CC BY
28
2005 ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА. Сеп. 3. Вып 3
ГИДРОБИОЛОГИЯ
УДК 577.472(28)
Е. А. Мовчан, И. А. Стогов
К ИССЛЕДОВАНИЮ ЭФЕМЕРНЫХ ВОДОЕМОВ МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ
На морском побережье, особенно скалистом, обычны небольшие углубления, заполненные водой. Из всех названий, которые получили эти водоемы: наскальные, прибойные, морские, литоральные, пресноводные ванны, по-видимому, «наскальные ванны» - понятие наиболее широкое, а, следовательно, неоднородное. Сюда можно отнести как морские, так и континентальные водоемы разной солености.
Можно отметить, что исследования подобных водоемов проводились как часть более обширных работ, посвященных изучению морской литорали. Так, в отечественных публикациях 20-30-х годов XX в., можно встретить термины «лужа» и «ванна», без выделения их из морской литоральной зоны. Имеются многочисленные определения понятия «ванна», подчеркивающие специфику водоемов подобного типа. В работах П. Йонсена [11] и И. И. Жюбикаса [3] подобного рода водоемы рассматриваются как углубления на литорали и осушной зоне, постоянно заполненные водой, частично или полностью изолированные от моря и, что важно, существующие как самостоятельные водоемы.
Особого интереса заслуживает вопрос происхождения котловин подобных водоемов. Основным процессом является выдалбливание мягких участков скал твердыми обломками, которые при передвижении их волнами, расширяют и углубляют трещины. JI. О. Ретовский [8], работавший на Баренцевом море, пишет, что ванны образуются в результате отрыва отдельных гранитных глыб от основного скального массива вследствие сильного выветривания при действии атмосферных факторов и разрушающего воздействия прибоя. Этот же автор, ссылаясь на работы, выполненные на водоемах побережья Балтийского моря, обра-
mOAT DUTi*iOmiA irrA гтллггАтгиАА ATirTntOATAa trootromrrAm »гл/«гт m notxtiA тттптолт/т^ к-лтго^отт
LU.UV 1 WllIi:ULUliiV. 11W Vi jUl lUVlV/i AIVJ1 tU Ж XI A J1H llUVl 1Л V JivUllVMIl 1VV1U1A
уровня и малой соленостью воды, в результате чего настоящие морские ванны на Балтике представлены скудно.
В целом большинство научных изысканий на водоемах подобного типа посвящено морским и солоноватоводным ваннам по причине их более широкого распространения. Классификации подобных водоемов часто основаны на солености и продолжительности их существования. О пресноводных водоемах обычно лишь упоминают, как о распресненных рефугиумах морского происхождения. JI. О. Ретовский [8] вообще оставил пресные ванны вне своего внимания, отметив лишь, что встречаются они не только на морском побережье, но и внутри материка.
Одним из первых фундаментальных исследований, посвященных изучению наскальных ванн, является работа Палле Йонсена [11], проведенная на побережье о-ва Борнхольм в Балтийском море. Автор обратил внимание на скудность информации о водоемах подобного типа в научной литературе и определил наскальные ванны как скопления воды в понижениях рельефа на побережье моря, сообщающиеся с ним волновыми забрызгами и высоки-
© Е. А. Мовчан, И. А. Стогов, 2005
ми приливами. Он подробно описывает фауну исследованных водоемов, с указанием времени и условий при которых были найдены те или иные виды и выделяет 20 биоценозов наскальных ванн, в том числе четыре пресноводных. Общий диапазон солености описанных им водоемов изменялся от 0 до 33%о. В данной работе приводятся подходы к классификации наскальных ванн, в основу которой положено их местоположение, водное питание и наличие растительности.
Всеми авторами отмечена высокая нестабильность физико-химических характеристик. Из-за небольшого объема подобные водоемы подвержены сильному воздействию условий окружающей среды. Температура воды приблизительно равна температуре воздуха. В летнее время температура воды в ваннах превышает таковую в море. Зимний период характеризуется более суровыми условиями по сравнению с морем. Температура воды в лужах либо ниже, чем в море, либо они полностью промерзают. Соленость воды в водоемах данного типа меняется в зависимости от скорости испарения и типа водного питания (брызги волн, выпадение осадков).
Одним из важнейших факторов, определяющих гидрологический и гидрохимический режим морских ванн, по единому мнению многих исследователей, является продолжительность связи ванны с морем, которая зависит от высоты расположения над нулем глу бин, прибойности, рельефа берега и т. п.
В работе И. И. Жюбикаса [3] сильно опресненные ванны отмечены в верхней супра-литорали на. высоте не менее 10 м над уровнем моря. Типичной для подобных водоемов является смешанная морская и пресноводная биота: доминируют амфиподы Оаттагиз (ЗиеЬет, ветвистоусые ракообразные рода ОарИта, личинки хирономид.
На побережье Балтийского моря, как уже отмечалось, пресноводные наскальные ванны более распространены. Так, К. Левандер [13] в своей обширной работе выделяет 5 типов пресноводных ванн, подразделяя их на дождевые и торфяные, и приводит флористические и фаунистические списки. Г. Линдберг [14] классифицирует наскальные ванны финского побережья Балтики по солености, особенностям водного баланса (атмосферные осадки и дренаж) и типу водной растительности. В работе П. Йонсена [11] для наскальных ванн побережья о-ва Борнхольм выделено 20 типичных биоценозов, в том числе 3 пресноводных. Б. Ганнинг [11] подразделяет пресноводные ванны побережья Балтийского моря на две группы - постоянные и пересыхающие, появляющиеся в период дождей, не разделяя их по составу биоты. Для населения этих наскальных ванн характерны личинки хирономид, амфиподы Саттагиз ёиеЬет, моллюски рода Ьутпаеа.
Наскальные ванны обычны и на побережье Белого моря. Самые общие сведения о беломорских наскальных ваннах можно найти в работах В. В. Луканина, А. Д. Наумова и В. В. Федякова [5], а также А. В. Гришанкова и Е. А. Нинбурга [2], посвященных общей характеристике супралиторали Белого моря.
С 1992 г. сотрудниками нашей кафедры на базе Морской биологической станции СПбГУ проводятся комплексные сезонные исследования наскальных ванн, как типичных водоемов побережья Белого моря. Интерес к проблеме определен и географией объекта исследования - наскальные и тундровые ванны островов Белого моря, или арктические водоемы.
Для исследованных нами ванн с соленостью близкой к беломорской (23%о) характерно практически полное отсутствие зоопланктона и чрезвычайно высокое обилие зообентоса, обусловленное доминированием моллюска ЬШоппа оЫизШа. В водоемах с соленостью менее 9%о в планктоне обычно доминируют коловратки родов НеханИга и АзсотогрИа, что, возможно, связано с отсутствием здесь крупных ракообразных, механически повреждающих мелкие организмы при активном движении. Зообентос характеризуется преобладанием амфипод рода Саттагиз.
Беломорские пресноводные наскальные ванны изучались и ранее, однако предметом внимания обычно являлись планктонные ценозы. Как отмечал Н. В. Вехов [1], ванны хорошо дифференцированы по вертикали. Около самого уреза воды до высоты 2 м над уровнем моря расположены трещины и углубления, заполненные морской водой. Ванны, расположенные выше 6 м, получают морскую воду лишь в штормовую погоду. Пресные ванны обычно занимают самый высший ярус скал (выше 8 м над уровнем моря), и брызги морской воды до них практически не доходят. Пресноводные ванны часто окружены различной растительностью.
В районе Керетского архипелага Белого моря - пресноводные наскальные; ванны весьма многочисленны и обычны уже на высоте 4 м над уровнем моря. Видимо, это связано с небольшой прибойностью и резкими суточными колебаниями температуры, приводящими к конденсации влаги на зеркало и водосборную площадь. Е. Н. Черновская [10] объясняет пониженную соленость Белого моря его континентальным положением, затрудненным водообменом и мощным береговым стоком. Это, на наш взгляд, делает возможным существование на побережье Белого моря большого количества именно пресноводных наскальных ванн даже в районе супралиторали.
Изученные пресноводные наскальные ванны крайне разнообразны по своим морфо-метрическим и гидрохимическим характеристикам [6, 9]. Из-за небольшого объема воды они подвержены сильному воздействию меняющихся условий окружающей среды. Важную роль при этом играют существенные изменения уровня воды, особенно сильно сказывающиеся на величинах цветности и рН воды. Для исследованных водоемов характерны значительные сезонные изменения содержания растворенного органического вещества, цветности, концентрации общего фосфора, электропроводности при небольшом межгодовом варьировании.
Наскальные ванны островов Керетского архипелага Кандалакшского залива Белого моря по степени зарастания макрофигами довольно разнородны и могут быть отнесены к самым различным классам: от 1 класса (не заросшие или почти не заросшие с площадью зарослей менее 1% акватории) до 8 класса (сплошь заросшие - с площадью зарослей около 100%) [7]. В последний класс попадают водоемы, дно которых практически полностью покрыто моховым ковром Fontinalis sp. Для большинства же водоемов характерно заметное преобладание гелофитов (воздушно-водной) и болотной растительности (осоки). Степень зарастания гелофитами, к числу которых, прежде всего, относятся представители родов Sparganium (ежеголовник) и Hippuris (водяная сосенка), как правило, не превышает 60%. В меньшей степени представлены Menyanthes, Ranunculus и злаковые. По мнению Б. Ганнинга [11], ежеголовник также является характерным компонентом пресноводных наскальных ванн побережья Балтийского моря.
Общая численность бактериопланктона в большинстве водоемов значительна и изменяется в пределах характерных для мезотрофных и слабоэвтрофных водоемов. Распределение максимальных и минимальных величин общей численности бактерий в донных отложениях и воде не совпадают [4]. Для фитопланктона характерны придонные и планкти-бентические формы, показатели обилия невелики. Общей чертой зоопланктона большинства наскальных ванн является низкое видовое разнообразие, высокие показатели обилия и незначительная роль хищников, преимущественно факультативных форм [9]. Зообентос наскальных ванн характеризуется низким видовым разнообразием с преобладанием вторич-новодных форм и высокими показателями обилия.
Как известно, видовой состав и структура сообществ зависят от стадии экологической сукцессии, которая происходит под влиянием биотических и абиотических факторов. В отсутствии внешних факторов, тормозящих сукцессию, развитие сообщества происходит до стадии климакса. Однако в случае наличия тормозящих внешних факторов развитие мо-
жет прекращаться на ранних стадиях. В течение 10-летнего периода наблюдений нами отмечено постоянство структурных показателей зоопланктона зообентоса. По-видимому, в условиях наскальных ванн мы сталкиваемся с прекращением экологической сукцессии за счет действия аллогенных факторов - пересыхания в летний и перемерзания в зимний период.
В заключение хотелось бы отметить следующее: так как условия ландшафта во многом определяют физико-химические характеристики вод, наскальные ванны в основном похожи на озера Карелии, но их, безусловно, следует выделять в особый тип водоемов не только в силу небольших размеров, экстремальности условий существования, но и из-за особенностей гидробиологического режима (небольшое число видов, простые трофические отношения, высокие величины обилия).
Наскальные ванны - водоемы разнообразные по своим физико-химическим и мор-фометрическим характеристикам, испытывающие сильное влияние условий окружающей среды. Экстремальные условия существования обусловливают олигомиксный характер сообществ. Высокое обилие гидробионггов в наскальных ваннах, возможно, связано с «компенсацией плотностью», а также с потенциальными возможностями гетеротопных форм при колонизации биотопов.
Пресноводные наскальные ванны, видимо, широко распространены на побережье морей с пониженной соленостью (Белое, Балтийское), где они являются характерным компонентом прибрежных ландшафтов и обычны уже на высоте 4 м над уровнем моря. Видимо, это связано с небольшой прибойностью и резкими суточными колебаниями температуры, приводящими к конденсации влаги на зеркало и, особенно, на водосборную площадь. От морских литоральных ванн они отличаются особенностями водного баланса, от озер -малыми размерами, не превышающими 100 м2, и глубинами менее 1 м.
Длительное время существования пресноводных наскальных ванн при незначительных размерах и высоких скоростях осадконакопления, по нашему мнению, возможно лишь при постоянном удалении донных отложений паводковыми водами из котловин, располо-5Кенных на прибрежных склонах (т. е. постоянной смене аккумулятивного типа круговорота веществ и энергии в течение летнего вегетационного сезона на транзитный в осенний и, особенно, весенний периоды).
Статья рекомендована проф. Н. В. Максимовичем. Summary
MovchanE. A., Siogov I. А. То research of ephemeral reservoirs of sea coasts.
The results of complex researche of rockpools of the Karelian coast of the White sea held both by the employees and the students of the ichthyology and hydrobiology department Saint-Petersburg university since 1985 are briefly stated. The basic physical-chemical and biological characteristics of rockpools as typical elements of the landscape of Northern Kareliya are given.
Литература
1. Вехов H. В. Особенности зоопланктона наскальных ванн островов Белого моря // Биология Белого моря. 1974. Т. 4. С. 49-64. 2. Гришанков А. В., НинбургЕ. А. Общая характеристика супралито-рали // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1. Исследование фауны морей. СПб., 1995. Вып. 42(50). С. 193-197. 3. Жюбикас И. И. Эколого-фаунистичес-кие характеристики биотопа морских ванн литорали и супралиторали Восточного Мурмана: Автореф. канд. дис. Л., 1969. 22 с. 4. Каурова 3. Г., Сафонова Е. Ф. Бактериопланктон и бактериобетос пресноводных наскальных ванн островов Белого моря // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2001. Вып. 4 (№ 27). С. 111-116. 5. Луканин В. В., Наумов А. Д.. Федяков В. В. Вертикальная зональность Белого моря // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1. Исследование
фауны морей. СПб., 1995. Вып. 42(50). С. 189-193. 6.МовчанЕ.А., Полякова Н. В., Стогов И. А. Наскальные ванны как объект долговременного мониторинга // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2000. Вып. 2 (№11). С. 18-19. 7. Папченков В. Г. Картирование растительности водоемов и водотоков // Гидроботаника: методология и методы. Борок, 2003. С. 132-136. 8. Ретовский Л. О. Наблюдения над морскими ваннами Мурманского побережья // Труды Аркт. ин-та. 1933. Т. 3. Вып. 2. С. 29-43. 9. Стогов И. А., Мовчан Е. А., Полякова Н. В. Физико-химические и биологические характеристики наскальных ванн островов Керетского архипелага Кандалакшского залива Белого моря в 1990-1994 гг. // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 1996. Вып. 2 (№ 10). С. 17-23. 10. ЧерновскаяЕ. И. Гидрологические и гидрохимические условия на литорали Восточного Мурмана и Белого моря. М.; JI., 1956. 11. Gan-ningB. Studying of chemical, physical and biological conditions in Swedish rockpool ecosystems // Ophelia. 1971. Vol. 9, N 1. P. 51-105. 12. Johnsen P. Rock-pools of Bornholm and their fauna. Videnskalelige Med-delelser, 1945. Bd. 109. P. 1-53. 13.Levander K.M. Zur Kenntniss des Lebens in den stehenden Kleinge-wassern auf den Schareninseln //Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica. 1900. Vol. 18 (6). P. 1-107. 14. Lindberg H. Ökologisch-geographische Untersuchungen zur Insectenfauna der Felsentumpel an den Küsten Finnlands // Acta Zool. Fennica. 1944. Vol. 41. P. 1-178.
Статья поступила в редакцию 5 мая 2005 г.
