке.
15 апреля на участке самца Б было уже две постоянно держащихся самки — Б1 и Б2. С самкой Б1 он демонстрировал «выскребание» гнездовой ямки и дважды спаривался, с самкой Б2 не спаривался, но «выскребание» гнездовой ямки тоже демонстрировал. Самца В дважды посещали самки, но в конце концов они покинули его участок. Самец А на своём участке не появлялся.
17 апреля у самца В уже была постоянная самка, с которой у него один раз за двухчасовой период зарегистрировано поведение ухаживания; спаривание отмечалось уже после завершения 2 ч наблюдений. Самец Б попеременно находился рядом то с самкой Б1, то с самкой Б2; отмечено «выскребание» гнездовой ямки с самкой Б1 и ухаживание по отношению к Б2, спариваний не отмечено. Самец А все время был на своём участке, но брачной или агрессивной активности не проявлял.
18 апреля какого-либо брачного поведения у самцов А и В не отмечено. Обе самки самца Б держались в разных концах его участка, разделённые большой лужей; самец находился попеременно то с одной своей самкой, то с другой. С самкой Б2 он один раз спаривался, затем демонстрировал «выскребание» гнездовой ямки. Один раз самец Б подсаживался к севшей на его участок ещё одной самке, но та улетела.
19 апреля самец В трижды спаривался с самкой В. Самец Б трижды спаривался с самкой Б2; как и прежде, он держался попеременно то с самкой Б2, то с самкой Б1, с которой один раз демонстрировал «выскребание» гнездовой ямки. Кроме того, у самца Б была одна неудачная попытка спариться с подсевшей на его участок ещё одной самкой, которая сразу улетела.
22 апреля у самца Б уже была третья самка Б3, с которой он один раз спаривался и, позже, демонстрировал «выскребание» гнездовой ямки. Другие самки (Б1, Б2) продолжали держаться на его участке; с самкой Б1 самец Б спаривался перед началом двухчасовых наблюдений. Самец В брачного поведения не демонстрировал, самка В держалась на его участке. Самец А один раз спаривался с самкой Б3 на участке самца Б, последний затем напал на него и прогнал; была также попытка со стороны самца А подсесть к самке Б2, но самец Б его отогнал. Кладки на находящемся под наблюдением участке выгонов к середине дня 22 апреля ещё не появились.
25 апреля на участках самцов Б и В появились кладки: у самок Б1, Б2 и В отмечено по 4 яйца, а у самки Б3 — 3 яйца (23 апреля в гнезде Б3 отмечено 1 яйцо). 28 апреля в гнезде Б3 находилось 4 яйца, в гнезде Б1, напротив, одно яйцо исчезло.
Самец А за время с 9 по 22 апреля не сформировал пару ни с одной самкой; после 22 апреля он на своём участке не отмечался.
Таким образом, формирование полигинной тетрады происходило последовательно и заняло 8-11 дней (поскольку наблюдения проводи-
лись не ежедневно, определить длительность процесса с точности до дня не представилось возможным): между появлением первой и второй постоянных самок прошло 3-4 дня, между второй и третьей — 5-7 дней. Обращает на себя внимание, что, несмотря на разные сроки включения самок в тетраду, откладка яиц во всех трёх гнёздах произошла практически одновременно. Причём самка Б3, появившаяся последней, отложила первое яйцо 23 апреля, хотя ещё 19 апреля она не была отмечена на участке Б в качестве постоянной самки. Это говорит, скорее всего, о том, что самка Б3 до того, как осесть на участке Б, спаривалась с другими самцами (выше описано спаривание с соседним самцом и позже — с самцом А 22 апреля). Иное объяснение — что самка Б3 появилась на участке Б давно, но держалась там эпизодически и случайно отсутствовала во время двухчасовых наблюдений — кажется менее вероятным.
Различия в поведении самцов, находив шихся под наблюде ние м
Из приведённой выше хронологии формирования пар и тетрады становятся ясным различия между тремя самцами. Самец Б, в отличие от самца В и, особенно, самца А, всё время находился на своём участке и практически во все дни наблюдений был активен — как в смысле агрессивного взаимодействия с самцами, так и по отношению к самкам. Он продолжал демонстрировать брачное поведение подсаживающимся на его участок самкам и после формирования пары с самками Б1 и Б2; спаривание самца Б отмечалось со всеми тремя его самками. В то же время, после появления кладок каких-либо элементов брачного поведения у самца Б не отмечено — ни по отношению к своим самкам, ни к чужим, тогда как самец В продолжал спариваться со своей самкой 30 апреля и 4 мая и пытался ухаживать 4 мая за самкой Б3.
Хотя измерения площади участков самцов не проводились, визуально участок самца Б был заметно больше, чем участки самцов В и, особенно, А. Количество токовых полётов самца Б в пересчёте на одно двухчасовое наблюдение за период с 9 по 25 апреля было заметно выше, чем у самца В и, особенно, А (в среднем 11.33, 6.33 и 1.78 полёта соответственно; различие достоверно при сравнении самцов А и Б и немного не дотягивает до уровня статистической значимости при сравнении самцов Б и В, А и В; в последних случаях 0.05 < Р < 0.1). Такие же различия наблюдались и в количестве столкновений самца Б с чибисами-соседями за этот же период. Так, в среднем на одно двухчасовое наблюдение приходилось 3.0 столкновений самца Б с чибисами-соседями, тогда как у самца В таких столкновений было в среднем 1.22, а у самца А — только 0.22 (в случае сравнении самцов А и Б различие статистически значимо). В отношении же столкновений с чибисами-
чужаками ситуация была несколько иной: самец Б лишь ненамного опережал самца В (в среднем на одно двухчасовое наблюдение приходилось 1.56 и 1.33 столкновения соответственно), у самца А таких столкновений было в среднем 0.22.
Сказанное выше позволяет предположить, что с точки зрения самок самец Б в период формирования пар мог представляться явно «качественнее» самцов В и А, что, возможно, и послужило причиной выбора этого самца несколькими самками. Впрочем, большая агрессивность самца Б, особенно по отношению к птицам-соседям, могла быть не причиной, а следствием формирования полигинной группировки, поскольку необходимость защиты нескольких самок от посягательств других самцов требовала постоянной активности и большой агрессивности. Причём, как показано выше, это помогало не всегда — 22 апреля самец Б не смог предотвратить спаривания самца А с самкой Б3.
Вне пар ные копуляции
За весь период наблюдений отмечена одна внепарная копуляция (22 апреля самец А спарился с самкой Б3). Зарегистрированы также одна неудачная попытка спаривания самца Б с «бродячей» самкой (19 апреля) и две попытки ухаживания за самкой с соседнего участка — самца А по отношению к самке Б2 (22 апреля) и самца В по отношению к кормящейся самке Б3 (4 мая). В первой из этих попыток самка немедленно улетела, во втором случае самец Б прогнал самца А, в третьем случае самка Б3 трижды делала клюющие движения в сторону самца В, и тот, в конце концов, прекратил брачные демонстрации.
Взаимоотноше ния ме жду самками
Самки между собой конфликтовали очень редко. Конфликтов самки В с кем-нибудь из самок Б не отмечено ни разу, а между самками самца Б зарегистрированы два конфликта: 17 апреля, ещё до появления гнёзд, наблюдалось агрессивное столкновение самок Б1 и Б2, а 30 апреля, уже после появления кладок, отмечен конфликт кормящихся самок Б2 и Б3 (первая из них прогнала вторую).
Самки полигинной тетрады, как правило, держались каждая в своей части участка Б и редко контактировали друг с другом. Их места кормёжки на участке Б могли перекрываться, но птицы в местах перекрывания одновременно не присутствовали.
В р е ме нные оставле ния кладок самками в период насиживания
В течение всех двухчасовых наблюдений в период насиживания (25, 28, 30 апреля, 4. 11 мая) самки в большинстве гнёзд хотя бы раз на некоторое время оставляли гнездо; лишь самка Б1 28 апреля не схо-
дила с гнезда ни разу. В холодную дождливую погоду (28 апреля) самки покидали гнезда не более одного раза, причём самок Б2 и Б3 практически на всё время отлучки подменял самец Б, а самка В отлучалась с гнезда не более, чем на минуту. В тёплую сухую погоду самки оставляли гнёзда чаще и на более длительный срок — до 35 мин. В целом, с 25 апреля по 11 мая за двухчасовой период наблюдений самки оставляли свои гнёзда от 1 до 6 раз (в среднем, Б1 - 2.6 раза; Б2 - 2.2; Б3 -2.2; В - 2.0 раза). За 2 ч самка Б1 в среднем отсутствовала на гнезде 15 мин, Б2 - 27 мин, Б3 - 41 мин, самка В - 25 мин. Самки оставляли гнёзда либо для кормёжки, либо в случае появления потенциального хищника (серой вороны Corvus cornix, грача Corvus frugilegus и др.), которого они нередко преследовали наряду с самцами. Кормились самки, как правило, на участке своего самца, но в одном случае самка улетала от гнезда далеко на разливы (самка Б3, 25 апреля).
Насиживание кладок самцами
В период отсутствия самок на гнезде кладку могли насиживать самцы, хотя это происходило далеко не всегда. Самец В только в один из двухчасовых периодов наблюдений (4 мая) заменял на гнезде самку В; он насиживал кладку без перерыва 29 мин.
Самец Б отмечался насиживающим кладку в каждый из двухчасовых периодов наблюдений, причём выказывал явное предпочтение гнезду самки Б3, насиживания же на гнезде Б1 не было отмечено ни разу. Что касается самок Б2 и Б3, то за 2 ч наблюдений самец Б мог заменять на гнезде как одну из них, так и обеих этих птиц попеременно. За весь период наблюдений с 25 апреля по 11 мая самец Б насиживал кладку самки Б3 9 раз, кладку самки Б2 - 3 раза. По 5 дням наблюдений за двухчасовой интервал самец Б насиживал кладку самки Б3 в среднем 31 мин, самки Б2 - только 10 мин. Не исключено, что более частое и продолжительное насиживание самцом кладки самки Б3 связано с частыми и продолжительными отлучками этой самки с гнезда.
Ритуала смены партнёров на гнезде не отмечено; самка просто сходила с гнезда и начинала кормиться, а самец мог затем подойти к гнезду и сесть насиживать кладку. Обычно он прекращал насиживание по собственной инициативе, и через некоторое время после этого на гнездо возвращалась самка.
Ре акция чибисов на поте нциальных хищников
За всё время наблюдений отмечены преследования чибисами серых ворон, грачей, галок Corvus monedula и ворона Corvus corax, причём преследовать этих птиц могли как самцы, так и самки, в том числе и насиживающие самки. До появления кладок реакция на перечисленных потенциальных хищников не всегда прослеживалась. Так, в
некоторые дни чибисы почему-то не реагировали на пролетающих ворон, хотя предыдущие и последующие дни наблюдений характеризовались активным преследованием этих птиц. После появления кладок чибисы стали преследовать потенциальных хищников заметно активнее, причём самки делали это практически столь же часто, как и самцы (за 5 двухчасовых наблюдений с 25 апреля по 11 мая 2 самца атаковали потенциальных хищников 6 раз, а 4 самки — 10 раз). В день вылупления птенцов (20 мая) агрессивность чибисов по отношению к серым воронам и грачам ещё более усилилась; только за одно двухчасовое наблюдение серые вороны и грачи были 8 раз атакованы самцами и 5 раз — самками. Помимо врановых птиц, чибисы изредка преследовали и других птиц, в частности, сизых чаек Larus canus, больших веретенников Limosa limosa, травников Tringa totanus и скворцов Sturnus vulgaris.
Вылупление птенцов
Вылупление птенцов на участке, находящемся под наблюдением, началось 20 мая; в этот день в гнезде Б2 отмечено 2 птенца и 2 проклюнутых яйца, в гнезде Б3 3 из 4 яиц были с наклёвами, в гнезде В отмечено 2 птенца, яйцо с проклёвом и яйцо с наклёвами (19 мая птенцов ещё не было, но наклёвы и проклёвы во всех этих гнёздах уже были). К 23 мая перечисленные гнезда были оставлены выводками. Что касается гнезда Б1, то самка продолжала насиживать 3 яйца как минимум до 30 мая; судя по всему, зародыши в яйце погибли. Причина гибели не ясна, но не исключено, что она стала следствием слабо интенсивного пала (травяного пожара), прошедшего через гнездо Б1 в период откладки яиц.
Частота встречаемости полигинных групп у чибисов
Из 3 находившихся под наблюдением самцов чибисов один остался холостым, один образовал пару с одной самкой и один — полигинную группу с 3 самками. Наши наблюдения за чибисами в других частях выгонов были не столь детальными, как описанные выше, однако они позволили установить наличие полигинных групп и там. Помимо гнёзд Б1, Б2, Б3 и В, на выгонах найдено ещё 9 гнёзд чибисов, которые «контролировались» шестью самцами. Согласно наблюдениям, у 4 из них было по одному гнезду, у одного самца - 2 гнезда, у ещё одного - 2 или 3 гнезда (2 жилых и, видимо, также одно разорённое гнездо). Таким образом, с учётом этих данных полигиния у чибисов на выгонах была отмечена у 3 из 9 самцов (или у 3 из 8 самцов, имевших самок — т.е. без учёта оставшегося холостым самца А). По-видимому, корректнее ориентироваться именно на процент полигинных самцов от числа самцов, имеющих самок (37.5%), поскольку холостые территориальные самцы не всё время находятся на своих участках, довольно быстро покидают
поселение, и их точное количество можно определить только при детальных наблюдениях.
В целом, процент полигинных самцов в гнездовой группировке чибисов на выгонах в Виноградовской пойме оказался довольно высоким и близким к максимальным значениям (44%), отмеченным в литературе (Shrubb 2007). Остаётся неясным, характеризует ли выявленная значительная доля полигинных самцов всю подмосковную гнездовую группировку вида или же она стала следствием локального улучшения условий гнездования. В 1980-х годах, когда проводились наблюдения, часть лугов Виноградовской поймы использовались под выгоны, что, видимо, создало исключительно благоприятные кормовые условия для гнездящихся чибисов. По оценкам первой половины 1980-х годов, на всей территории Виноградовской поймы гнездились до 1500 пар чибисов (Зубакин и др. 1988). После коллапса сельского хозяйства в Московской области в 1990-2000-е годы и практически полного прекращения выпаса в Виноградовской пойме численность чибисов упала здесь до 145-170 пар (Мищенко и др. 2004). К сожалению, данные о распространённости полигинии у чибисов в Виноградовской пойме в нынешний период времени отсутствуют, как и данные о частоте встречаемости полигинных групп этого вида в других местах Московской области.
Успех вылупления
С учётом гнёзд Б1, Б2, Б3 и В, на выгонах было найдено 13 гнёзд с кладками по 4 яйца. За период наблюдений погибло 3 гнезда - одно оказалось разорённым (судя по всему, серой вороной), другое было раздавлено сельскохозяйственной техникой, в третьем (Б1), как уже упоминалось, эмбрионы погибли, возможно, вследствие прошедшего через гнездо пала. Успешность вылупления, таким образом, составила 76.9% от числа отложенных яиц. Из 3 погибших гнёзд два (Б1 и разорённое) приходились на полигинные группы и одно (раздавленное) - на моногамную пару. Таким образом, успех вылупления в полигинных группах оказался несколько меньшим (75% от числа отложенных яиц), чем в моногамных парах (80%); имеющихся данных, однако, слишком мало, чтобы делать на их основе какие-либо выводы о различии успешности вылупления у моногамных пар и полигинных групп.
Различия в плотности гнездования полигинной гр уппы и моногамных пар
Расстояния между ближайшими гнёздами внутри полигинной группы оказались меньшими, чем ближайшие расстояния между гнёздами моногамных пар. Среднее минимальное расстояние между гнёздами моногамных пар (если ближайшее гнездо было одним из гнёзд полигинной группы, бралось расстояние до него) составило 81.2±11.09 м
(n = 5), тогда как среднее минимальное расстояние между гнёздами внутри полигинной группы было равным 44.5±8.97 м (n = 8); различие статистически значимо (P < 0.05).
Некоторые методические замечания в заключение
При учётах чибисов в период гнездования единицей учёта в подавляющем большинстве случаев служит брачная пара птиц; в частности, это можно видеть и в процитированных работах (Зубакин и др. 1988; Мищенко и др. 2004). Однако, как показано выше, помимо пар у чибиса могут быль и полигинные группы, причём, общее количество гнёзд полигинных групп может превышать количество гнёзд моногамных пар: в нашем случае, из 13 гнёзд 5 принадлежали моногамным парам и 8 — полигинным группам. Без учёта наличия полигинии у чибиса подсчёт по гнёздам в нашем случае дал бы цифру 13 гнездящихся пар, а учёт по токующим самцам — 8-9 пар; в реальности же гнездилось 5 моногамных пар и 3 полигинных группы, включающих 3 самца и 8 самок. Однако в большинстве случаев во время учётных работ проводить детальные наблюдения с целью выявления полигинных групп не представляется возможным, и чибисов приходится учитывать либо по гнёздам (или самкам), либо по самцам. Автор не берет на себя смелость рекомендовать тот или иной способ учёта, но призывает орнитологов в своих работах обязательно указывать, что именно они подсчитывали, определяя численность чибиса в том или ином месте.
Подобные сложности могут возникнуть и при изучении плотности гнездования чибисов, поскольку, как показано выше, плотность расположения гнёзд в полигинной группе выше, чем плотность гнездования моногамных пар.
Литератур а
Зубакин В.А., Морозов В.В., Харитонов С.П., Леонович В.В., Мищенко А.Л. 1988.
Орнитофауна Виноградовской поймы (Московская область) // Птицы осваиваемых территорий. М.: 126-167. Мищенко А.Л., Суханова О.В., Зубакин В.А., Волков С.В. 2004. Динамика численности куликов в Виноградовской пойме в период деградации сельского хозяйства // Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана. Материалы 6-го со-вещ. Екатеринбург: 145-150. Cramp S. (ed.). 1983. The Birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 3: 1-913. Shrubb M. 2007. The Lapwing. London: 1-232.
