CC BY
49
01.02.2017 УДК 597—19(261 ):574
УДК 597 -19(261):574.9:551.462:551.461.8
Е.И. Куку ев, С.Ю. Гулюгин
К ИСТОРИИ ФОРМИРОВ АНИЯ СООБЩЕСТВ РЫБ НА ПОДВОДНЫХ ПОДНЯТИЯХ АТЛАНТИЧЕСКОГО ОКЕАНА
На основе сравнительного изучения сделан вывод о молодом постледниковом возрасте ихтиофауны подводных поднятий Северной Атлантики, характеризующейся очень низким эндемизмом и большей долей восточноатлантических видов и, напротив, о более древней (миоцен-плиоценовой) консервативной ихтиофауне тропической и субтропической зон южного полушария, с большим количеством эндемичных и большей долей амфиатлантических видов.
On the basis of a comparative study, a conclusion is drawn about a relatively young post-glacial age of ichthyofauna, inhabiting the North-Atlantic underwater elevations. The ichtyophauna is characterized by very low endemism and a larger share of East-Atlantic species. On the contrary, older (Miocene-Pliocene) conservative ichthyofauna of the southern hemisphere tropical and subtropical regions, is characterized by a large number of endemic and amphiatlantic species.
Исследования дна Атлантического океана [3] выявили чрезвычайную сложность его рельефа, обусловленную существованием здесь грандиозной системы срединно-океанических хребтов, разного типа подводных поднятий и многочисленных подводных гор, большей частью вулканического происхождения. В тех случаях, когда вершина такой горы находится выше уровня океана, — это острова; если же они опущены на 100 — 200 — 500, 1000 или 2000 м ниже океанической поверхности, их именуют подводными поднятиями. Геоморфологические особенности подводных поднятий имеют огромное значение для формирования биотопов (рис. 1).
Ё
Рис. 1. Структура биотопов открытой части Атлантического океана [22]
В том случае, когда вершина поднятия находится выше уровня океана, диапазон биотопов более широк — напрашивается аналогия с биотопами, приуроченными к континентальному шельфу: супралитораль, литораль, сублитораль и батиаль. Когда вершина поднятия не достигает уровня океана на 100—200 м, шельф с частью его биотопов отсутствует — выделяются только сублитораль (талассосублитораль) и батиаль. Если глубины над вершинами составляют 500 м и более, сохраняется лишь батиаль. Изученная авторами ихтиофауна непосредственно связана с биотопами островов и различных поднятий. Пелагические рыбы (эпимезопелагиали), обитающие в той же водной массе, а также рыбы батиали (свыше 500 м) в данной работе не рассматриваются.
Исходным материалом послужили фаунистические списки рыб подводных поднятий Северной, Центральной и Южной Атлантики [2; 5—11; 12; 14; 16]. Данные по ихтиофауне островов взяты из работы Бригса [20]. В качестве методической основы была использована и дополнена современными данными концепция этого зоогеографа о происхождении ихтиофауны различных островных систем.
Отправными точками принятой концепции служат:
— географическое местоположение поднятия и зоогеографическая структура населяющего его ихтиоцена;
— степень эндемизма ихтиоцена;
— геологический возраст и тип поднятия (остров, подводная гора, подводный хребет);
— палеотемпературы поверхности океана и его уровень в финальной части неогена и четвертичного периода;
— источник заселения поднятий различной биотой — сопредельные участки материков с их более древней фауной.
Все исследованные вицы разбили на четыре больших группы: восгочноатлантическую; амфиатлантическую; западноатлантическую и эндемичную. По процентному соотношению видов из этих групп для каждого района были графически сопоставлены поширотные изменения (рис. 2).
01.02.2017 УДК 597—19(261 ):574
Е
Рис. 2. Поширотные изменения зоогеографической структуры
Их анализ показал, что в зоогеографической структуре островов и сопредельных с ними подводных поднятий Северного полушария в бореальных и субтропических районах наиболее высокий процент вос-точноатлантических видов, количество которых закономерно уменьшается в южном направлении. Процент амфиатлантических видов, напротив, возрастает при движении с севера на юг, достигая максимальных значений на островах и поднятиях тропической зоны и в Южном полушарии. Количество эндемиков на островах и поднятиях бореальной и субтропической зон Северного полушария минимально, но закономерно увеличивается к югу, достигая максимальных значений на изолированных островах и поднятиях тропической зоны Южного полушария. Западноатлантический элемент в бореальных и субтропических районах Северного полушария практически отсутствует, но появляется на сильно изолированных островах тропической зоны Южного полушария — острова Вознесения, Св. Елены и Тристан-да-Кунья, подводные горы Гратан и др. Сопоставление не выявило какой-либо четкой зависимости зоогеографической структуры ихтиофауны от степени изолированности подводных поднятий и островов. В Северном полушарии (рис. 2.) у находящихся южнее островов уменьшается значение восточноатланического компонента и возрастает роль амфи-атлантического и эндемичного компонентов (парадокс Северного полушария). В тропической зоне Южного полушария фактор изолированности ярко выражен. Здесь максимально количество эндемиков и амфиатлантических видов и минимально количество видов связанных с восточным побережьем. Также довольно значителен прг -ент западноатантических видов. На Китовом хреоте, примыкающем к шельфу Южной Африки, велик ¡4{тоцент восточноатлантических (южноафриканских) и амфиатлантических видов при минимуме эндемиков. На удаленном от континентальных берегов Тристан-да-Кунья, находящемся в нотальной зоогеографической области, более 30 % западноатлантичских видов, менее 20 % восточноатлантических и более 20 % амфиатлантических и эндемиков. Фактор изолированности очевиден.
Почему в Северном полушарии этот фактор «не работает», а в тропической зоне и в Южном полушарии очевиден?
Для ответа обратимся к данным палеоокеанологии четвертичного периода, к самому стрессовому для всей биоты этапу — пику оледенения, датированному 180 тыс. лет назад [1; 4; 12]. Сравнив средние температуры океана того времени [1] с аналогичными современными значениями, выявили наибольшую поширотную разницу (около 7°С), оказавшуюся в Северном полушарии в субтропической зоне (Азорские острова) и наименьшую (2°С) — в широтах островов Вознесения, Св. Елены, и Тристан да Кунья в Южном полушарии. В Северном полушарии (см. рис. 2) четко выражена связь большой разницы температур с минимальным количеством эндемиков и значительным количеством восточноатлантических видов. В тропической зоне и в Южном полушарии с минимальной разницей температур коррелируют большой процент эндемиков, минимальное число восточноатлантических видов и большой процент амфиатлантических форм. Степень изолированности, минимальная разница палеотемператур и температур современных вод этих областей также обнаруживают между собой положительную корреляцию.
Можно предположить, что на островах и поднятиях северной субтропической зоны в пик оледенения низкими температурами была уничтожена существовавшая ранее эндемичная фауна. В период послеледникового потепления за счет близлежащего африканского шельфа здесь была сформирована новая фауна рыб с большой долей восточноатлантических видов. В тропиках и в Южном полушарии, где температурный стресс был невелик, древняя самобытная ихтиофауна сохранилась, здесь обитает много эндемиков и широко распространенных амфиатлантических видов.
В периоды климатических пертурбаций существенное воздействие на ихтиофауну северного и южного полушарий могло оказать изменение уровня океана (рис. 3). При его понижении подводные поднятия превращались в острова с обширными биотопическими нишами, а при повышении уровня океана количество ниш уменьшалось (исчезали мелководные формы).
Ь|йр://е! i Ьгагу. шЛ^п1оа<^е! i Ьгагу_9508257_72073800. Мт
2/3
01.02.2017 УДК 597—19(261 ):574
Е
Рис. 3. Изменения уровня океана за последние 150 тыс. лет
Таким образом, сообщества рыб подводных поднятий Северной Атлантики в пределах бореальной и субтропической зон характеризуются очень низким эндемизмом, большой долей восточноатлантических видов и более низкой — амфиатлантических. Наиболее вероятно, что эти сообщества относительно недавнего происхождения, которое связано с этапом послеледникового потепления (7—6 тыс. лет назад). Аналогичные сообщества Южного полушария отличаются большей долей эндемиков и амфиатлантических видов, меньшим количеством восточноатлантических видов. Они более консервативны и сформировались скорее всего, в миоцен-плиоценовое время.
Список литературы
1. Бараш М.С. Четвертичная палеоокеанология Атлантического океана. М., 1988.
2. Гущин А.В., Кукуев Е.И. К составу ихтиофауны северной части Срединно- Атлантического хребта // Рыбы открытого океана. М., 1981.
3. Ильин В.А. Геоморфология дна Атлантического океана. М., 1976.
4. Кеннетт Д.П. Морская геология. Т. 1, 2. М., 1987.
5. Кукуев Е.И., Гущин А.В., Гомолицкий В.Д., Милорадов Г.К. Методические материалы для определения рыб открытой части Северной Атлантики. Калининград, 1980.
6. Пахоруков Н.П. Глубоководные придонные рыбы Китового хребта и прилегающих районов / / Рыбы открытого океана. М., 1981. С. 19 — 31.
7. Парин Н.В., Пахоруков Н.П. Топическая классификация ассоциированных с дном рыб, обитающих в талассной эпимезобентали Мирового океана (по данным наблюдений из подводных обитаемым аппаратов) / / Вопросы ихтиологии. 2003. Т. 43. № 1. С. 21 — 33.
8. Пахоруков Н.П. Предварительный список батиальных рыб подводной возвышенности Риу-Гранди //Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1976. Т. 104. С. 313 — 331.
9. Пахоруков Н.П. Подводные наблюдения глубоководных рыб Атлантического океана в районе поднятия Сьерра-Леона //Вопросы ихтиологии. 1999. Т. 39. № 3. — с. 653 — 660
10. Трунов И.А. Ихтиофауна подводной банки Вальдивия (Юго-Восточная Атлантика) //Бюл. Московского общества испытателей природы. — Отд. Биол. 1981. Т. 86. Вып. 5. С. 51 — 64.
11. Трунов И.А. Ихтиофауна подводных поднятий в районе островов вознесения и Св. Елены (Атлантический океан) / / Вопросы ихтиологии. 2006. Т. 46. № 4. С. 471—477.
12. Хаин В.Е. Тектоника Континентов и океанов. М., 2001. С. 604.
13. Щербачев Ю.П., Кукуев Е.И., Шлибанов В.И. Состав донных и придонных ихтиоценов подводных гор южной части Северо-Атлантического хребта / / Вопросы ихтиологии. 1985. Т. 25. Вып. 1. С. 35 — 50.
14. Briggs J. Marine Zoogeography. 1974.
15. Kukuev E.I. 20 years of ichthyofauna research on seamounts of the North Atlantic Ridge and adjacent areas. A review //Arch.Fish.Mar.Res. 2004. 51(1—3). Р. 215—232.
Об авторах
Е.И. Кукуев — канд. биол. наук, ст. науч. сотр., АтлантНИРО, efi-kukuev@yandex. ru
С.Ю. Гулюгин — канд. биол. наук, науч. сотр. АтлантНИРО, gulugin@mail. Ru
