CC BY
62
Известия ТИНРО
2010 Том 160
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ
УДК 597.553.2:574.34+639.2.053.7
В.П. Шунтов, А.Ф. Волков, Н.Т. Долганова, A.B. Заволокин, О.С. Темных, C.B. Найденко, И.В. Волвенко*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
К ОБОСНОВАНИЮ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ЕМКОСТИ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ И СУБАРКТИЧЕСКОЙ ПАЦИФИКИ ДЛЯ ПАСТБИЩНОГО ВЫРАЩИВАНИЯ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ.
СООБЩЕНИЕ 2. СОСТАВ, ЗАПАСЫ И ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОНА И МЕЛКОГО НЕКТОНА —
КОРМОВОЙ БАЗЫ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ
Максимальные биомассы зоопланктона (вторые сотни и даже 1-2 тыс. мг/м3) субарктических вод морей и Северной Пацифики наблюдаются весной и летом. Зимой тотального обеднения зоопланктоном эпипелагиали не происходит. Наиболее выраженный период основного нагула лососей — со второй половины весны по первую половину осени (около 7 мес) — является временем максимального обилия зоопланктона в эпипелагиали. Почти повсеместно в зоопланктоне преобладает (в среднем около 75-85 % по биомассе) макропланктон, слагающий основу кормовой базы планктоноядных видов лососей. По величине концентраций зоопланктона (макропланктона) бассейны нагула лососей ранжируются в порядке: Охотское море > Берингово море > СЗТО > Японское море. В 1980-е гг. общий запас зоопланктона в эпипелагиали дальневосточной экономической зоны России (без Японского моря) составил 722 млн т, в 1991-1995 гг. — 604, в 19962006 гг. — 588 млн т, а макропланктона — соответственно 561, 500, 520 млн т. В российской части Японского моря запас зоопланктона в эти периоды составил 70, 67 и 50 млн т. В среднемноголетнем плане макропланктон — основа кормовой базы тихоокеанских лососей. Примерно пятая-шестая часть кормовой базы лососей приходится на нектон (мелкоразмерные виды и молодь рыб и кальмаров). Биомассы мелкого нектона в эпипелагиали сопоставимы с количеством амфипод, занимающих исключительно важное место в рационах лососей. В макропланктоне до двух третей общей биомассы приходится на долю копепод и ще-тинкочелюстных.
* Шунтов Вячеслав Петрович, доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник, e-mail: cheblukova@tinro.ru; Волков Анатолий Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volkov413@yandex.ru; Долганова Наталья Такеновна, кандидат биологических наук, заведующая сектором, e-mail: dolganova@tinro.ru; Заволокин Александр Владимирович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: zavolokin@tinro.ru; Темных Ольга Сергеевна, доктор биологических наук, заведующая лабораторией, e-mail: temnykh@tinro.ru; Найденко Светлана Васильевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: naydenko@tinro.ru; Волвенко Игорь Валентинович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volvenko@tinro.ru.
Ключевые слова: зоопланктон, макропланктон, кормовая база, тихоокеанские лососи, Охотское море, Берингово море, Японское море, северо-западная часть Тихого океана.
Shuntov V.P., Volkov A.F., Dolganova N.T., Zavolokin A.V., Temnykh O.S., Naydenko S.V., Volvenko I.V. To substantiation of carrying capacity of the Far-Eastern Seas and Subarctic Pacific for pacific salmon pasturing. Report 2. Composition, stock, and dynamics of zooplankton and small nekton as forage base of pacific salmon // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 160. — P. 185-208.
In subarctic waters, the peak of zooplankton biomass (several hundreds or even 1-2 thousands mg/m3) occurs in spring and summer. In winter its biomass decreases in the epipelagic layer, but total depletion is not observed. The main feeding period of pacific salmon (from mid spring to mid fall) is the time of the highest zooplankton abundance in the epipelagic layer. Macroplankton dominates in zooplankton almost everywhere (on average 75-85 % of its total biomass), and is the main part of the pacific salmon forage base. The salmon feeding regions could be ranked by zooplankton and macroplankton biomass in decreasing order as: Okhotsk Sea > Bering Sea > NorthWest Pacific > Japan Sea. Total stock of zooplankton in the epipelagic layer of economic zone of Russia in the Okhotsk Sea, Bering Sea, and North-West Pacific was 722.23 mln t in 1980s, 603.81 mln t in 1991-1995, and 587.76 mln t in 1996-2006; total stock of macroplankton was 560.84 mln t, 500.46 ml t, and 520.09 mln t, correspondingly. In Russian part of the Japan Sea the total stock of zooplankton was 70, 67, and 50 mln t, correspondingly. Up to 2/3 of macroplankton biomass is comprised of copepods and chaetognaths. The share of nekton (small-sized species and juveniles of fish and squids) in the forage base of salmon is 1/5-1/6, its biomass is comparable to the biomass of hyperiid amphipods.
Key words: zooplankton, macroplankton, forage base, pacific salmon, Okhotsk Sea, Bering Sea, Japan Sea, North-West Pacific.
Введение
Пищевые связи тихоокеанских лососей замыкаются на макропланктон и нектон (мелкие рыбы и кальмары). Соотношение этих групп пелагических гидро-бионтов в рационах различается у разных размерных групп, по сезонам, районам, а также у хищных и в основном планктоноядных видов лососей.
Уже после первых комплексных (экосистемных) экспедиций ТИНРО-цент-ра в различные районы российской экономической зоны в 1980-е гг. представления о распределении, запасах и структуре зоопланктона принципиально изменились. Ранее считалось, что основу биомасс морского и океанического зоопланктона слагает мезопланктон, в основном и представленный в уловах планктонных сетей. В то же время в питании большей части пелагических рыб преобладал макропланктон. Эта диспропорция исчезла после того, как при расчетах биомасс зоопланктона в ТИНРО-центре стали применяться дифференцированные поправки на уловистость сетей.
Результаты изучения структуры планктонных сообществ и кормовой базы нектона дальневосточных морей и СЗТО с учетом новых подходов в настоящее время освещены в большом количестве публикаций, в том числе обобщающих (Волков, 1996, 2002, 2008; Долганова, 2001; Шунтов, 2001; Волков, Ефимкин, 2002; Волков и др., 2003, 2004, 2007; Шунтов и др., 2007; Шунтов, Темных, 2008). В настоящем сообщении по этим вопросам приводятся как суммирующие данные (взятые из упомянутых публикаций, дополненные сведениями последних экспедиций), так и некоторая информация за отдельные годы и сезоны, отличающаяся от среднемноголетней.
Материалы и методы
Планктонные съемки выполнялись синхронно с траловыми, при этом сбор проб планктона проводился в местах тралений. Планктонные сборы, как и трало-
вые, выполнялись круглосуточно, что в связи с вертикальными миграциями рыб и планктона весьма важно для оценки кормовой базы верхней эпипелагиали — основного слоя обитания лососей. В общей сложности в 1980-2000-е гг. было выполнено более 12 тыс. планктонных станций. Большая их часть пришлась на российскую экономическую зону с сопредельными водами северо-западной части Тихого океана. Но в нескольких экспедициях (в том числе на американских и японских судах) был проведен сбор планктонных проб в восточной части Берингова моря и в центральной части Северной Пацифики.
Облов планктона производится сетью БСД (большая сеть Джеди) с площадью входного отверстия 0,1 м2 (капроновое сито № 49 — ячея 0,168 мм) и счетчиком процеженной воды. Во время стандартных съемок выполнялись тотальные обловы планктона до глубины 200 м, а при исследовании лососей делались дополнительные обловы слоя 0-50 м, где они обитают и питаются большую часть времени.
Весь рассматриваемый период, т.е. с начала 1980-х гг., в ТИНРО-центре применяется фракционный способ обработки проб планктона (Волков, 1996). В основе метода лежит принцип механического разделения пробы на несколько фракций (мелкую, среднюю и крупную) и дальнейшей обработки каждой в отдельности. Разделение происходит посредством процеживания пробы через набор из двух сит № 9 и 14 (с ячеей размером соответственно 1,2 и 0,5 мм), в итоге получаются 3 фракции: мелкая (длина планктеров от 0,6 до 1,2 мм), средняя (1,2-3,2 мм) и крупная (> 3,2 мм). Возможно применение третьего, более крупного, сита с ячеей 3 мм, которое задерживает почти всех эвфаузиид, гипериид (кроме самых мелких ювенильных), мизид и некоторых других, а на втором сите остаются практически одни копеподы.
Таким образом, уже на первом этапе обработки проб получаются данные о размерной структуре планктонного сообщества. Определение количества и соотношения мелких и крупных планктеров дает общее представление о зрелости сообщества и состоянии кормовой базы нектона на данном участке акватории. Например, если общая биомасса зоопланктона достигает 1500 мг/м3 (что является высоким показателем), но ее основу составляет мелкий планктон, то кормовая ценность этого планктона будет высокой для нектонных животных ранних стадий (личинки и мальки), а также некоторых видов рыб, питающихся фитопланктоном и мелким зоопланктоном и во взрослом состоянии (дальневосточная сардина, японский анчоус и др.). Однако для более крупных и большинства половозрелых планктонофагов (кальмары, лососи, минтай, сельдь, терпуги и т.п.) кормовая ценность данного планктона будет низкой.
Разделение проб на размерные фракции полезно и при обработке счетным методом. В соответствии со стандартными правилами первым этапом обработки сетной пробы является поштучный отбор крупных животных, что занимает довольно много времени. При фракционной обработке все они оказываются в крупной фракции и дальше могут быть подсчитаны, измерены и взвешены.
Фракционирование имеет и "физический", а точнее "статистический", смысл: число ингредиентов в мелкой фракции обычно измеряется тысячами и десятками (и даже сотнями) тысяч, средней — сотнями и тысячами, крупной — единицами, десятками и иногда сотнями. А это при обработке в счетных камерах позволяет для каждой из фракций определить оптимальное разведение, объем и количество выборок, что приводит результаты к соответствию с правилами статистики.
В условиях морских экспедиций численность зоопланктеров мелкой и средней фракций подсчитывалась в камере Богорова со съемными перегородками, и подсчет становился возможным даже в штормовых условиях. В крупной и сверхкрупной фракциях численность подсчитывалась тотально, а также измерялась длина каждого размерного класса во фракции и визуально определялась их доля (процент по биомассе). Биомассу отдельных видов и групп также можно рассчитывать по таблицам сырых весов или прямым взвешиванием.
Все без исключения орудия лова планктона фильтрующего типа дают заниженные результаты по двум причинам: самые мелкие животные проходят сквозь ячеи фильтрующей ткани, а более крупные и подвижные стараются активно избегать попадания в сеть, видя ее или улавливая вибрационные шумы. Приблизиться к реальной оценке количества планктона можно вводя поправки на уловистость сетей, причем для каждого типа сетей и таксонов они должны быть разными, поэтому и скорректировать уловистость можно лишь применяя дифференцированные коэффициенты (поправки на уловистость), а не общие. Такие поправки для сети БСД — основной сети, применяемой в ТИНРО-центре, — были предложены ранее (Волков, 1996, 2008) на основании имеющихся публикаций, а частично по экспертным оценкам: планктон мелкой фракции — 1,5; планктон средней фракции — 2,0; планктон крупной фракции — эвфаузииды, мизиды и щетинко-челюстные длиной до 10 мм — 2,0, 10-20 мм — 5,0, более 20 мм — 10,0; гиперииды длиной до 5 мм — 1,5, 5-10 мм — 3,0, более 10 —5,0; копеподы длиной до 5 мм — 2,0, более 5 мм — 3,0; полихеты, мелкие медузы, птероподы — 1,0. Эти поправки на уловистость для сети БСД применяются в ТИНРО-центре как стандартные уже почти 25 лет, что делает полученные результаты сравнимыми.
Данные по сравнительной уловистости разных типов сетей, полученные в экспедициях ТИНРО-центра (Горбатенко, Долганова, 2006), для планктонных животных (кроме сагитт) подтверждают применяемые коэффициенты для БСД.
При построении схем горизонтального распределения зоопланктона без учета времени суток получается необъяснимая пятнистость, которая вызывается в основном суточной динамикой биомассы, поэтому общую и фракционные биомассы на всех станциях следует приводить к общему временному показателю, например к ночи. Приведение показателей биомассы планктона к ночному времени суток необходимо для оценки кормовой базы рыб и кальмаров, питающихся в эпипелагиали преимущественно в темное время суток (минтай, кальмары, серебрянка и др.), к дневному времени суток — для рыб, питающихся преимущественно в светлое время, среднесуточные показатели (без разделения на день и ночь) — для объектов, питающихся круглосуточно (в эту группу входит молодь многих рыб). На практике временной коэффициент вычисляется для каждого района путем деления средней ночной биомассы планктона на среднюю дневную, а затем биомассы на дневных станциях умножаются на этот коэффициент. Как правило, для мелкой фракции он близок к 1,0, для средней может изменяться от 1,0 до 3,0 (особенно если во фракции доминируют метридии), для крупной — от 1,0 до 5,0. Лососи питаются в основном в светлое и вечернее время суток. За некоторыми исключениями, для них кормовая база рассчитывалась не только для всего слоя эпипелагиали, но и для слоя 0-50 м.
Важным компонентом питания лососей и некоторых других массовых пелагических рыб (в первую очередь минтая) является мелкоразмерный нектон (в основном мелкие виды и молодь рыб и кальмаров). Их количественные оценки проводились вместе со средне- и крупноразмерным нектоном путем траловых съемок. Биомасса мелкоразмерного нектона (менее 12 см) рассчитывалась, исходя из данных, приведенных в таблицах и каталогах нектона дальневосточных морей (Нектон ..., 2003-2006) по описанной в первом сообщении (Шунтов и др., наст. том) методике. Но из-за малых размеров такие объекты промысловыми тралами (даже с мелкоячейной вставкой) значительно недолавливаются. Поэтому параллельно выполнялись модельные расчеты обилия мелкоразмерного нектона, исходя из данных по питанию рыб.
Решение этой задачи было реализовано с помощью математической модели селективного питания. Впервые она была представлена в книге Ф.В. Крогиус с соавторами (1969):
где д. — доля г-го кормового объекта в рационе хищника, р. — доля этого же объекта в суммарной биомассе кормовой базы, а е. — априорная вероятность захвата хищником этого объекта. Впоследствии (Суханов, 1988) параметры е. было предложено называть элективностями. Поскольку д р е. суть вероятности (доли), то для каждой из них сумма по всем г = 1,..., п кормовым объектам должна равняться единице. В той же работе В.В. Суханова (1988) представлен метод расчета элективностей. Элективности ег можно найти путем решения следующей системы из п линейных алгебраических уравнений:
ех +£2 + ... + £„-! +£п
1
ЧгРА + (Чг - 1)Ргег + ••• + ЧгР„-1еп-1 + ЧгР„е„ = 0 ЧзРхе1 + ЧзРгег + (Чз - 1)Ръеъ + ••• + ЧзР„-1е„-1 + ЧзР„е„ = 0
1„РА + Ч„Ргег + ••• + Ч„Р„-1е„-1 + (Ч„ - 1)Р„е„ = 0
Оценка модельных параметров была осуществлена с помощью программы подгонки однооткликовой модели, написанной В.В. Сухановым на алгоритмическом языке TMT-Pascal 3.90. Организация программы в виде отдельных блоков позволяет использовать ее для решения широкого круга задач нелинейной оценки параметров. Для этого пользователю необходимо сформулировать алгоритм расчета зависимых переменных, с которыми будет работать модель, в одной из входящих в ее состав процедур.
На рис. 1 отражена общая схема алгоритма программы, предназначенной для оценки неизвестных долей пищевых объектов в кормовой базе рыб. На входе программы находятся: пищевые спектры всех хищников, используемых для оценки кормовой базы (в долях), биомассы или доли зоопланктона, входящего в питание рыб (в нашем случае это планктеры крупной фракции), начальные значения оцениваемых параметров — элективностей и неизвестных компонентов кормовой базы (личинок и молоди рыб и кальмаров).
Рис. 1. Схема алгоритма модели для оценки обилия мелкоразмерного нектона (Бард, 1979; с изменениями)
Fig. 1. Scheme of model algorithm to estimate the small-size nekton abundance (Бард, 1979; with additions)
Рабочая часть программы включает в себя модель селективного питания, ограничения на входящие в ее состав параметры и ряд процедур подгонки параметров (рис. 1). Результаты расчетов выводятся во внешний файл. Помимо самих значений параметров, выраженных в долях от общей биомассы кормовой базы рыб, он содержит их стандартные ошибки, а также другие результирующие показатели, отражающие качество подгонки: финальное значение целевой функции, поправку Марквардта, корреляционную матрицу ошибок параметров и др.
Подробное описание и результаты тестирования модели представлены в публикации В.В. Суханова и А.В. Заволокина (2006).
Результаты и их обсуждение
Общие черты количественного распределения зоопланктона и мелкого нектона в ареале лососей
В настоящем разделе собранные в течение четверти века и обработанные по стандартным методикам огромные массивы данных по планктону и мелкому нектону представляются в генерализованной форме в виде схем и таблиц без разбивки на сезоны и годы. Рис. 2-6 в этом смысле могут рассматриваться как изображение "планктонного фона" нагульных акваторий лососей.
г~Р Ъ
Общая биомасса
Рис. 2. Распределение фракционной биомассы зоопланктона в эпипелагиали дальневосточных морей и северной части Тихого океана по среднемноголетним данным, мг/м3
Fig. 2. Biomass of Zooplankton size fractions in the epipelagic layer of the Far-Eastern Seas and North-West Pacific by mean annual data, mg/m3
Повышенные биомассы мелкой и средней фракций, за некоторыми исключениями, наблюдаются в основном в водах шельфа. Крупная фракция (макропланктон — более 3,3 мм), слагающая основу кормовой базы планктоноядных видов тихоокеанских лососей, значительно преобладает в планктоне почти повсеместно. Суммарная биомасса всех фракций зоопланктона мало различается в приази-атских и приамериканских водах (см. рис. 2).
Из четырех преобладающих в макропланктоне таксономических групп — копепод, эвфаузиид, амфипод и щетинкочелюстных — приоритетное значение в питании лососей имеют эвфаузииды и амфиподы. Менее значимы в рационах копеподы, а щетинкочелюстные могут рассматриваться как резервные кормовые
Amphipoda
Copepoda
140 150 160 170 180 170 100
Рис. 3. Распределение биомассы массовых групп крупной фракции зоопланктона в эпипелагиали дальневосточных морей и северной части Тихого океана по среднемного-летним данным, мг/м3
Fig. 3. Biomass of the main groups from the large-sized zooplankton fraction in the epipelagic layer of the Far-Eastern Seas and North-West Pacific by mean annual data, mg/m3
Рис. 4. Распределение биомассы некоторых видов крупной фракции зоопланктона в эпипелагиали дальневосточных морей по среднемноголетним данным, мг/м3
Fig. 4. Biomass of some species from the large-sized zooplankton fraction in the epipelagic layer of the Far-Eastern Seas by mean annual data, mg/m3
объекты. С учетом этого, основываясь на среднемноголетних схемах распределения биомасс вышеперечисленных групп (рис. 3), можно сделать важный вывод о том, что в приазиатских водах (в первую очередь в российской экономической зоне) планктонная кормовая база для лососей более благоприятна и масштабна. В пользу этого вывода свидетельствует и количественное распределение менее
191
Рис. 5. Распределение
2100
фракционной биомассы зоо-5оо планктона в российской части Японского моря по среднемно-
200 / 3
200 голетним данным, мг/м3 100 Fig. 5. Biomass of Zooplankton size fractions in Russian 20 waters of the Japan Sea by mean 0 annual data, mg/m3
Рис. 6. Распределение биомассы массовых групп крупной фракции зоопланктона в эпипелагиали российской части Японского моря по среднемноголетним данным, мг/м3 Fig. 6. Biomass of the main groups from the large-sized zooplankton fraction in the epipelagic layer of Russian waters of the Japan Sea by mean annual data, mg/m3
50
0
130°
135°
140°
52°
38°
массовых птеропод (СИопе ¡таете, Ытаета helicina) и ойкоплевры, также явно предпочитаемых лососями. Их биомассы в российских водах выше, чем в более восточных районах (рис. 4).
Японское море имеет в целом второстепенное значение для нагула лососей. И наблюдения здесь по ним, а также по кормовой базе нектона проводились после "исчезновения" сардины иваси в самом начале 1990-х гг. локально и в ограниченных масштабах. Тем не менее в период с 1985 по 2009 г. была накоплена довольно солидная база данных, позволяющая ранжировать Японское море относительно других дальневосточных морей и СЗТО по количественному распределению пелагических гидробионтов. Здесь, как и в других морях, наибольшую биомассу имеет крупная фракция зоопланктона (рис. 5). Но ее преобладание над мелкой и средней фракциями не столь значительно, как в более северных водах (см. рис. 2).
Основу биомасс макропланктона в Японском море составляют все те же группы зоопланктона (копеподы, эвфаузииды, амфиподы, щетинкочелюстные), однако уровень их биомасс здесь заметно ниже (рис. 6), чем в Охотском и Беринговом морях, и в некоторые сезоны, чем в СЗТО (см. рис. 3). Все это вполне вписывается в представления о несколько пониженной био- и рыбопродуктивности Японского моря. Возможно, одной из первопричин этого являются более низкие концентрации биогенных элементов в этом море (Шунтов, 2001). Но скорее всего это только одна из возможных причин, определяющих особенности группового состава и количественного развития планктона в Японском море.
Далее дополнительно будут приведены данные о межрегиональных различиях в количественном развитии основных групп зоопланктона в приазиатских водах.
Ландшафтные и сезонные различия в планктоне
При анализе кормовой базы рыб всегда большое значение придается сезонной динамике в ее развитии. Кстати, бытующие выводы некоторых специалистов о дефиците пищи для лососей в первую очередь относятся к зимнему периоду. Кроме того, на разных этапах морской жизни после ската из пресных вод лососи тяготеют к различным ландшафтным зонам. Сначала это неритическая зона (внутренний шельф), но большую часть морской жизни лососи проводят в открытых водах (океаническая зона). В динамике планктона в разных зонах в каждом районе имеются свои различия.
Данные по сезонной динамике зоопланктона на основных нагульных лососевых акваториях, полученные в экспедициях ТИНРО-центра, сведены в табл. 1-4. Из их данных видно, что зимой, а в некоторых случаях и весной (только в первой половине этого сезона), биомассы зоопланктона (в том числе макрозоопланктона) в эпипелагиали действительно снижаются, но только до первых нескольких сотен миллиграммов на кубический метр, т.е. остаются довольно высокими. Имеющиеся в литературе выводы о зимнем снижении биомасс до первых десятков миллиграммов на кубический метр (Nagasawa, 1999) на этом фоне выглядят совершенно неправдоподобно и объясняются методическими погрешностями при сборе проб (Шунтов, 2001; Шунтов, Темных, 2008).
Если говорить о макропланктоне и суммарной биомассе зоопланктона в субарктических водах, особенно глубоководных районов, где проходит основной морской и океанический нагул лососей, то наибольшие концентрации их наблюдаются обычно весной и летом (табл. 1-3). Осенью биомассы в эпипелагиали снижаются (в связи с опусканием планктона глубже слоя эпипелагиали и выеданием хищниками), но остаются на уровне, превышающем зимние биомассы в 1,5-2,0 раза. Таким образом, наиболее выраженный период основного нагула лососей со второй половины весны по первую половину осени (около 7 мес) является временем максимального обилия зоопланктона.
193
Сезонная динамика биомассы зоопланктона в зпипелагиали российских вод Берингова моря по среднемноголетним данным, мг
А
Seasonal dynamics of Zooplankton biomass in the epipelagic layer of Russian waters of the Bering Sea by mean annual data, m g/т3
Состав зоопланктона 3 Внутренний шельф " В Л О Внешний шельф 3 В и свал i Л глубин О 3 Глубоководная зона В Л О
Всего 421,8 421,3 1169,5 1025,1 475,4 1276,8 1151.1 1009,4 377,6 1099,9 938,9 611,1
Мелкая фракция 96,8 105,0 156,9 151,2 66,8 51,6 90,1 90,4 31,3 23,1 77,9 48,1
Средняя фракция 46,5 50,0 190,1 184,0 42,9 25,4 122,3 127,1 32,3 21,5 68,7 53,5
Крупная фракция 278,5 266,3 822,5 689,9 365,7 1199,8 938,7 791,9 314,0 1055,3 792,3 509,5
В том числе
Copepoda 9,4 112,3 365,1 138,5 15,4 705,4 547,3 210,8 37,0 797,9 391,2 135,4
Euphausiacea 69,6 46,9 187,1 229,5 163,0 308,2 96,7 224,4 87,4 97,9 39,7 68,7
Mysidacea 1,2 0,0 8,1 20,7 0,0 0,0 0,1 1,6 0,0 0,0 0,2 0,0
Amphipoda 5,8 0,0 37,6 28,6 4,6 4,4 24,8 24,0 30,0 5,3 16,6 23,8
Pteropoda 0,6 0,0 1,5 4,0 0,4 1,8 2.4 4,5 1,0 0,9 2,3 1,7
Chaetognatha 190,3 88,2 187.9 217,9 175,0 173,1 237,4 316,0 149,7 141,3 305,8 262,3
Decapoda 0,0 18,9 6,2 4,8 0,9 1,5 2,8 0,6 0,2 0,0 2,8 3,0
Coelenterata 1,6 0,0 29,0 45,9 6,4 5,4 27,2 10,0 8,7 12,0 33,7 14,6
Примечание. Здесь и далее: 3 — зима, В — весна, Л — лето, О — осень.
Сезонная динамика биомассы зоопланктона
Таблица 2
зпипелагиали Охотского моря по среднемноголетним данным, мг/м3
Table 2
Seasonal dynamics of Zooplankton biomass in the epipelagic layer of the Okhotsk Sea by mean annual, mg/m3
Состав зоопланктона
3 в
911,1 1691,4
56,2 35,0
38,0 28,8
816,9 1627,6
207,2 222,2
362,1 1095,2
0,0 3,1
63,1 16,3
3,3 2,2
180,2 288,0
0,0 0,0
1,0 0,6
Внутренний шельф Л
Внешний шельф и свал глубин О_3_ В Л О
Глубоководная зона В Л
О
Всего
Мелкая фракция Средняя фракция Крупная фракция В том числе Copepoda Euphausiacea Mysidacea Amphipoda Pteropoda Chaetognatha Decapoda Coelenterata
1261,6 193,9 173,7 894,0
249,5 377,0 5,3 49,8 3,7 185,0 3,3 20,4
1417,2
221.7
217.8 977,7
187,7
550.9 3,0
76,8 5,5 152,7 0,7 0,4
721,1 41,7 44.3
635.1
101,1 205,4 15,9 48,0 1,7
261.2 0,1 1.7
1205,9
27.8 21,1
1157,0
371,2 371,1 10,5
18.9 1,2
383,1 0,1 0,9
1587,2 132,1 128.0 1327,1
458,7 326,3 9,5 35,2 3,7 387,3 2,4 104,0
1021,2
146.4 172,2 702,6
225.5
217.6 8,5
51,1 3,1 195,4 0,1 1,3
639,2
34.6
26.7 577,9
158,0 227,4 2,0 63,0 0,8 123,7 1,2 1.8
1017,0
25,5 25,3 966,2
449.8
249.9 2,3
14,5 0,9 247,7 0,0 1,1
1364,1 92,5 68,8 1202,8
499,3 403,9 8,1 61,9 2,4 222,6 0,6 4,0
761,4
91.4 108,2 561,8
147,4 170,6 2,7
50.5 1,5
181,4 0,6 7,1
Сезонная динамика биомассы зоопланктона в эпипелагиали СЗТО по среднемноголетним данным, мг/м3
Table 3
Seasonal dynamics of Zooplankton biomass in the epipelagic layer of the North-West Pacific by mean annual data, mg/m3
Состав Внешний шельф и свал глубин Глубоководная зона
зоопланктона З В Л О З В Л О
Всего 336,1 346,1 997,1 708,9 365,1 341,7 838,9 609,7
Мелкая фракция 29,3 14,6 48,8 72,9 47,4 14,7 54,1 52,7
Средняя фракция 24,8 36,1 49,6 77,6 35,5 13,0 41,8 54,8
Крупная фракция 282,0 295,4 898,7 558,4 282,2 314,0 743,0 502,2
В том числе
Copepoda 77,4 151,9 357,9 122,0 42,9 147,3 367,5 112,8
Euphausiacea 85,3 53,6 121,3 128,4 50,0 24,1 67,4 119,4
Mysidacea 1,7 0,0 2,4 1,6 0,0 0,0 0,1 0,1
Amphipoda 17,8 2,0 51,3 36,8 20,9 0,2 12,5 27,5
Pteropoda 0,7 0,0 6,4 2,1 0,3 1,9 2,8 1,0
Chaetognatha 97,8 46,6 346,1 259,8 160,0 68,6 256,5 221,6
Decapoda 0,2 0,6 1,2 0,9 0,2 0,0 1,2 4,9
Coelenterata 1,1 40,7 12,1 6,8 7,9 71,9 35,0 14,9
Наибольшие биомассы мелкой и средней фракций в большинстве районов наблюдаются в летний и осенний периоды, что, судя по всему, объясняется соматическим ростом после весеннего и летнего размножения. Аналогичная в общих чертах и одновременно специфичная сезонная динамика концентраций зоопланктона в эпипелагиали наблюдается в российских водах Японского моря (табл. 4). Наибольшие биомассы всех фракций (в том числе мелкой и средней) приходятся здесь на весну и лето. Это вполне объяснимо более ранним, чем в северобореаль-ных районах, наступлением весеннего размножения. Однако, если иметь в виду всю акваторию моря, то, как видно на рис. 7, здесь существуют очевидные различия между более холодной приматериковой частью и более теплой (субтропической) прияпонской. В первом случае максимальные биомассы приходятся на летний сезон, а во втором — на весенний. Эти особенности также вполне вписываются в фенологию процессов, характерных для различных климатических зон. Попутно заметим, что во все сезоны концентрации зоопланктона в приматерико-вой части Японского моря заметно выше, чем в приостровной. На это обстоятельство обращаем дополнительное внимание в связи с тем, что именно на Японских островах (в том числе на западном побережье) успешно функционирует большое количество лососевых заводов. Отсюда следует логичный вывод о том, что и в северо-западной части Японского моря с этих позиций реально развитие масштабной сети ЛРЗ.
Говоря о сезонной динамике в планктоне Японского моря, общие черты которой только в некоторой степени соответствуют постулатам учебников, нельзя не коснуться типизации сезонов в планктоне северо-западной части этого моря, недавно разработанной в ТИНРО-центре (Надточий, Зуенко, 2001; Зуенко, 2008), в которой выделяются 9 сезонов в прибрежной зоне и 6 сезонов для открытых вод. Эта типизация основана на учете развития сетного фитопланктона, его соотношения с зоопланктоном, наличия в зоопланктоне молоди и крупных форм. Превышение планктонных сезонов над календарными объясняется разбивкой части сезонов (главным образом весеннего и летнего) на 2-3. Число таких сезонов, особенно в прибрежной зоне, при желании (вопрос — зачем?) можно легко удвоить, учитывая большую динамичность этого биотопа и обитающей в ней пелагической биоты. Это, однако, не приблизит нас к более четкому представлению о происходящих сукцессиях. Даже в не очень крупном зал. Петра Великого
ТО си
I 35
^ то
ч т -
ю
ТО •
ь
СО г
53 Ь
л I I то Ч
К I н си Ч С и-с
£Е
си К Ч
си &
о
с с
к &
о
с *
о
£Е
с с
к
ч о ш
X
к *
о
=к к
о о
с &
к ч
то
к
и-
то
ч
си с к с
л
то
£Е
с *
то Ч С С
с
л о
0 то
с к \с
то *
к
то
£Е
К Ч
К то
1
£Е
с
го си
и
то -с
с с то
с то
си
-О
то си СО
с
то &
то
3
се
£
с с
с
_то &
о с
N
то с
-о
13 с с
СЛ
то си СО
2 О
о о
сч
то ^
к
с
ГО
к то
к
ш
с *
с \с
оо
о
сч о
ю к
ю I—
ч
и-
ч
то ш
0
К ра ч
си
э
=к
э
си
1
са
О
ю I
^
ч
си
э
=к
к
си &
н к
м
со
ш то н о с
и
СЧОЮГ-СЧ~
ю ^
со^сосо ао ^ аь сосог-сч оо^^ю
О ^ ^ со" со -н"
СООТООГ-
со сч
со^соа^ О сч" со" СО ю
ОТ^ОЮ ао о" оо 1~-сч—'со
(М00)01 СО—
юсч сч
О со" сч" сооо^о
СО—' ^
<э <э <э о со" СО Ю
СЧОТОО^Т
<э <э <э о ао сч" ю сч" ЬОЮ(М
ОС0 1-~О Сч" О юофю
СЧ^
ОС0 1~-О
сч—'Ю^т Осч
к
то к
к и
о X
н то
« &
к
то
ч к
с то
о о ГО с и- си о * си
со ^ 45 Сч Сч ^ Сч" СЪ <0 N.
СЪ СЪ Сч, ^ СО со Сч °0 45 °о 1—( Сч
а^ а^ сь сч"
<3^ ^ (^Сч
сч
ОС^ГО® Со со ^
СО Сч
СО С'О
с:^4 чз гС
С<э
^
с^4 с:^4 сч > с^ с^к
СЪ со
сч о^4
1—I
сч
00
<о со"
СО N
со
0О о^
СО сч »1
1—I 1—I
СО Сч
а
а "а чз с о ср
00 а а
а ^ а О ^^ц О
^ Л;
а ^
а с
о
си а
сезонные процессы" в том числе вспышки размножения" в разных бухтах и заливах второго порядка далеко не всегда происходят синхронно (см. обзор: Шунтов" 2001). В открытых же водах моря полноценных планктонных съемок проводилось мало" а информация собиралась в основном на отдельных станциях или на одиночных разрезах. Кроме того" пробы фитопланктона собирались сетью Джеди" которая облавливает главным образом крупные диатомовые водоросли. Такие материалы не могут отражать реальную картину функционирования планктонного сообщества. Известно. что значительная" а временами очень значительная" часть фитопродукции создается более мелкими представителями фитопланктона — мелкими диатомовыми" перидини-евыми" синезелеными" золотистыми" рафи-дофитовыми и др.
Возвращаясь к теме обеспечения нагула лососей в Японском море макропланктоном" нельзя не заметить (табл. 4)" что биомассы предпочитаемых этими рыбами амфипод и эвфаузиид в глубоководных районах не сильно различаются в течение всего года. А общая биомасса макропланктона зимой понижается в первую очередь за счет сагитт и копепод. На шельфе зимой биомасса макропланктона имеет относительно высокие значения" опять же за счет сагитт и копепод (табл. 4). Впрочем" такой ход сезонной динамики биомасс в водах шельфа" возможно" связан с недостаточностью материалов по зимнему сезону.
Сопоставление концентраций зоопланктона в теплое время года в 4 крупных районах (табл. 1-4) позволяет ранжировать их в следующем порядке: Охотское море" Берингово море" СЗТО" Японское море. Подобное ранжирование проводилось и по материалам 1980-1990-х гг. (Шунтов; 2001)" но район СЗТО при этом подразделялся на два подрайона: прикурильский и камчатско-командорский. Концентрации всего зоопланктона при этом в Японском море были выше" чем в камчатско-коман-дорских водах" но ниже" чем в прикурильс-ких. Такое же соотношение сохраняется и в настоящее время.
Для оценки кормовой базы лососей в разных районах помимо общих биомасс зоопланктона" как известно" имеет большое значение и состав планктона" а именно: био-196
50°-
48°
46°
44°-
42°-
40°-
38°
36°
820
680
570
h
130° 132
] - весна
142°
- зима
Рис. 7. Пространственная изменчивость сезонного обилия планктона в эпипелаги-али Японского моря, мг/м3. Данные о биомассах по корейским и японским водам (Hirota, Hasegawa, 1999; Kang et al., 2002; Chiba and Saino, 2003; Iguchi, 2004) откорректированы по переводным коэффициентам между сетями Джеди и Норпак (Горбатенко, Долга-нова, 2006, 2007)
Fig. 7. Spatial variability of seasonal plankton biomass (mg/m3) in the epipelagic layer of the Japan Sea. The data for Korean and Japan waters (from: Hirota, Hasegawa, 1999; Kang et al., 2002; Chiba and Saino, 2003; Iguchi, 2004) are recalculated to account different catchability of Jeday and Norpak plankton nets (Горбатенко, Долганова, 2006, 2007)
масса крупной фракции (макропланктон) и ее групповой таксономический состав. Табл. 1-4 содержат такую многолетнюю информацию по всем рассматриваемым 4 крупным районам российских вод. Во всех ландшафтных зонах наиболее высокой биомассой макропланктона выделяется Охотское море. Только по количеству макропланктона в водах внешнего шельфа и свала глубин с ним сопоставимо Берингово море. Далее следует СЗТО, но не сильно уступает этому региону и Японское море. Зимой, весной и осенью численность лососей в этом море наибольшая, биомасса макропланктона зимой и осенью только слегка меньше, чем в СЗТО, а весной даже превосходит ее.
Охотское море с большим преимуществом среди других районов выделяется не только по суммарным биомассам макропланктона, но и по биомассам наибо-
лее предпочитаемых лососями эвфаузиид, амфипод и птеропод. Различия между другими тремя районами по биомассам предпочитаемого планктона менее значительны. Но что интересно — в глубоководных районах Японского моря общие концентрации этих групп в целом даже несколько выше, чем в Беринговом море и СЗТО.
Показательно сопоставление больших районов российских вод по концентрациям двух в целом самых массовых групп планктона — копепод и щетинкоче-люстных (сагитт). Последние в питании лососей встречаются в ограниченных количествах. Копеподы потребляются больше, но заметное место в рационах занимают нечасто, хотя у многих других массовых видов нектона они являются главными кормовыми объектами (Волков, 1996; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006; Шунтов, Темных, 2008). По абсолютным значениям биомасс копепод и сагитт в первую очередь выделяются Охотское и Берингово моря. Несколько ниже, но между собой примерно сопоставимы концентрации этих групп в СЗТО и Японском море.
Приведенные в табл. 1-4 средние показатели биомасс включают и данные самых последних лет. Они, как уже отмечено выше, принципиально не изменили ранжирование и характеристики регионов по концентрациям и групповому таксономическому составу зоопланктона, что уже отражено и во многих публикациях, в том числе крупных (Шунтов, 2001; Шунтов, Темных, 2008). В связи с этим вызывает удивление утверждение в недавних обобщениях Ю.И. Зуенко (2008, 2009), что в Японском море динамику в планктоне и основу его биомасс определяют крупные копеподы. По среднемноголетним данным (табл. 4) в глубоководной части этого моря, где сосредоточена основная масса зоопланктона, в макропланктоне на копепод приходится только 19-34 %.
Возможно, что особенно благоприятные кормовые условия для лососей в Охотском море являются главной причиной сосредоточения здесь очень мощных осенне-зимних нагульных концентраций сеголеток горбуши и кеты, при этом в течение длительного периода. Но в Беринговом море, где концентрации макропланктона также значительны, хотя и меньше, чем в Охотском море, лососей разных возрастных групп на летне-осеннем нагуле бывает даже больше. В Японском море, по концентрациям планктона не сильно отличающемся от СЗТО и Берингова моря, лососей на нагуле бывает меньше на 1-2 порядка. В связи с этим со всей очевидностью напрашивается вывод о целесообразности расширения в Приморье сети лососевых рыборазводных заводов, в том числе приморской горбуши, которая не уходит в океан.
Таким образом, количественное распределение лососей на морских и океанических нагульных акваториях напрямую не связано с концентрациями макропланктона. Важное значение здесь, судя по всему, имеют взаимное географическое положение мест размножения лососей и их нагульных акваторий, а также исторические причины.*
Если иметь в виду основной контекст настоящего исследования, по-видимому, можно заметить, что отсутствие тесных зависимостей (точнее соответствия) обилия лососей и концентраций макропланктона может служить одним из дополнительных показателей того, что пища в морской период не является для этих рыб жестко лимитирующим фактором.
* Можно уверенно говорить о том, что в историческом прошлом, когда лососи осваивали уже заселенную нектоном морскую среду, данное обстоятельство не могло не отразиться на выборе нагульных акваторий и выработке ими нагульных стратегий. Не исключено, что аналогичным образом происходило и разделение нагульных акваторий между видами этого рода. Из других исторических причин на дислокацию морских областей могли наложить свой отпечаток характерные для тех периодов (т.е. отличающихся от настоящих) орографические очертания и контуры океанических циркуляций.
Межгодовая динамика биомасс зоопланктона
Все приведенные выше схемы и таблицы по зоопланктону основаны на осреднении многолетних данных. Развитие планктона, как и других пелагических гидробионтов, подвержено значительной межгодовой динамике. В связи с этим изменяется соотношение видов и групп в планктоне, а также биомассы — видовые, таксономические, фракционные.
Имеющиеся большие массивы количественных данных по межгодовой динамике зоопланктона по западной части Берингова моря, Охотскому морю и СЗТО уже опубликованы во многих работах, в том числе обобщающих (Шунтов, 2001; Волков, Ефимкин, 2002; Волков и др., 2003, 2007; Шунтов и др., 2007; Волков, 2008; Шунтов, Темных, 2008). Кроме того, следует еще раз подчеркнуть, что выводы о динамике концентраций и запасов планктона по этим районам основаны на значительном количестве информации большого количества полноценных макросъемок. Поэтому в настоящем сообщении по перечисленным районам в основном ограничимся представлением только некоторых суммирующих показателей.
В табл. 5 данные о запасах макропланктона и всего зоопланктона обобщены по тем же периодам и большим районам, что и нектона. В российских водах Японского моря средние биомассы зоопланктона в периоды 1980-х гг., 19911995 и 1996-2006 гг. приблизительно оценивались соответственно в 70, 67 и 50 млн т (Шунтов, 2009а). Видно, что в целом по дальневосточному бассейну особенно больших спадов и подъемов в обилии зоопланктона в целом и макропланктона в частности не отмечено. Тенденция некоторого поступательного снижения биомасс наблюдалась в наиболее богатом планктоном Охотском море, что отразилось на величине общей биомассы планктона для всей акватории в последний из рассматриваемых периодов, а также в Японском море. Интересно отметить, что максимальные запасы планктона в целом по дальневосточному бассейну пришлись на 1980-е гг., когда высочайшую численность имели минтай в севе-робореальных районах и сардина иваси — в южнобореальных.
Таким образом, суммарная биомасса зоопланктона в эпипелагиали дальневосточных российских вод (включая Японское море) в последние 30 лет изменялась в пределах 630-800 млн т. Если же иметь в виду слои воды глубже 200 м, а также учесть продукцию планктона, эти объемы можно увеличить как минимум в несколько раз (Шунтов, 2001, 2009а, б; Шунтов, Темных, 2008). Это весьма внушительные запасы, а некоторое понижение биомасс на рубеже 20-го и 21-го столетий не является значительным. Существенно и то, что если в 1980-е гг. соотношение биомасс макропланктона и нектона в эпипелагиали российских вод составляло 11, то в настоящее время — 17.
Относительно стабильная и хорошая кормовая планктонная база лососей в российских водах подтверждается и высокими концентрациями макропланктона в разные периоды (рис. 8). Вообще же изредка в отдельные годы (или только сезоны) размах межгодовых колебаний общей биомассы зоопланктона может достигать двух- или даже трехкратных величин (Шунтов и др., 2007; Шунтов, Темных, 2008). Обычно же такие отклонения "гасятся" несинхронностью жизненных циклов и динамики численности разных видов и групп или различиями в динамике биомасс в различных ландшафтных зонах.
С позиций оценки благоприятности условий нагула планктоноядных лососей помимо в среднем высоких биомасс макропланктона заслуживает внимания изменение плотности его концентраций в эпипелагиали в течение суток. Как правило, ночные биомассы выше, особенно в слое 0-50 м, т.е. в лососевом слое (табл. 6). Лососи кормятся в основном в дневное и вечернее время, но могут питаться и ночью. Следовательно при "недоборе" рациона в светлое время они имеют возможность восполнить его во время ночного увеличения концентраций макропланктона (в верхних слоях моря).
Общий запас макропланктона и всего зоопланктона в темное время суток в зпипелагиали различных зон Берингова и Охотского морей и СЗТО (Шунтов, Темных, 2008), млн т/%
Table 5
Total stock of zooplankton and share of macroplankton in the epipelagic layer of certain areas of the Bering and Okhotsk Seas and the North-West Pacific at night (Шунтов, Темных, 2008), mln t/%
Район и периоды лет Внутренний шельф Внешний шельф и зона свала глубин Открытые глубоководные воды Всего
Макропланктон
Берингово море
1986-1990 5,23/7,50 14,65/21,0 49,99/71,50 69,87/100,0
1991-1995 1,91/2,80 14,80/21,40 52,35/75,80 69,06/100,0
1996-2006 5,16/6,30 16,58/20,40 59,65/73,30 81,39/100,0
Охотское море
1984-1990 53,93/18,80 114,30/39,90 118,26/41,30 286,49/100,0
1991-1995 70,21/26,90 84,28/32,20 106,81/40,90 261,30/100,0
1996-2006 51,46/21,50 110,65/46,30 76,90/32,20 239,01/100,0
Прикурильские воды СЗТО
1986-1990 - 22,87*/15,33 126,32*/84,67 149,19/100,0
1991-1995 - 23,63/16,21 122,16/83,79 145,79/100,0
1996-2006 - 22,11/14,49 130,49/85,51 152,60/100,0
Восточнокамчатские воды СЗТО
1986-1990 - 1,98/3,60 53,31/96,40 55,29/100,0
1991-1995 - 3,37/13,90 20,94/86,10 24,31/100,0
1996-2006 - 2,66/5,70 44,43/94,30 47,09/100,0
Весь макропланктон
1984-1990 59,16/10,55 153,80/27,42 347,88/62,03 560,84/100,0
1991-1995 72,21/14,41 126,08/25,19 302,26/60,40 500,46/100,0
1996-2006 56,62/10,89 152,04/29,22 Весь зоопланктон 311,47/59,89 520,09/100,0
1984-1990 88,18/12,21 207,59/28,74 426,46/59,05 722,23/100,0
1991-1995 84,36/13,97 155,67/25,78 363,78/60,25 603,81/100,0
1996-2006 67,06/11,41 168,74/28,71 351,96/59,88 587,76/100,0
* Приняты средние показатели запасов макропланктона между 1991-1995 и 1996-2006 гг.
Рис. 8. Многолетняя динамика состава (%) и биомассы (мг/ м3) макропланктона в глубоководных районах дальневосточной экономической зоны России (Шунтов, 2009а)
Fig. 8. Year-to-year dynamics of the macroplank-ton species composition (%) and biomass (mg/m3)
in the deep-water areas of Russian economic zone in the Far-Eastern Seas (Шунтов, 2009а)
Таблица 6
Среднемноголетняя биомасса макропланктона в различных ландшафтных зонах в дневное (Д) и ночное (Н) время (Шунтов, Темных, 2008; с дополнением), мг/м3
Table 6
Mean annual biomass of macroplankton in certain bathymetric zones in the daytime (Д) and at night (H) (Шунтов, Темных, 2008; with addition), mg/m3
Внутренний шельф Внешний шельф и свал глубин
Район Д Н Д Н
0-50 м 0-200 м 0-50 м 0 -200 м 0-50 м 0-200 м 0-50 м 0-200 м
Берингово
море 878 842 1186 777 1236 958 1085 940
Охотское
море 539 561 2119 1335 1243 1113 1853 969
Японское
море Н.д 407 Н.д 537 Н.д 291 Н.д 416
Глубоководная зона
Район Д Н
0-50 м 0-200 м 0-50 м 0 -200 м
Берингово
море 952 748 1433 715
Охотское
море 1209 647 2008 1193
Японское
море Н.д 344 Н.д 581
Примечание. Н.д — нет данных.
Отдельных комментариев заслуживают данные о межгодовой динамике зоопланктона в Японском море, точнее в его российской части, где в первую очередь целесообразно расширение сети лососевых заводов.
Особенности межгодовой динамики концентраций зоопланктона выявлены главным образом по данным многих экспедиций Берингова и Охотского морей, а также СЗТО. По российским водам Японского моря опубликованных и достоверных на этот счет сведений гораздо меньше (Долганова, 2001; Dolganova, 2иепко, 2004; Зуенко, 2008, 2009). В частности, отмечалось, что биомассы летом бывают более высокими при понижении поверхностной температуры. Эти выводы не выглядят убедительными из-за фрагментарности не только российских данных, но и используемой исследователями (Долганова, 2001; Dolganova, 2иепко, 2004;
Зуенко, 2008, 2009) информации японских и корейских специалистов. Еще более сомнительными выглядят заключения Ю.И. Зуенко (2008, 2009) о том, что изменения обилия зоопланктона происходят синхронно на всей глубоководной части Японского моря. При этом он исходит из однородности температуры промежуточного слоя и ошибочного утверждения о сходстве видового состава зоопланктона в разных частях Японского моря. Напомним, что Японское море находится в двух биогеографических областях, граница между которыми проходит по зоне Субарктического фронта, разделяющего принципиально разные поверхностные водные массы.
На рис. 9-11 приведены обобщенные данные о средних биомассах зоопланктона в трех ландшафтных биотопах российских вод Японского моря. Все они находятся в субарктической зоне. Но в многолетней динамике общей биомассы зоопланктона в этих ландшафтных комплексах просматривается больше различий, чем сходства. Еще больше различий в динамике биомасс размерных фракций и таксономических групп. "Локальность состава" в планктоне особенно выражена в прибрежных районах. Так, в разных частях зал. Петра Великого и даже в разных частях заливов второго порядка состав планктона может сильно различаться (рис. 12). При таком калейдоскопе различий (см. рис. 9-12) ожидать однонаправленной динамики вообще невозможно. Тем более этот вывод должен быть правомочен для частей моря, находящихся в различных биогеографических подразделениях моря. Добавим, что на рис. 9-11 хорошо видно, что и в Японском море (так же как в Охотском и Беринговом) копеподы — только одна из основных групп в макропланктоне, но далеко не абсолютно доминирующая.
¡¡¡¡¡III
Рис. 9. Межгодовая динамика биомассы зоопланктона в водах внутреннего шельфа (прибрежная зона) приматериковой российской части Японского моря: КФ, СФ, МФ — соответственно крупная, средняя, мелкая фракции
Fig. 9. Year-to-year dynamic of zooplankton biomass in coastal waters of Russian part of the western Japan Sea: КФ, СФ, МФ — large, medium, and small zooplankton fraction, correspondingly
со
-о -i
О M
3 о
Вт — 5' о
■с "
СО 3 M о
trq © ^
ф 3"
N о 3 ф о © ф «-H M -о
о "О Q-
M с" 3 M M 3
3 er ■в сл ф M
о 3 3 Q- 1
п> а
ев
СО со
О Z.
я ,-ь
£ я
со Ф
S£. о-ùi ф з Ф
M
^ Д ffl û) Ù) П)
а а н
N Д-
о ?
О
"О Ф
---В5
3 o-àq' s g î
ri- 3
О M
3 g
—. о -о
M
О- °
о о
►с
ф
M
~ я
S "о
ф ^
Й я
о я я -о
■в о т о я= M S'
о о
£ g л M я M
■в о о H
-о s -о
а to о
1 о
о о > о о s
о H я о S' о
"Ч Со
й о о
OV Я О й
M
я
я
H О S я Ю ùi о о
(В
о
Ov§ S со
XI
s о
M
а îa S
я tr »
I g II §1 ¡-sj S3 s s 5 §S §.gj |g S » f
II ? M a o ¡ ^ i - Е- ^ -4 t-s
^ 5 S; £ ^ 4 ~ ig _ л я я .тзктзяяякш — с </>=^ОЮояао а 0 -о o> ч ° g?
oMaS^Oo^sg-Sa I ■ • ¡Q о Я с о S »
-зрлз«,^ J -
О
f-. —t , ф н-- с —• cd "'^'Оллй'Н,.. о ж
sal S?? Î?S,7 ^ ? 7 ® ? ? T 3 ш E ï
Западное побережье Амурского залива (устья рек Барабашевка, Нарва, бухта Перевозная)
Лето - 2600 мг M
Апрель-май - 1700 мг/м3
Восточное побережье Уссурийского залива (устья рек Шкотовка, Суходол)
Май - 184 2 мг /м3
Лето - 1739 мг /м3
Побережье Северного Приморья (бухты Киевка, Моряк-Рыболов, зал. Ольги)
Май - 744 м г/м3
Лето - 570 мг/м3
□ копеподы
□ амфиподы
□ сагитты
□ лич. декапод
□ меропл
□ прочие
Рис. 12. Биомассы и состав зоопланктона в различных прибрежных районах Приморья по среднемноголетним данным
Fig. 12. Zooplankton biomass and species composition in some areas of coastal waters at Primorye by mean annual data
Некоторые данные о количественных оценках нектонной части кормовой базы лососей
Кормовая база нектона, в том числе лососей (не только хищных видов), не ограничивается макропланктоном. Большое значение в питании имеет также мелкий нектон (личинки и мальки рыб, мелкие виды рыб, мелкие кальмары). По материалам комплексных траловых съемок ТИНРО-центра (Нектон ..., 2003-2006) сделан вывод о сопоставимости количества этого компонента нектона в дальневосточных водах и сопредельных районах СЗТО, по крайней мере по биомассам предпочитаемых лососями гипериид (табл. 7). Эти ориентировочные выводы нашли некоторое подтверждение при модельных оценках биомассы кормовых объектов, основывающихся на информации о пищевых спектрах рыб. В частности, было показано, что в разных районах Берингова моря и сопредельных океанических водах средние биомассы мелкоразмерного нектона находятся в пределах 141-228 мг/м3 (Заволокин, 2008). Таким же путем была оценена кормовая база лососей в летний период на всей обширной акватории от Чукотки до южных Курильских островов (рис. 13). Доля микронектона в разных участках составила 13-23 %. Однако нужно учесть, что от 60 до 73 % биомассы общей кормовой базы пришлось на долю копепод и сагитт, не входящих в состав таксонов, формирующих основу рационов лососей.
Хорошо известно, что копеподы имеют исключительное значение в питании нектона, особенно у разновозрастной молоди. Однако в питании лососей они имеют обычно подчиненное значение, поэтому их ресурсы можно отнести к резервной кормовой базе. Сагитты из-за пониженной пищевой ценности являются второстепенными кормовыми объектами и могут рассматриваться только как потенциальные резервы пищи. Из предпочитаемых лососями эв-фаузиид, амфипод, птеропод и декапод только первые имеют биомассы, сопоставимые с биомассами копепод и сагитт.
204
Таблица 7
Средние концентрации мелкого нектона (кальмары и рыбы) в верхней эпипелагиали различных зон дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана по периодам лет в 1979-2004 гг. (Шунтов, Темных, 2008), г/м2
Table 7
Average biomass of small nekton (squids and fish) in the upper epipelagic layer of certain areas in the Far-Eastern Seas and North-West Pacific in 1979-2004 (Шунтов, Темных, 2008), g/m2
Район
Внутренний шельф
Внешний шельф и свал глубин
Глубоководные открытые районы
19791990 19911995 19962004 19791990 19911995 19962004 19791990 19911995 19962004
3,9 2,1 1,9 3,7 0,1 1,9 0,3 0,2 0,5
0,9 0,6 1,5 2,3 0,4 0,7 1,5 0,4 0,4
? ? ? 0,3 0,8 0,4 0,7 0,7 0,7
? ? ? 0,1 0,2 1,2 2,2 1,7 3,4
2,4 1,4 1,7 1,8 0,4 1,1 1,2 0,8 1,2
Берингово море
Охотское море
Японское море СЗТО Все
районы
65'
63'
6V
59°
55'
53'
49°.
Рис. 13. Соотношение компонентов кормовой базы тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря в летне-осенние периоды 2002-2006 гг. и в северо-западной части Тихого океана летом 2004-2009 гг. В центре циклограмм — общая биомасса, мг/м3
Fig. 13. Percent composition of the pacific salmon forage base in the western Bering Sea in summer and fall of 2002-2006 and in the North-West Pacific in summer of 2004-2009. Total forage biomass (mg/m3) is shown in the center of cyclograms
57
51
47
45
43
41
Выводы
Почти повсеместно в зоопланктоне субарктических вод морей и Северной Пацифики преобладает (в среднем около 75-85 % по биомассе) макропланктон (более 3,3-3,5 мм), слагающий основу кормовой базы планктоноядных видов лососей. В приазиатских водах (в том числе в российской экономической зоне) планктонная кормовая база более благоприятна в связи с повышенными (в сравнении с приамериканскими водами) биомассами эвфаузиид, гипериид, птеропод и аппендикулярий.
Максимальные биомассы зоопланктона (вторые сотни и даже 1-2 тыс. мг/м3) наблюдаются весной и летом. Зимой тотального обеднения зоопланктоном эпи-пелагиали не происходит, его биомасса понижается только до первых нескольких сот миллиграммов на кубический метр. Наиболее выраженный период основного нагула лососей — со второй половины весны по первую половину осени (около 7 мес) — является временем максимального обилия зоопланктона в эпи-пелагиали.
По величине концентраций зоопланктона (макропланктона) бассейны нагула лососей ранжируются в таком порядке: Охотское море, Берингово море, СЗТО, Японское море.
Обычно размах межгодовых колебаний общей биомассы зоопланктона изменяется не более чем в два, реже в три раза. В связи с несинхронностью жизненных циклов и динамики численности разных видов планктеров в одно и то же время обилие одних видов уменьшается, других — увеличивается. Этим обеспечиваются относительно устойчивые суммарные биомассы и запасы зоопланктона по периодам. В 1980-е гг. общий запас зоопланктона в эпипелагиали дальневосточной экономической зоны России (без Японского моря) составил 722,23 млн т, в 1991-1995 гг. — 603,81, в 1996-2006 гг. — 587,76, а макропланктона соответственно 560,84, 500,46, 520,09 млн т. В российской части Японского моря запас зоопланктона в эти периоды составил 70, 67 и 50 млн т.
Динамике запасов зоопланктона в общих чертах соответствуют изменения и концентрации макропланктона в глубоководных районах, т.е. в нагульных акваториях лососей. В западной части Берингова моря в 1980-е гг. биомасса макропланктона составила 519 мг/м3, в 1991-1995 гг. — 564, в 1996-2006 гг. — 928, в Охотском море — соответственно 1159, 1022, 793 мг/м3, в Японском море — 381, 516, 412 мг/м3, в СЗТО — 597, 518, 643 мг/м3.
В среднемноголетнем плане макропланктон составляет основу кормовой базы тихоокеанских лососей. Примерно пятая-шестая часть кормовой базы лососей приходится на нектон (мелкоразмерные виды и молодь рыб и кальмаров). Биомассы мелкого нектона в эпипелагиали сопоставимы с количеством амфипод, занимающих исключительно важное место в рационах лососей. В макропланктоне до двух третей общей биомассы приходится на долю копепод и щетинкочелю-стных. Из предпочитаемых лососями эвфаузиид, амфипод и птеропод только первые имеют биомассы, сопоставимые с биомассами копепод и щетинкочелюстных, особенно в Охотском море.
Список литературы
Бард Й. Нелинейное оценивание параметров : монография. — М. : Статистика, 1979. — 349 с.
Волков А.Ф. Биомасса, численность и размерная структура эвфаузиид северной части Охотского моря в весенний период 1998-2001 гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 336-354.
Волков А.Ф. Зоопланктон дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИН-РО-центр, 1996. — 70 с.
Волков А.Ф. Среднемноголетние характеристики зоопланктона Охотского и Берингова морей и СЗТО (межгодовые и сезонные значения биомассы, доминирование) // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 152. — С. 253-270.
Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Мерзляков А.Ю. Планктон, состояние кормовой базы и питание массовых рыб эпи- и мезопелагиали Охотского моря в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 169-235.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Современное состояние планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 355-407.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря и некоторых районов северной части Тихого океана в период 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 338-364.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 282-307.
Горбатенко K.M., Долганова Н.Т. Сравнительная уловистость различных типов планктонных сетей в высокопродуктивных зонах Тихого океана // Океанол. — 2007. — Т. 47, № 2. — С. 1-9.
Горбатенко K.M., Долганова Н.Т. Сравнительная уловистость различных типов планктонных сетей в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 146. — С. 213-225.
Долганова Н.Т. Состав, сезонная и межгодовая динамика планктона северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 810-889.
Заволокин А.В. Избирательность питания и обеспеченность пищей тихоокеанских лососей в российских водах Берингова моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — 24 с.
Зуенко Ю.И. Влияние изменений климата на океанологический режим и экосистему Японского моря : автореф. дис. ... д-ра географ. наук. — СПб. : Рос. гос. гидромет. Ун-т, 2009. — 39 с.
Зуенко Ю.И. Промысловая океанология Японского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — 228 с.
Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Сообщества пелагических рыб озера Дальнего. Опыт кибернетического моделирования : монография. — Л. : Наука, 1969. — 86 с.
Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 236 с.
Надточий В.В., Зуенко Ю.И. Сезонные изменения в планктоне северо-западной части Японского моря // Гидробиол. журн. — 2001. — Т. 37, № 6. — С. 10-18.
Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 416 с.
Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 643 с.
Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 544 с.
Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 226 с.
Суханов В.В. Моделирование стационарной полифагии // Вопр. ихтиол. — 1988. — Т. 28, вып. 5. — С. 790-801.
Суханов В.В., Заволокин А.В. Оценивание параметров селективности в питании рыб при неполных данных // Вопр. ихтиол. — 2006. — Т. 46, № 9. — С. 815-818.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 482 с.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — 580 с.
Шунтов В.П. Состояние биоты и биоресурсов морских макроэкосистем дальневосточной экономической зоны России // Бюл. № 4 реализации "Концепции дальневос-
точной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009а. — С. 242-251.
Шунтов В.П. Состояние биоты и биоресурсов морских макроэкосистем дальневосточной экономической зоны России // Вестн. ДВО РАН. — 2009б. — № 3. — С. 15-22.
Шунтов В.П., Волвенко И.В., Темных О.С. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 1. Нагульные акватории тихоокеанских лососей // Наст. том.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С. и др. Гл. 2. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в экономической зоне дальневосточных морей России // Динамика экосистем и современные проблемы сохранения биоресурсного потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 75-176.
Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 482 с.
Chiba S., and Saino T. Variation in mesoplankton community structure in the Japan / East Sea (1991-1999) with possible influence of the ENSO scale climatic variability // Progr. in Oceanogr. — 2003. — Vol. 57. — P. 317-339.
Dolganova N.T., Zuenko Y.I. Seasonal and inter-annual dynamics of mesoplankton in the north-western Japan Sea // Progr. in Oceanogr. — 2004. — Vol. 61, № 2-4. — P. 227-244.
Hirota Yu., Hasegawa S. The zooplankton biomass in the Sea of Japan // Fish. Oceanogr. — 1999. — Vol. 8, № 4. — P. 274-283.
Iguchi N. Spatial/temporal variation of zooplankton biomass and ecological characteristics of major species in the southern part of the Japan Sea // Progr. in Oceanogr. — 2004. — Vol. 61, № 2-4. — P. 213-225.
Kang Y.-S., Kim L.-Y., Kim H.-G., and Park J.-H. Long-term changes in zooplankton and its relationship with squid, Todarodes pasificus, catch in Japan / East Sea // Fish. Oceanogr. — 2002. — Vol. 11, № 6. — P. 337-346.
Nagasawa K. Is there abundant zooplankton prey for salmon in the subarctic North Pacific in Winter? // Bull. Nat. Res. Inst. Far. Seas Fish. — 1999. — № 36. — P. 69-75.
Поступила в редакцию 30.11.09 г.
