CC BY
173
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2011 БИОЛОГИЯ Вып. 1
УДК 597.554.3
К ФЕНЕТИКЕ ПЛОТВЫ НЕКОТОРЫХ ВОДОЕМОВ ПРИКАМЬЯ
Е. А. Зиновьев, М. А. Бакланов, Т. Н. Делидова
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; zoovert@psu.ru; (342)2396228
Дано краткое описание фенетических и счетных признаков плотвы из рек Обвы и Чусовой. Уточнен систематический состав плотвы.
Ключевые слова: фенетика; плотва; реки; бассейн Камы.
Плотва - одна из самых массовых и самых изученных рыб бассейна Камы; обладает гигантским ареалом, охватывающим всю Евразию. Плотве посвящены многие сотни специальных публикаций как у нас в стране, так и за рубежом; выполнены десятки кандидатских диссертаций, причем 4 из них - в При-камском регионе: Н.И. Зырянова (1951), Б.Г. Котегов (2002), А.Е. Волгарев и А. Треногин (две последние остались незавершенными). Ни одному виду рыб в Прикамье не довелось иметь столько противоречивых суждений, как плотве; в частности, ее относили в разные годы к разным подвидам - сибирский (Зырянова, 1951), серушка (Зырянова, 1955, 1959), Rutilus тШш (Ь.) (уркш (Пушкин, Букирев, 1962; Зиновьев, Пушкин, 1989). Долгое время ее считали сорной рыбой, которую надо ловить в любое время года (в том числе и в нерестовый период) и в любом количестве; затем перевели в разряд малоценных видов. Лишь в последнее время плотву стали относить к ценным видам, таким, как язь и др., так как по пищевым качествам она им не уступает. Кроме того, плотва является кормовым объектом ценных хищников - судака, щуки, сома. Поэтому плотву следует считать полезным и необходимым звеном в ихтиофауне.
Согласно Л.С. Бергу (1949), у плотвы насчитывается до 15 подвидов лишь в Западной Европе и Северной Азии. Однако исследования, предпринятые А.Н. Мироновским и А.Н. Касьяновым (1986, 1987), а также другими ихтиологами ИБВВ РАН (более 10 публикаций) показали, что принятое ранее деление на подвиды некорректно. Определению подвида удовлетворяют только R.r. са&ри (вобла) и R.r. ага1етч&', остальные описания не валидны. При этом сборов из большинства мест описания подвидов у ревизующих их авторов не было, что заставляет относиться к таким выводам с осторожностью. Даже если они частично правы, то бесспорно, что плотва - эвритопная рыба, одинаково хорошо приспособленная к обитанию в ма-
лых и крупных реках, озерах, прудах, водохранилищах, опресненных участках морей. Повсеместно встречаются формы прогонистые и высокотелые, туводные и полупроходные, быстрорастущие и медленно растущие, иногда встречаются золотистая (оранжевая, красная) аберрации (Берг, 1949). Несомненно, что широкая биологическая пластичность сопровождается изменчивостью морфотипа, что отмечается большинством исследователей. Вопрос лишь в том, насколько корректно выделяются подвиды, либо экотипы, экоморфы и насколько надежны используемые для этого признаки. Интересно и существование «индустриальной расы» плотвы в черте г. Москвы, в р. Москве (Яковлев, 1992; Мироновский, 1994), однако не ясно, как быстро возникает такая раса, в каком градиенте загрязнений и насколько устойчива хронологически.
За последние 50 лет кафедрой зоологии позвоночных и экологии ПГУ накоплен огромный материал по морфобиологии плотвы из приблизительно 30 разнотипных водоемов Прикамья, основанный на традиционных методах; обобщение его - удел ближайшего будущего. В настоящем сообщении авторы намерены обсудить возможности использования фенетического метода, предложенного Н.В. Яковлевым, Ю.Г. Изюмовым, А.Н. Касьяновым (1981) для исследования карповых рыб и сопоставить с полученными ими результатами.
Для этой цели исследованы 132 экз. плотвы из р. Обвы и 98 из р. Чусовой (и в том, и другом случае низовья рек), а также 93 экз. из р. Камы у Кра-савинского моста в г. Перми в свежем состоянии. По счетным признакам различий не оказалось: D IV 9 - 11, А III 10 - 11, чешуй 11 в Обве 42 - 45, в р. Чусовой 42, 43 (по 1 экз.) - 44, что соответствует номинативному подвиду R.r. гыи1ш = R.r. typicus. Среднепопуляционные значения счетных признаков плотвы разнотипных популяций представлены в таблице.
© Зиновьев Е. А., Бакланов М. А., Делидова Т. Н., 2011
42
Сопоставление ряда счетных признаков плотвы
Водоем, место сбора Число глоточных зубов Число ветвистых лучей Б Число ветвистых лучей А Число чешуй 11 Число позвонков п Автор, год
М* ш* М ш М ш М ш м ш
«Индустриальная» раса, 1988, Москва 10.4 0.04 10.2 0.04 10.6 0.04 41.4 0.10 40.9 0.05 156 Яковлев, 1992
«Индустриальная» раса, 1989, Москва 10.5 0.08 10.3 0.09 10.7 0.10 42.5 0.18 40.9 0.10 36 Яковлев, 1992
Камское водохранилище, г. Добрянка - - 10.0 0.06 10.3 0.10 42.6 0.15 40.9 0.09 38 Изюмов, Кожара, Касьянов, 1986
Камское водохранилище, г. Соликамск и Березники - - 9.9 0.06 10.3 0.10 42.1 0.15 41.0 0.13 36 Изюмов, Кожара, Касьянов, 1986
Рыбинское водохранилище - - 10.0 0.02 10.3 0.05 42.6 0.10 40.9 0.08 ** Изюмов, Кожара, Касьянов, 1986
Кама около Красавинского моста (верх. Боткинского водохранилища) 10.9 0.03 9.9 0.05 10.1 0.08 43.0 0.13 39.7 0.07 93 Наши данные, 2009
Р. Обва (нижнее течение) выше пос. Ильинский 10.8 0.03 10.0 0.03 10.1 0.05 42.9 0.10 - - 132 Наши данные, 2009
Р. Чусовая (нижнее течение), Ветляны 10.9 0.04 10.1 0.05 10.2 0.06 43.3 0.12 - - 98 Наши данные, 2009
Примечания: * значения «М», «ш» - округлены до 0.1 и 0.01; ** число чешуй у плотвы в Рыбинском водохранилище установлено по 84 экз., а позвонков - по 76.
и>
К фенетике плотвы некоторых водоемов Прикамья
44
Е. А. Зиновьев, М. А. Бакланов, Т. Н. Делидова
Как считают В.Н. Яковлев, Ю.Г. Изюмов и А.Н. Касьянов (1981), изменчивость глоточных зубов высока у всех карповых, что позволяет эффективно использовать этот признак для внутривидовой систематики. Плотва является одним из немногих видов сем. карповых, для которых характерна направленная асимметрия глоточных зубов. Особи с формулой 6 - 5 преобладают с частотой около 90% в выборках все подвидов (Яковлев, 1992). Суммарное число глоточных зубов плотвы в естественных водоемах бассейна Камы достоверно больше, чем у представителей «индустриальной» расы (см. таблицу), тогда как количество лучей А и чешуй 11 у последней несколько меньше, чем в камских водоемах. Во всяком случае, местная плотва не соответствует показателям индустриальной расы, хотя зона р. Камы у Красавинского моста характеризуется интенсивным загрязнением городскими стоками, стоками металлургических заводов и объединения «Пернефтеоргсинтез». Частота варианта «6 - 5» составляет в Обве 87.5% и в Чусовой - 88%, тогда как «5 - 5» встречается соответственно в 12.5% и 12% случаев. Иных вариантов в этих местообитаниях не отмечено. Аномальные варианты «6 - 4», «5 - 4» и «6 - 6» изредка встречались в выборках из Мотовилихинского пруда (5.6%, Пермь) и Нижнезыряновского пруда - водохранилища (9.7%, г. Березники) - в зонах довольно высокого антропогенного воздействия. Одиночные случаи появления аномалий «5
- 4» и «6 - 6» отмечались и в начальный период формирования Камского водохранилища (Пушкин, Букирев, 1962). В последнее время в разных водоемах Удмуртии отмечены многие морфологические отклонения у плотвы (Котегов, 2001, 2002), но не ясно как они соотносятся с признаками «индустриальной» расы и касаются ли глоточных зубов, либо только относятся к элементам позвоночника и черепа.
Онтогенез каналов сейсмосенсорной системы и характер их иннервации позволяет рассматривать число отверстий на каждой кости как независимые признаки, что используется в систематике млекопитающих; для большинства признаков доказан генетический контроль изменчивости (Яковлев, Изюмов, Касьянов, 1981). Число отверстий надглазничного канала на лобных костях ^80) плотвы из Обвы и Чусовой одинаково, составляет 7, число отверстий преоперкулярного канала на правой и левой предкрышках (Рос) составляет 8 на Обве и 7 в р. Чусовой. Количество отверстий «сс» на правой и левой зубных костях чаще всего равно 4, но в нескольких случаях колебалось от 2 до 3 и 5. По данным указанных выше авторов, у плотвы это количество стабильно и составляет Fs0 7, Рос 7, Dc 4.
Задние позвонки туловищного отдела у карповых отличаются от типичных туловищных наличи-
ем парапофизов, срастающихся с их телами и от хвостовых - отсутствием нижнего остистого отростка - это так называемый переходный отдел, выделяющийся наибольшим числом аномалий (Яковлев, Изюмов, Касьянов, 1981). Обычно отдел охватывает 3-4 позвонка двух типов: тип А - па-рапофизы срастаются, образуя костную перемычку под гемальным каналом, тип Л - не срастаются. Вариантов достаточно много: ЛА, ЛАЛ, ЛЛА, ЛАА, ЛЛАЛ и др. Чаще всего в нашем материале встречались переходные позвонки по типу ЛЛА. Такое же соотношение констатировано для плотвы «индустриальной» расы.
В итоге следует отметить, что фенетические признаки немного менее вариабельны, чем традиционные счетные признаки, а для подтверждения либо отрицания происхождения и «генетических потоков» или географических рас, описанных ранее (Изюмов, Кожара, Касьянов, 1986 и др.), необходимо исследование экологически разнотипных популяций вида (речные, прудовые, озерные, во-дохранилищные прибрежные и глубоководные) в регионе и внутрипопуляционных группировок плотвы, ибо складывается впечатление, что изменчивость существует и на субпопуляционном уровне.
Библиографический список
Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. 2. С. 469-925.
Зиновьев Е.А., Пушкин Ю.А. Рыбы Пермской области // Животный мир Прикамья. Пермь, 1989. С. 10-28.
Зырянова Н.И. Плотва реки Вятки: автореф. дис.
... канд. биол. наук. Пермь, 1951. 21 с. Зырянова Н.И. Материалы по систематике и биологии плотвы из реки Вятки // Учен. зап. Киров. гос. пед. ин-та. 1955. Вып. 2. С. 99-113. Зырянова Н.И. Возрастная изменчивость некоторых морфологических признаков // Вопр. ихтиологии. 1959. Вып. 13. С. 134-138.
Изюмов Ю.Г., Кожара А.В., Касьянов А.Н. Популяционная структура леща Abramis brama и плотвы Rutilus rutilus (Cypriniformes, Cyprinidae) камских водохранилищ // Зоол. журн. 1986. Т. 65, вып. 11. С. 1644-1654. Касьянов А.Н. Популяционная морфология плотвы Rutilus rutilus (L.) в водохранилищах Верхней и Средней Волги: автореф. . дис. канд. биол. наук. Л., 1984. 23 с.
Котегов Б.Г. Морфопатологический анализ плотвы некоторых водоемов Удмуртии и его биоин-дикационное значение // Рыбные ресурсы Камско-уральского региона и их рациональное использование: материалы науч.-практ. конф. Пермь, 2001. С. 94-96.
К фенетике плотвы некоторых водоемов Прикамья
45
Котегов Б.Г. Морфобиологические особенности плотвы Rutilus rutilus (L.) в антропогенный во-доемаx Удмуртии: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ижевск, 2002. 19 с.
Мироновский А.Н. Морфологическая дивергенция популяций плотвы Rutilus rutilus (Cyprinidae) из малый водоемов Москвы: к вопросу о формировании «Индустриальный рас» // Вопр. hx-тиологии. 1994. Т. 34, № 4. С. 486-493.
Мироновский А.Н., Касьянов А.Н. Структура вида Rutilus rutilus в бассейне Каспийского моря // Зоол. журн. 1986. Т. 65, вып. 7. С. 1024-1031.
Мироновский А.Н., Касьянов А.Н. Многомерный анализ морфологической изменчивости плотвы
- Rutilus rutilus (Cyprinidae) из водоемов СССР // Зоол. журн. 1987. Т. 66, вып. 3. С. 393-401.
Пушкин Ю.А., Букирев А.И. Материалы по систематике и промыслово-биологической xаракте-ристике рыб Камского водоxранилища // Учен. зап. Перм. гос. ун-та. 1962. Т. 21, вып. 4. С. 141-145.
Яковлев В.Н. «Индустриальная раса» плотвы Rutilus rutilus (Pisces. Cyprinidae) // Зоол. журн. 1992. Т. 71, вып. 6. С. 81-85.
Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Фене-тический метод исследования популяций кар-повык рыб // Биол. науки. 1981. № 2. С. 98101.
Поступила в редакцию 22.11.2010
About phenetic of a roach from some reservoirs in basin river Kama
E. A. Zinovjev, doctor of biology, professor, head of cathedra M. A. Baklanov, candidate of biology, associate professor T. N. Delidova, student
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia,614990; zoovert@psu.ru; (342)2396228
A brief description of phenetic and counting signs of roach in the rivers Obvy and Chusovoi. Updated systematic composition of roach.
Key words: phenetic; roach; rivers; basin of Kama.
Зиновьев Евгений Александрович, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой
Бакланов Михаил Алексеевич, кандидат биологических наук, доцент
Делидова Татьяна Николаевна, студентка ГОУВПО «Пермский государственный университет»
