CC BY
107УДК 582.287: 581.524 (571.122)
С.П. Арефьев К МИКОФЛОРЕ НИЖНЕГО ПРИИРТЫШЬЯ
Выявлено 26 видов редких и малоизученных афиллофороидных грибов меридионального участка, пересекающего среднетаежную зону Западной Сибири вдоль Иртыша и Оби. Обследованы долины и краевые водоразделы. Рассмотрены зональные и азональные явления формирования микофлоры. Указаны новые местонахождения ряда видов, включенных в региональные Красные книги.
Биоразнообразие, афиллофороидные грибы, редкие и малоизученные виды, региональные Красные книги, Западная Сибирь, Тюменская область, Югра, средняя тайга, обь-иртышская пойма.
Рассматриваемая территория находится в пределах подзоны средней тайги лесной зоны Западно-Сибирской равнины, на границе двух провинций — Кондинской (Шаимская подпровинция) и Тобольской (Юганская подпровин-ция) [Физико-географическое районирование..., 1973]. Значительная ее часть, разделяющая эти провинции, относится к интразональному ландшафтному комплексу обширной долины Иртыша, имеющему существенную биотическую специфику [Растительный покров., 1985] и наиболее интересному в плане изучения биоразнообразия. Именно долина низовий Иртыша и по многим характеристикам связанного с ним ближайшего меридионального участка Оби — Верхнего Двуобья (с прилегающими к ним краевыми водоразделами) явилась основным местом настоящих микологических исследований, проведенных в
2008 и 2009 гг. на отрезке от ст. Демьянка (низовья р. Нелым) до д. Каменное (Ендырская протока). Их целью было выявление малоизученных и редких, нуждающихся в охране видов грибов, а также оценка вклада Нижнего Прииртышья в биологическое разнообразие ХМАО — Югры и Тюменской области в целом.
Современный биотический комплекс данной территории сформировался в исторически короткие сроки — на протяжении послеледникового периода (голоцена) — в субоптимальных для таежной зоны условиях под встречным влиянием европейского и сибирского биогеографических комплексов. В силу своей молодости, слабо выраженного рельефа и суровых природных условий наземный биотический комплекс среднетаежной зоны Западной Сибири в целом сравнительно небогат и малоспецифичен, в частности в нем почти отсутствуют эндемичные формы выше подвидового ранга, преобладают панголарктические фаунистические элементы. Однако в долине Иртыша, в отличие от плакоров, биотические показатели значительно увеличиваются как в качественном, так и в количественном отношении. Это является следствием формирования особого климата долины, определяемого переносом огромных теплых масс воды в северном направлении, а также дренажным эффектом реки. Долина Иртыша является крупнейшим каналом продвижения разных видов во встречных направлениях — как с юга на север, так и с севера на юг, а в историческом плане — мощным фактором генезиса флоры и фауны в Западно-Сибирском регионе.
За пределами долины Иртыша биологическое разнообразие существенно обедняется, хотя ее влияние еще распространяется на прилегающие дрениро-
ванные территории краевого водораздела. Подобное же влияние на биоразнообразие оказывают меньшие реки Обь-Иртышского бассейна, но оно сильно падает вместе с уменьшением их мощности. В долинах малых таежных рек еще формируются довольно специфичные, более богатые, чем на водоразделах, биотические комплексы, приобретающие, однако, все более зональный облик.
Наиболее бедна флора и фауна верховых болот — торфяников, слабо представленных на рассматриваемой территории. Занимая верхнюю часть водоразделов, они, как ни парадоксально, также несут в себе черты азональ-ности, проявляющейся в распространении субарктических тундровых элементов (например, северный олень, чернозобая гагара и др.). Биота афилло-фороидных макромицетов верховых болот развита очень слабо и насчитывает несколько видов, но заметно отличается от субарктической с доминированием стволовых паразитов: на низкорослой сосне верховых болот преобладают Dichomitus squalens (P. Karst.) D. A. Reid. и Amyloporia xantha (Fr.) Ry-varden, отмечены нетипичные для хвойных виды [Арефьев, 2001]. Биотические комплексы переходных и особенно низинных болот более богаты как в количественном, так и в качественном отношении.
Проникновение в среднетаежную зону региона азональных элементов флоры и фауны во многом обусловлено лесными пожарами. Гари, развивающиеся на их месте мелколиственные леса и особенно сосняки являются основным местообитанием ряда широко распространенных видов, свойственных лесной зоне, но не таежных в узком смысле (тетерев, белка, лось и др.). Поскольку сосняки и торфяники стали неотъемлемой частью природного комплекса средней тайги, разделение между зональными и азональными элементами фауны в значительной мере размывается, например, ряд видов, свойственных старым соснякам (глухарь и др.), по своему статусу близок к коренным таежным видам. По гарям в среднюю тайгу региона проникают некоторые лесостепные и подтаежные виды афиллофороидных грибов [Арефьев, 2010].
Аналогичную роль каналов проникновения в среднюю тайгу инородных элементов фауны играют и антропогенные территории, представленные на рассматриваемом участке поселениями человека, история которых насчитывает сотни лет. Однако до настоящего времени это были дискретные очаги, соединенные друг с другом почти только природными коммуникациями. Умножение, разрастание и преобразование таких очагов в ходе современного нефтепромыслового освоения, создание мощной магистральной инфраструктуры существенно усиливает антропный фактор формирования биоразнообразия региона. Уже на ранних стадиях антропогенной трансформации природных комплексов формируются сообщества со значительным участием азональных элементов, в естественных условиях свойственных неустойчивым биотопам пойм (ворона, белая трясогузка, столбовой гриб и др.), по мере формирования квазиустойчивых антропогенных экосистем увеличивается доля азональных элементов, ранее не представленных, в том числе адвентивных и инвазийных. При длительном снятии антропогенного фактора (например, на этапе ликвидации промыслов по исчерпании запасов нефти) отмечается тенденция к восстановлению исходной биоты, степень и длительность которого связана с масштабами трансформации [Соромотин, 2007].
Грибы составляют неотъемлемую часть большинства экосистем и вносят заметный вклад в существующее биоразнообразие. Исследования, проведенные в последние десятилетия, показали необходимость охраны редких и уязвимых видов грибов наряду с растениями и животными. Такие виды включены в Красные книги и разного рода охранные списки большинства развитых
стран, в частности Скандинавии, Польши, Германии и др. [Red data., 1998; 33 threatened fungi in Europe, 2003; Kotiranta et al., 2009; и др.]. Некоторые редкие виды грибов вошли в Красную книгу РСФСР [1988], позднее в России этот опыт был существенно расширен при разработке региональных Красных книг (Среднего Урала, республик Коми, Карелия, Новосибирской области и др.) [Мухин, Арефьев, 2006]. Знаменательным явилось издание «Красной книги Российской Федерации: Растения и грибы» [2008], микологический раздел которого по сравнению с 1988 г. был существенно пересмотрен. В настоящее время вышли в свет Красные книги Ханты-Мансийского [2003] и Ямало-Ненецкого [1997, 2010] автономных округов, Тюменской области [2004]. На базе последней для юга области был составлен отдельный перечень уязвимых видов грибов, утвержденный администрацией области в 2005 г., в 2011 г. уполномоченная комиссия внесла в него существенные изменения, в частности, в связи с антропофильным характером распространения некоторых редких видов в ходе развития нефтегазового комплекса и современных зонально-климатических подвижек. В действующую ныне Красную книгу ХМАО включено 20 видов грибов, из них 16 отнесены к системно свойственным данной территории редким видам, остальные требуют усиленного внимания и дальнейшего изучения.
Такое изучение и выявление новых видов грибов, требующих охраны, велось на протяжении последних лет в разных районах округа. В ходе настоящих исследований, проведенных в период с 5 по 16 августа 2008 г. и с 16 по 27 июля 2009 г., охвачена значительная часть Нижнего Прииртышья — Верхнего Двуобья, прежде всего долины Иртыша и прилегающих краевых водоразделов. Работы велись маршрутным методом из опорных пунктов Каменное, Урманное (2008), Батово (2008, 2009), Цингалы (2008), Чембакчина, Горноправдинск (2008, 2009), ст. Демьянка (2009).
Исследованы в основном афиллофороидные макромицеты — наиболее крупная экологическая группа древесных грибов, играющих ключевую роль в лесных экосистемах округа. Собранные образцы грибов определены до вида по пособиям М.А. Бондарцевой [1998], Т. Ниемеля [2001] и др. Результаты исследований редких видов грибов по основным местонахождениям сведены в таблицу.
Находки редких и малоизученных видов афиллофороидных грибов в Нижнем Прииртышье — Верхнем Двуобье
Вид
Число встреч вида и субстрат в пунктах
лу ГС IT
* эё
и
ш
Clavariadelphus pistillaris (Fr.) Donk — Рогатик пестиковый
Fomitiporia hartigii (Allesch. at Schw.) Nie-mela — Трутовик Гартига Fomitopsis cajanderi (P. Karst.) Kotl. et Pouzar — Фомитопсис Каяндера '°JGanoderma lucidum (Fr.) P. Karst. — Гано-дерма лакированная Gloeophyllum abietinum (Bull.: Fr.)
P. Karst. — Глеофиллум пихтовый Hapalopilus salmonicolor (Berk. et M. A. Curtis) Pouzar - Гапалопилус лососевый JHaploporus suaveolens (L.: Fr.) Donk — Гаплопорус пахучий
++
почва
+
почва
1П
1Е
1Е
1Е
1Е
1Б
1Б
1Ив
Число встреч вида и субстрат в пунктах
Вид Ендырская пойма Каменное Урманное о в о 1- а Б Цингалы Дальний Чугас Цингалы Ближ. Чугас Чембакчина Горноправдинск Демьянка
Ю(Т)Hericium coralloides (Scop. Ex Fr.) S. F. Gray — Гериций коралловидный Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. — Корнева губка Ю(Т)Ischnoderma resinosum (Fr.) P. Karst. sensu lato — Ишнодерма смолистая Ю(Т)Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murrill — Серно-желтый трутовик TLentinus martianoffianus Kalchbr. — Пило- листник Мартьянова Ю(Т)Leptoporus mollis (Pers.: Fr.) Pilat — Лептопорус мягкий {T)Onnia leporina (Fr.) H. Jahn. — Онния привлекательная Perenniporia subacida (Peck) Donk — Переннипория кисловатая Ю Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat. — Трутовик Швейница Piloporia sajanensis (Parmasto) Niemela — Пилопория саянская TPolypoms badius (Pers.) Schwein. — Полипорус каштановый Polyporus melanopus Fr. — Полипорус черноногий Ю(Т)Pycnoporellus fulgens (Fr.) Donk — Пикнопореллус блистательный Rigidoporus crocatus (Pat.) Ryvarden — Ригидопорус шафрановый Skeletocutis lenis (P. Karst.) Niemela — Скелетокутис нежный ЮТSpongipellis spumeus (Sowerby: Fr.) Pat. — Спонгипеллис пенообразный Steccherinum murashkinskyi (Burt) Maas G. — Ежовик Мурашкинского Trametes suaveolens L.: Fr. — Траметес душистый Tyromyces fumidiceps G. F. Atk. — Тироми-цес дымчато-серый 1 Ив 2Ос 1Е 1Ос 12Ив 1Е 2К 1Ос 1Б 1Б,2Е, 1Е 1Б 1Ив 2Б,1Ос 1Е 2Е 1Б,2Е 1Ос 1Е 1Е 2 Ос 1П 1Б 1Е 1К 1Ос, 1Ос 1П 1Е,1Е 1Б 1Б,2Е 1Б,3Е 1К,1К 1Ос 1К 1Ос
Всего видов/охраняемых 2/1 1/1 1/1 12/6 5/3 5/4 5/3 7/5 4/2
Примечание. Виды, включенные в перечни охраняемых: Ю — Красная книга ХМАО [2003]; Т — Красная книга Тюменской области, перечень 2011 г., (Т) — перечень 2005 г. Субстраты: Е — ель, П — пихта, К — кедр (сосна сибирская), Б — береза, Ос — осина, Ив — ива. Подчеркнуты находки 2009 г.
В результате работ, проведенных в 2008 г., стали известны новые местонахождения видов, уже включенных в Красную книгу Ханты-Мансийского автономного округа [2003], на который приходится большая часть обследованного участка. Среди них Hericium coralloides, Ganoderma lucidum, Spongipellis spumeus, Ischnoderma benzoinum (I. resinosum sensu lato), Leptoporus mollis, Laetiporus sulphureus, Pycnoporellus fulgens, Clavariadelphus pistillaris. Были отмечены и некоторые редкие на территории ХМАО грибы, вопрос о статусе и распространении которых интересен с научной точки зрения: Tyromyces fumidiceps, Polyporus melanopus, Skeletocutis lenis, Steccherinum murashkinskyi, Fomitopsis cajanderi и др. Отмечены новые местонахождения видов грибов, позднее вошедших в Красную книгу Тюменской области [2004] и последую-
щие перечни охраняемых видов для юга области,— Lentinus martianoffianus, Polyporus badius, Haploporus suaveolens.
Последний вид — один из наиболее редких на территории области реликтов неморальной арктотретичной микофлоры, где впервые был найден во время экспедиции братьев Кузнецовых еще в 1909 г. В.Н. Сукачевым, впоследствии академиком. Настоящая находка — пятая для региона; после долгого перерыва вид был отмечен И.В. Ставишенко в Юганском заповеднике, природных парках «Сибирские Увалы» и «Самаровский чугас» [Ставишенко, 2002; Ставишенко, Мухин, 2002; Ставишенко, Залесов, 2008]. Примечательно нахождение Tyromyces fumidiceps на нескольких стволах плавника в Ендыр-ской пойме. Этот вид первоначально был известен для речных пойм Европы и Северной Америки, в России длительное время не отмечался и был найден только в последние годы — в Поволжье [Спирин, 2003] и на юге Тюменской области [Арефьев, 2008], а ныне — в ХМАО. Интересны новые находки Poly-porus badius, не указанного для региона в монографии В.А. Мухина [1993], но c 2002 г. несколько раз отмеченного нами в Ханты-Мансийском районе. Близ Горноправдинска сделана вторая на территории округа находка гриба Skeletocutis lenis, ранее также неизвестного для региона. Впервые на его территории отмечен гриб Piloporia sajanensis. Интерес представляет и местонахождение в окрестностях Горноправдинска базидиом Heterobasidion annosum, широко распространенного, но крайне редко на территории региона образующего плодовые тела.
Из всех обследованных участков в плане охраны грибов наиболее интересны останцы коренного берега Иртыша — Дальний и Ближний Чугасы, расположенные в его долине поблизости от с. Цингалы. Здесь на очень небольшой территории сосредоточено наибольшее число редких и охраняемых видов грибов, сделаны наиболее ценные находки, относимые к реликтовой микофлоре [Мурашкинский, 1939], что в комплексе с прочими ландшафтнобиологическими и этноисторическими особенностями позволяет рекомендовать охранный статус данных объектов (памятники природы). Интересен также район с. Батово, где помимо ряда уже упоминавшихся видов отмечена крупная ценопопуляция Laetiporus sulphureus в пойменном лесу, образованном ивой белой.
Всего на обследованной территории отмечено 26 видов афиллофороид-ных грибов, представляющих научный и природоохранный интерес. Из них 9 — включенные в Красную книгу ХМАО [2003], 11 — в Красную книгу Тюменской области в редакции 2004 г., 6 — в перечень охраняемых грибов юга Тюменской области, принятый в 2011 г., 13 — прочие виды, представляющие прежде всего научный интерес. Из числа отмеченных грибов в ходе исследований 2009 г. найдено 16 видов (табл.), что ненамного меньше, чем в 2008 г. (17 видов). В списке 2009 г. отсутствуют виды, найденные нами в 2008 г. на севере исследованного участка (Spongipellis spumeus, Tyromyces fumidiceps, Clavariadelphus pistillaris), а также найденные на цингалинских «чугасах» Hap-loporus suaveolens, Onnia leporina и некоторые другие. Вместе с тем только в
2009 г. в окрестностях с. Батово отмечены Laetiporus sulphureus, Phaeolus schweinitzii, Leptoporus mollis, включенные в Красную книгу ХМАО, впервые на территории ХМАО найден Hapalopilus salmonicolor, ранее единично отмеченный В.А. Мухиным [1993] в Уватском районе юга Тюменской области. Впервые на территории Нижнего Прииртышья отмечены редкий западно-сибирский гриб Lentinus martianoffianus, найденный в ХМАО только на территории Юганского заповедника [Ставишенко, Мухин, 2002], и несколько шире распространенный в регионе Rigidoporus crocatus, а также нечасто или спорадически
встречающиеся Trametes suaveolens, Perenniporia subacida, Gloeophyllum abi-etinum. Подтверждено нахождение редких (при этом не всегда уязвимых в современных условиях) видов грибов, отмеченных нами в Нижнем Прииртышье в 2008 г.: включенных в Красную книгу ХМАО Ischnoderma benzoinum (I. resinosum sensu lato), Hericium coralloides, Pycnoporellus fulgens, Ganoderma lu-cidum, а также Polyporus badius (наиболее вероятный кандидат в охранный список округа), Skeletocutis lenis, Fomitopsis cajanderi.
Таким образом, всего по итогам двух сезонов работы в Нижнем Прииртышье и Верхнем Двуобье нами отмечено 26 редких для округа и малоизученных видов грибов, половина из которых включена в Красные книги ХМАО [2003] и Тюменской области [2004]. В ходе работ 2009 г. выявлено 16 видов редких грибов, из них 8 уже включенных в Красные книги, 7 видов общих со списком 2008 г. и 9 видов, отмеченных впервые на рассматриваемой территории, в том числе один — впервые на территории округа. Результаты исследований позволяют рассматривать Нижнее Прииртышье, прежде всего интра-зональную долину Иртыша и его краевые водоразделы, как территорию, имеющую существенное значение для изучения и охраны биологического разнообразия грибов Югры и Тюменской области в целом.
ЛИТЕРАТУРА
Арефьев С.П. Дереворазрушающие грибы в экологическом мониторинге территории нефтяных месторождений Среднего Приобья // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2001. Вып. 2. С. 67-85.
Арефьев С.П. Новые сведения о редких грибах Тюменской области // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Мат-лы IV междунар. конф. Оренбург, 2008. С. 21-24 (Тр. Ин-та биоресурсов и прикладной экологии).
Арефьев С.П. Системный анализ биоты дереворазрушающих грибов. Новосибирск: Наука, 2010. 260 с.
Бондарцева М.А. Определитель грибов России. Порядок афиллофоровые. СПб.: Наука, 1998. Вып. 2. 391 с.
Красная книга Российской Федерации: Растения и грибы. М., 2008. 855 с.
Красная книга РСФСР. Растения / АН СССР; Отв. ред. А.Л. Тахтаджян. М.: Росаг-ропромиздат, 1988. 590 с.
Красная книга Тюменской области: Животные, растения, грибы / С.П. Арефьев, О.Г. Воронова, С.Н. Гашев и др.; Отв. ред. О.А. Петрова. Екатеринбург: Изд-во УрГУ, 2004. 496 с.
Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа: Животные, растения, грибы / Ред.-сост. А. М. Васин. Екатеринбург: Парус, 2003. 376 с.
Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа: Животные, растения, грибы / Отв. ред. Л.Н. Добринский. Екатеринбург: Изд-во УрГУ, 1997. 240 с.
Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа: Животные, растения, грибы / С.П. Арефьев, В.Д. Богданов, М.Г. Головатин и др.; Отв. ред. С.Н. Эктова, Д.О. Замятин. Екатеринбург: Баско, 2010. 308 с.
Мурашкинский К.Е. Горно-таежные трутовики // Тр. Омск. с.-х. ин-та. 1939. Т. 17. С. 75-108.
Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург: Наука, 1993. 232 с.
Мухин В.А., Арефьев С.П. Охраняемые виды грибов Уральского федерального округа // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40, вып. 3. С. 231-235.
Ниемеля Т. Трутовые грибы Финляндии и прилегающей территории России. Helsinki: Kasvimuseo Luonnantieteellinen Keskusmuseo: Botanical Museum: Finnish Museum of Natural History, 2001. 121 c.
Растительный покров Западно-Сибирской равнины / И.С. Ильина, Е.И. Лапшина, Н.Н. Лавренко и др. Новосибирск: Наука, 1985. 249 с.
Соромотин А.В. Техногенная трансформация природных экосистем таежной зоны а процессе нефтегазодобычи (на примере Тюменской области): Дис. ... д-ра биол. наук. Тюмень, 2007. 400 с.
Спирин В.А. Афиллофоровые грибы Нижегородской области: Видовой состав и особенности экологии: Дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2003. 275 с.
Ставишенко И.В. Предварительные сведения о видовом составе ксилотрофных макромицетов заповедно-природного парка «Сибирские Увалы» // Экологические исследования восточной части Сибирских Увалов. Нижневартовск, 2002. Вып. 1. С. 80-92.
Ставишенко И.В., Залесов С.В. Флора и фауна природного парка «Самаровский чугас». Ксилотрофные базидиальные грибы. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т, 2008. 104 с.
Ставишенко И.В., Мухин В.А. Ксилотрофные макромицеты Юганского заповедника. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2002. 175 с.
Физико-географическое районирование Тюменской области / Под ред. А.А. Гвоздецкого. М.: Изд-во МГУ, 1973. 246 с.
Kotiranta H., Saarenoksa R. & Kytovuori I. Aphyllophoroid fungi of Finland. A check-list with ecologi, distribution, and threat categories // Norrlinia. 2009. 19. P. 1-223.
Red data book of East Fennoscandia / H. Kotiranta, P. Uotila, Sulkava S. et S.-L. Pol-tonen (Eds.). Helsinki: Ministry оf the Environment, Finnish Environment Institute et Botanical Museum: Finnish Museum of Natural History, 1998. 351 р.
33 threatened fungi in Europe. Complementary and revised information on candidates for listing in Appendix I of the Bern Convention. 2003. 14 p.
ИПОС СО РАН, г. Тюмень
S.P. Arefyev
ON MYCOFLORA OF THE LOWER IRTYSH BASIN
The article specifies 26 species of rare and little-studied аphyllophoroid fungi from a meridional section, crossing West Siberian middle taiga zone along the Irtysh and Ob’ rivers. Subject to investigation being valleys and boundary watersheds, with consideration of zonal and azonal phenomena of mycoflora formation, indicating new locations of certain species included into the regional Red Books.
Biodiversity, aphyllophoroid fungi, rare and little-studied species, regional Red Books, West Siberia, Tyumen Oblast’, Yugra, middle taiga, Ob’-Irtysh floodplain.
