CC BY
54
взрослых белохвостых пигалиц Vanellochettusia leucura, которые за-гнездились на небольшом песчаном острове. На разливах в 9 км восточнее Казалинска 4 июля 1974 отмечены 3 особи.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 938: 3078-3090
К биологии размножения и постэмбриональному развитию бекаса Gallinago gallinago
Н.С.Иванова
Второе издание. Первая публикация в 1970*
Изучение постэмбрионального развития и биологии бекаса Gallinago gallinago проводилось автором в мае-июле 1966 и 1967 годов в Ленинградской области в районе Раковых озёр (Эурепеенярви), где представлен по существу весь типичный для Карельского перешейка комплекс водно-болотных птиц. Этот район с 1886 по 1939 год привлекал внимание многих русских, финских и шведских орнитологов, а с 1966-1967 годов здесь вновь стали проводиться орнитологические исследования, предпринятые сотрудниками кафедры зоологии позвоночных Ленинградского государственного университета.
Материалом для статьи явились наблюдения автора, которые проводились как за гнёздами и выводками, так и взрослыми бекасами на их гнездовой территории. Специально оборудованные укрытия у гнёзд помогли собрать целый ряд данных по биологии бекаса в период вы-лупления и вождения выводка. Для получения более детальных сведений о поведении птенцов в первые дни после вылупления некоторые гнёзда огораживались сеткой, специальной тканью или досками. Загороженный участок равнялся 4 м2. Над одной из загородок был натянут тент, препятствовавший вылету взрослой птицы. Другое гнездо было огорожено досками высотой 20 -30 см, через которые не могли перебраться лишь птенцы; в то же время доски не отпугивали взрослых птиц, и они могли свободно проникать внутрь гнезда. На огороженном участке птенцы оставались под присмотром родителей 3 дня, в течение которых они получали дополнительный корм. Попытки содержания птенцов в неволе с момента их вылупления дольше оказались менее эффективными. В отличие от других видов куликов (турухтан Philomachus pugnax, травник Tringa totanus, черныш Tringa
* Иванова Н.С. 1970. К биологии размножения и постэмбриональному развитию бекаса // Вестн. Ленингр. ун-та 15: 24-35.
ochropus, перевозчик Actitis hypoleucos), которые в таких же условиях нормально росли и развивались, молодые бекасы доживали лишь до 46-дневного возраста.
Биология размножения
По данным Г.А.Носкова (устн. сообщ.), прилёт бекасов в Ленинградскую область сильно растянут в сроках и проходит с 6 апреля по 10 мая. На Раковых озёрах 1 мая 1967 бекасы уже активно токовали, а самки держались на токовых участках самцов. В этом же районе в течение лета 1925 года Меррикаллио (Merrikallio 1929) встречал бекасов почти ежедневно, однако гнёзд не находил. В 1966 и 1967 годах нами было найдено всего 12 гнёзд и выводков.
На Раковых озёрах бекасы гнездятся на южном берегу Большого Ракового озера и на болотах вокруг Охотничьего озера. Здесь они устраивают гнезда в разнообразных биотопах, чаще всего на заливных лугах (7 гнёзд), реже — на низком затопленном берегу Большого Ракового озера, занятом густыми кустарниковыми зарослями (3 гнезда), а также в смешанном сыром лесу у ручья (1 гнездо).
Все гнёзда были построены на сухих кочках, иногда выступающих прямо из воды (2 гнезда), в 1-2 м от ближайшей лужи или канавы. Гнёзда были удачно замаскированы среди высокой и густой травы, довольно однотипно устроены и представляли собой ямку, выстланную сухой травой. Количество откладываемых яиц было чрезвычайно постоянным и почти во всех случаях равнялось 4. Лишь в одном гнезде из 11 известных кладка состояла из 3 яиц.
К гнездованию на Раковых озёрах бекасы приступают в начале мая, о чём свидетельствуют данные, сведённые нами в таблицу 1. Срок размножения пары считался выясненным в тех случаях, когда удавалось установить время появления в гнезде яиц, день вылупления птенцов или определить точный возраст птенцов. В последнем случае время откладки яиц определялось исходя из того, что инкубационный период у бекаса равен 20-22 дням.
Как видно из таблицы 1, вылупление в известных нам гнёздах проходило в 1966 году с 30 мая по 3 августа, а в 1967 году в более сжатые сроки — с 25 мая по 6 июня. Обращает на себя внимание сильная растянутость гнездования в 1966 году (с мая по август). Разница в сроках откладки яиц в разных гнёздах в то лето составляла 64 дня. Сильная растянутость гнездования бекаса — явление, известное в литературе (Witherby et al. 1945; Williamson 1960; Козлова 1962). Оно подтверждается и растянутыми сроками токования самцов. Например, в Сос-новском охотничьем хозяйстве в 1962 году с 8 по 12 июня нами был отмечен второй пик активности токования бекасов, а на Раковых озёрах в 1967 году 5 июля самцы ещё токовали.
Таблица 1. Сроки гнездования бекаса на Раковых озёрах
Май Июнь Июль Август
1-10 10-20 20-31 1-10 10-20 20-30 1-10 10-20 20-31 1-10 10-20 20-31
1966 год
1967 год
Условные обозначения: красные линии — продолжительность сроков насиживания с момента откладки последнего яйца до вылупления; голубые линии — дальнейшая судьба гнезда не прослежена.
Таким образом, растянутость брачного периода может считаться характерной чертой биологии бекаса, что, в свою очередь, приводит к значительной разновозрастности птенцов в природе. Судя по данным, полученным нами на Раковых озёрах, инкубационный период у бекаса продолжался не менее 20 дней. Если основываться на литературных данных (Heinroth 1928; Bent 1929; Williamson 1949; Kendeigh 1952; Bannerman 1961; Козлова 1962), в разных гнёздах он может быть различным и варьировать в пределах 18-22 дней. Общая причина неодинаковой длительности инкубации у бекаса кроется, видимо, прежде всего в растянутости самого процесса вылупления у разных пар. Так, в каждом из четырёх гнёзд, находившихся под наблюдением, вылупле-ние протекало с различной скоростью и заняло 8, 24, 48 и 60 ч.
О начале вылупления, как обратил на это внимание А.С.Мальчев-ский (1959), изучая процесс вылупления у воробьиных птиц, можно судить ещё в яйце, по переходу птенца от алантоисного дыхания к лёгочному, которое сопровождается характерным пощёлкиванием. Это щёлканье дыхательных путей хорошо прослушивается и у куликов, в частности у бекаса. Установить точный срок начала функционирования лёгких у эмбрионов в полевых условиях довольно трудно. Поэтому о продолжительности самого процесса вылупления мы могли судить по времени, которое проходит от появления на скорлупе яйца первых трещинок или бугорков до полного освобождения птенца от скорлупы.
Во всех прослеженных нами случаях сильно затягивался первый период вылупления — от первых трещинок до появления отверстия, из которого показывается клюв птенца. Последующая же фаза вылупле-ния, продолжающаяся до окончательного освобождения птенца от
скорлупы, занимала в разных случаях от 1.5 до 13 ч. Насиживание яиц у бекаса, как известно (Козлова 1962; Witherby et al. 1945; Williamson 1960), начинается с 3-го или 4-го (последнего) яйца, поэтому вылупление птенцов в каждом гнезде протекает обычно дружно. Так, в четырёх гнёздах, находившихся под специальным наблюдением, период между вылуплением первого и последнего птенца составил в одном гнезде 1.5 ч, а в остальных 3 и 6 ч. В двух других гнёздах последний птенец вылупился только на следующие сутки.
Покровы птенцов
Новорождённые бекасы покрыты эмбриональным пухом, который на верхней стороне тела располагается по птерилиям, аналогичным перовым (верхняя шейная, плечевая, спинная). Аптерии (боковая, шейная, центральная, подмышечная) хорошо выражены. На животе, пояснице и на ногах аптерии не выражены, и пух равномерно покрывает здесь кожу. Пушинки эмбрионального пуха окрашены по-разному, а каждая пушинка в свою очередь имеет различную окраску в основании, в срединной и концевой частях. Окраска кончиков создаёт узор из разно-цветных полос и пятен, который отличает бекасят от пуховичков улитов, например (рис. 1). Эта окраска имеет, несомненно, защитное значение: пуховички совершенно незаметны на бурой почве среди растений.
Рис. 1. 2-суточный птенец бекаса, Рис. 2. Пушинки эмбрионального пуха.
содержавшийся в неволе. а — со спинной птерилии, 6 — с брюшной птерилии.
Эмбриональный пух бекаса принадлежит к двум категориям: к так называемым ргаер1ити1ае и ргаереппае (Русгай; 1907). Ргаереппае -пух, предшествующий перу, — составляет основную массу эмбрионального пуха новорождённого птенца (рис. 2). Каждая его пушинка состоит
из бородок 1-го порядка, на которых сидят бородки 2-го порядка длиной в 1 мм. Концы бородок 1-го порядка удлинены и лишены бородок 2-го порядка, а основания соединены чехликом, который легко расчленяется препаровальными иглами. Количество бородок 1-го порядка в каждой пушине непостоянно, оно варьирует, но в определённых пределах, характерных для данного вида (табл. 2).
Таблица 2. Особенности пуха бекаса, влияющие на его теплоизоляционные свойства
Возраст, сут Локализация Густота пуха, шт Длина пуха, мм Число бородок 1-го порядка, шт
М ± т п М ± т п М ± т п
п л Спина 62±26.62 5 10.25±0.08 16 11.75±0.69 16
и-1 Грудь 104±32.30 3 11.3±0.39 10 10.0±0.86 10
2-3 Спина 60±30.5 3 9.25±и.25 10 12.90±0.55 10
Грудь 95 1 10.05±0.06 9 9.77±0.40 9
4-5 Спина 41±2.83 2 9.1 ±0.05 7 14.0±0.30 7
Грудь 53±4.24 2 8.5±0.12 8 12.3±0.78 7
Ргаереппае имеет, несомненно, утепляющее значение. Его теплоизоляционные свойства зависят от густоты, длины и количества бородок 1-го порядка в каждой пушине. Определение густоты пуха, т.е. количества пушин на каждые 0.5 см2 поверхности кожи, проводилось по методике, описанной на чайковых птицах (Иванова 1969). Измерения показали, что пух бекаса значительно гуще на нижней стороне тела Так, количество пушинок в пробе на спине у 0-1-суточных птенцов составляет 62, а на груди — 104 (табл. 2). Как и у большинства других птиц (Мальчевский 1959), эмбриональный пух у бекаса не возникает вновь и не растёт в процессе постэмбрионального развития, поэтому происходит его постепенное разреживание по мере роста птенца и увеличения поверхности его тела. Уже у 4-5-суточных птенцов бекаса количество пушин в пробе на спине снизилось до 41, а на груди до 53.
Ргаереппае не только не растёт, но, наоборот, снашивается с возрастом, и его длина уменьшается из-за постепенного обнашивания. В первую очередь обламываются кончики, лишённые бородок 2-го порядка. Длина их небольшая, не превышает 4 мм на спине и 3 мм на груди у 0-1-суточных птенцов, а у 4-5-суточных снижается до 2-3 мм на спине и 2 мм на груди.
Praeplumulae — предшественник дефинитивного пуха — представлен у птенца бекаса светло-серыми пушинками длиной от 1 до 6 мм. Количество бородок 1-го порядка в каждой пушине колеблется от 4 до 9, в среднем — 6.6. Они в небольшом количестве встречаются как на аптериях, так и на птерилиях между перьями.
На смену эмбриональному пуху, который по мере роста птенца те-
ряет своё теплоизоляционное значение, идут новые категории покровов. Praepennae заменяется юношеским пером — teleoptiles, причём каждая пушинка выталкивается растущим пером (рис. 3). Чехлик, соединяющий бородки, как всегда (Bolk et al. 1931), распадается, и каждая бородка 1-го порядка пушины становится продолжением бородки пера (рис. 4). Praeplumulae меняется на дефинитивный вторичный пух — plumules (рис. 5). Последний просматривается у 4-5-суточных птенцов в коже, а на поверхности её ещё едва намечается у птенцов в возрасте 7 сут.
Рис. 3. Чехлик эмбрионального пуха связан с несколькими бородками растущего юношеского пера, на котором пух может держаться длительное время.
Рис. 4. Чехлик, соединяющий бородки пуха, распадается, и каждая бородка становится продолжением бородки пера.
Рис. 5. Растущий дефинитивный пух.
О развитии юношеского пера бекаса нет никаких литературных данных. Автору удалось проследить только начальные стадии развития пера, которое происходит в определённой последовательности. В первую очередь закладываются пеньки на плечевой и грудной птери-лиях. Они просвечивают в коже уже у 2-3-суточных птенцов. В возрасте 4-5-сут птенцов выступают наружу пеньки плечевой, спинной (лопаточный отдел) и грудного отдела брюшной птерилий. Одновременно в кутисе закладываются пеньки маховых и больших кроющих
перьев крыла. По данным Хейнрот (Heinroth 1932), на 15-й день у птенцов видны большие кисточки грудных, маховых и кроющих перьев, а птенец достигает размера в половину взрослой птицы. На 20-й день птенец уже в пере, но пух целиком сохраняется ещё на голове и в виде отдельных пушинок на концах перьев живота и гузки.
Птенцы бекаса перепархивают уже в 19-20-дневном возрасте (Козлова 1962; Heinroth 1932). По наблюдениям Вильямсон (Williamson 1960), подъём на крыло в норме происходит в возрасте около 25 дней, а полное развитие крыла, хвоста и клюва происходит к концу 7-й недели, примерно через 24-26 дней после подъёма на крыло.
Формирование различных реакций у птенцов
Формирование двигательных реакций у птенцов бекаса происходит в строго определённой последовательности. Только что вылупившиеся ещё мокрые птенцы неподвижно лежат в гнезде Через 3-4 ч, обсохнув и немного окрепнув, они начинают хаотически двигаться под самкой. Время от времени из-под неё появляется голова птенца. Птенцы в первый раз вылезают из-под самки и лежат рядом с ней неподвижно (табл. 3). Наблюдаются первые попытки встать на ноги, вначале неудачные. Птенцы делают первые шаги на дрожащих, сильно согнутых ножках. Заметно окрепнув, через 4 -13 ч после вылупления, птенцы начинают совершать регулярные прогулки вокруг гнезда в радиусе 10-30 см. Передвигаются они быстро и ловко на сильно согнутых ножках. Пальцы птенцов очень цепкие. Они легко спускаются с гнездовой кочки и взбираются на неё и на спину самки. Однако движения бекасят ещё слабо координированы, они спотыкаются, часто падают, зацепившись за траву. Координация движений вырабатывается постепенно в течение последующих 1-2 дней. Ноги птенцов полностью выпрямляются только на вторые сутки.
Из таблицы 3 видно, что двигательные реакции устанавливаются значительно быстрее у более сильных птенцов, вылупившихся первыми. Младшие же птенцы намного отстают в развитии. О сроках окончательного покидания гнезда в литературе имеются противоречивые сведения. По одним данным (Witherby et al. 1945), птенцы покидают гнездо сразу же, как только обсохнут, по наблюдениям других авторов (Williamson 1960), птенцы остаются в гнезде несколько дней.
На Раковых озёрах все выводки бекаса покидали гнёзда в течение первых суток (см. таблицу 3). У огороженного гнезда самка начала водить птенцов на кормёжку через 7 ч после вылупления, но они всегда возвращались в гнездо, где оставался третий птенец. Стремление увести птенцов из загородки проявилось у родителей только на следующий день, через 20 ч после вылупления. Наблюдения показали, что раньше, чем через 6-7 ч после вылупления, птенцы были ещё не в со-
стоянии окончательно покинуть гнездо. Причём продолжительность пребывания птенцов в гнезде определялась в первую очередь потребностью в пище. Выпрашивая корм, птенцы тем самым вынуждали родителей вести их на кормные участки. По всей видимости, птенцы не могли оставаться без пищи дольше 18-20 ч после вылупления.
Таблица 3. Формирование двигательных реакций у птенцов бекаса
№ гнезда № птенца Дата вылупления Время вылупления (ч.мин) Время с момента вылупления
Первый выход Начало прогулок Временный уход на кормёжку Окончательный уход из гнезда
1 1 11 июня 12.00 — 13 ч 18 ч
2 11 июня 15.00 - 10 ч 18 ч
3 12 июня 01.30 - > 5 ч
2 1 26 мая 12.00 18-20 ч
2 26 мая 13.00
3 27 мая 00.00-01.00 6-7 ч
3 1 5 июня 11.00-13.00 6-7 ч
2 5 июня 11.00-13.00 6-7 ч
3 5 июня 11.00-13.00 6-7 ч
4 5 июня 11.00-13.00 6-7 ч
4 1 30 мая 06.00 6 ч
2 30 мая 07.00-07.30 6 ч
3 30 мая 07.00-07.30 6 ч
4 30 мая 07.00-07.30 6 ч
5 1 6 июня 10.00 3 ч 30 мин 4 ч 7.25
2 6 июня 10.30 4 ч 30 мин 5 ч 7.00
3 6 июня 13.50 10-16 ч 10-16 ч
Реакция почёсывания выражается в том, что птенцы засовывают клюв между пушинами и проводят им по коже. Эта реакция проявляется с первого дня; у одного птенца она впервые была отмечена через 6 ч после вылупления. Более старшие птенцы почёсываются постоянно; при этом движения пуховичков напоминают движения взрослых. Однако птенцы никогда не перебирают клювом пушинки и не укладывают их, как это делают с перьями взрослые птицы. Видимо, движения эти не очищают пух, а носят скорее тренировочный характер. Наблюдения в неволе показали, что птенцы не могли привести в порядок мокрый и грязный пух, несмотря на постоянное почёсывание. Родители никогда не чистят клювом своих птенцов, однако он механически смазывается жиром при трении о перья насиживающей птицы.
Реакция затаивания у бекаса, в отличие от воробьиных птиц, проявляется сразу же после вылупления. Мокрые и слабые птенцы затаиваются прямо на гнезде, обсохшие — в 20-30 см от него. Птенцы из гнезда, окружённого водой, уплывали и затаивались среди травы пря-
мо на воде. При этом всё поведение птенцов чётко согласуется с поведением и голосовыми реакциями родителей. Затаивание происходит по особому сигналу — резкому громкому крику. Из оцепенения их может вывести другой сигнал, означающий ликвидацию опасности. У бекаса это тихий утробный звук, напоминающий гудение, резко отличающийся от голосовых реакций, которые обычно приходится слышать. Этот звук бекасы никогда не издают в присутствии людей. Он был впервые отмечен мной, при наблюдении из укрытия.
У пуховых бекасят практически так же, как это известно для воробьиных (Мальчевский 1959), отмечаются две птенцовые голосовые реакции: 1) протяжный тонкий писк — как бы жалоба, — который издают голодные или замерзающие птенцы, оставшиеся в одиночестве; 2) звенящий позыв служит для выпрашивания корма. Его издают голодные птенцы, следуя за зондирующей птицей. В неволе этот звук птенцы издают постоянно; видимо, он служит для связи выводка. Эти звуки резко отличаются от голосовых реакций взрослых птиц.
Кормодобывательная реакция. Бекаса относят к экологической группе высокоспециализированных зондировщиков, для которых зондирование почвы клювом является ведущим способом добывания пищи. По мнению К.А.Юдина (1965), зондирование почвы в эволюции ржанкообразных выработалось сравнительно недавно; поэтому вполне естественно, что данная кормодобывательная реакция проявляется только на поздних стадиях онтогенеза бекаса — одного из наиболее специализированных видов в этом отношении. Надо сказать, однако, что первые попытки зондировать почву нам удавалось наблюдать у птенцов уже на вторые сутки при содержании в неволе. Происходило это следующим образом: птенцы стремительно касались клювами почвы, но не могли их погрузить на глубину больше 1-3 мм. У новорождённых бекасят клюв очень короткий (12-13 мм), мягкий и слабый, ещё совершенно не приспособленный к такому сложному действию. Растёт он медленно, к недельному возрасту достигает всего лишь 18 -20 мм, т.е. меньше 30% от клюва взрослой птицы.
Клевание, по всей видимости, — врождённая реакция для всех куликов, но и она подвергается некоторой тренировке. Новорождённые бекасята в загородке уже через 3.5-5 ч начинали клевать травинки. В неволе 0-1-суточные птенцы пытались склёвывать корм с пинцета, но движения их были очень слабые и неуверенные, и они часто промахивались. У 3-суточных птенцов координация клевательных движений была развита лучше. Наблюдения показали, что бекасята никогда не собирают насекомых с травы и земли, как это делают птенцы многих видов куликов, а, видимо, склёвывают корм только с клюва родителей. Ещё Уормальд ^огшаЫ 1909) описывает случай, когда самец выкармливал птенца из клюва. В сводке же по куликам Северной Аме-
рики (Palmer 1967) тоже имеется указание на выкармливание птенцов взрослой птицей. Птенец, выращенный Уормальдом, научился есть только через 2 недели. По Пальмеру, птенцы бекаса выкармливаются до тех пор, пока они не смогут совершать короткие перелёты в возрасте 15-18 дней.
Наши наблюдения подтверждают то, что бекасы-родители выкармливают своих птенцов, причём преподносят корм на кончике клюва. Нам неоднократно приходилось наблюдать, как птенцы следовали по пятам за зондирующей самкой и, явно выпрашивая корм, издавали звенящий писк и помахивали крылышками так же, как это делают, например, голодные птенцы камышницы (Иванова 196 8). Голодные птенцы, выпрашивая корм, всегда дотрагивались до конца клюва взрослой птицы так же, как, по наблюдениям Х.Линда (Lind 1965), это делают птенцы кулика-сороки Haematopus ostralegus, которых, как известно, родители тоже кормят с клюва. Это движение бекасят иногда понуждало самку, обогревающую младших птенцов, встать с гнезда и отправиться на поиски корма. Но проследить передачу корма птенцам, к сожалению, нам не удалось, но сам факт выкармливания их родителями не вызывает у нас сомнения.
Потребность птенцов в обогреве
Известно, что птенцы ржанкообразных в первые сутки после вы-лупления не в состоянии поддерживать температуру тела на постоянном уровне при температуре среды ниже 30°С (Давыдов и др. 1967). В связи с этим были проведены наблюдения в природе за обогревом птенцов бекаса взрослыми птицами. Для иллюстрации результатов наблюдений приводится таблица 4.
Таблица 4. Продолжительность обогрева и прогулок птенцов бекаса
Возраст, сут № птенца Общее время наблюдения Средняя продолжительность обогревания lim Средняя продолжительность прогулки lim
0 1 14 ч 11 мин 46 с 30 с - 1 ч 10 мин 3 мин 12 с 30 с - 13 мин
2 14 ч 12 мин 9 с 30 с - 1 ч 12 мин 3 мин 20 с - 12 мин
1 1 12 ч 7 мин 10 с - 45 мин 4 мин 42 с 20 с - 20 мин
2 12 ч 12 мин 6 с 1 мин - 1 ч 5 мин 30 с 10 с - 20 мин
Под наблюдением находились два птенца из одного гнезда. Птенцы в возрасте 0 сут покидали родителей на очень короткое время — от 20 с до 13 мин на протяжении всего дня при температуре воздуха 10-15°С. За это время они расходовали часть тепла, полученного от родителей. Восстанавливали же температуру, необходимую для развития, они за значительно большие промежутки времени, длившиеся от 30 с
до 1 ч 12 мин. У 1-суточных птенцов прогулки становятся уже более продолжительными, а время обогрева несколько сокращается (см. таблицу 4). Общая продолжительность обогрева по отношению к общей продолжительности наблюдений сократилась до 67 и 72% против 81 и 84.6% у 1-го и 2-го птенцов. 2-суточных птенцов, находившихся в загородке, самка продолжала усиленно обогревать.
Забота о потомстве
Относительно участия полов в воспитании потомства у бекаса в литературе имеются противоречивые данные. Так, М.А.Мензбир (1895) считал бекаса полигамом. Кенди (Kendeigh 1952) пишет, что птенцов водит только самка. С.А.Бутурлин (1905), Уизерби (Witherby et al. 1945), Е.В.Козлова (1962) сообщают о находках самок и самцов около птенцов. Вильямсон (Williamson 1960), Пальмер (Palmer 1967) отмечают разделение выводка между родителями.
На Раковых озёрах во всех найденных нами гнёздах яйца насиживали только самки, самцы же токовали в районе гнезда, иногда беспокоились во время опасности. После вылупления птенцов поведение самцов заметно изменилось: они начали принимать активное участие в вождении выводков. В огороженном гнезде новорождённых птенцов первоначально грела самка. Самец пришёл лишь на второй день в ответ на зов самки. Он тоже грел птенцов и старался вывести их из загородки. Один выводок в природной обстановке водила самка, а самец токовал на этом же участке. Чаще наблюдалось разделение выводка: двух старших птенцов водил самец, а младших водила или грела в гнезде самка (3 выводка). Такое разделение вполне оправдано необходимостью добывать для птенцов корм, а иногда сильной растянутостью вылупления в одном гнезде.
У бекаса выработались сложные реакции, связанные с заботой о потомстве. Например, в связи с необходимостью защищать птенцов выработались интересные приёмы «отвода» (injury-feigning), подробно описанные в английской литературе (Spenser 1948; Williamson 1950, 1960). Птицы притворяются ранеными, бьются в судорогах перед врагом, отвлекая на себя его внимание, отводя от птенцов. На Раковых озёрах к «отводу» в присутствии человека прибегали некоторые наблюдавшиеся нами птицы — как самки, так и самцы, причём не только в период вождения птенцов, но и в период насиживания кладки.
В первые дни после вылупления, когда птенцы почти постоянно нуждаются в обогреве, у взрослых птиц настолько развит инстинкт насиживания, что они вскоре привыкают даже к присутствию людей. Так, самки у загороженных гнёзд приходили к птенцам через 1-5 мин после того, как наблюдатель скрывался в палатке, и улетали, только когда он наполовину высовывался из неё. Голос человека, шум, дви-
жение в засидке, взмахи высунутой руки не могли прогнать с гнезда насиживающую птицу уже через 2 ч после начала наблюдения. Был такой случай, когда одна птица пришла к жилью за своими двумя 5-6-суточными птенцами и не отходила от клетки, в которую они были посажены в течение 4 ч, несмотря на присутствие людей и позволяла фотографировать себя с минимального расстояния (рис. 6).
В литературе встречаются сообщения о переносе птенцов родителями на небольшое расстояние в случае опасности, что нашло отражение даже в монографиях (Makatsch 1951; Ваппегтап 1961; Козлова 1962, и т.д.). Мне никогда не удавалось наблюдать это удивительное явление даже у загороженного гнезда, когда самка очень активно старалась увести 2-суточных птенцов. Она бегала вокруг загородки, призывно кричала, отходила от неё на несколько метров, возвращалась, опять отходила и звала, но ни разу не сделала никакой попытки поднять птенца в воздух и перенести его через 20-сантиметровый барьер.
1) На Раковых озёрах массовое вылупление птенцов у бекаса происходит в период с 25 мая по 6 июня. В 1966 году разница в сроках размножения отдельных пар составила 64 дня.
2) Процесс вылупления у разных пар растягивается на 8-60 ч, но вылупление в пределах одного гнезда обычно проходило дружно в течение 1-6 ч.
3) В постэмбриональном развитии бекаса отмечаются признаки выводковости, общие для всех куликов: густой эмбриональный пух, представленный двумя категориями; быстрое развитие двигательных реакций. Способность следовать за взрослой птицей проявляется с первых часов жизни птенцов, через 6-7 ч после вылупления; реакция затаивания проявляется с первых часов жизни птенца.
Рис. 6. Бекас пришёл к клетке, в которую были посажены его птенцы.
Выводы
4) Наряду с признаками, характерными для птенцов выводковых птиц, у бекаса отчётливо проявляются признаки птенцовости. Они выражаются прежде всего в более сложных формах заботы о потомстве. Родители регулярно обогревают птенцов, по крайней мере до недельного возраста, кормовая реакция подвергается длительному развитию в онтогенезе; как самка, так и самец участвуют в вождении и выкармливании птенцов; у птенцов отмечаются две голосовые реакции, имеющие самостоятельное значение.
Литер атур а
Бутурлин С.А. 1905. Кулики Российской империи. М., 2: 69-256.
Давыдов А.Ф., Кескпайк Ю.Э. 1967. Особенности развития терморегуляции в онтогенезе у птиц отряда Charadriiformes // Физиолого-генетические исследования адапта-ций у животных. Л.: 124-139. Иванова Н.С. (1968) 2013. Материалы по постэмбриональному развитию коростеля Crex
crex и камышницы Gallinula chloropus // Рус. орнитол. журн. 22 (937): 3051-3058. Иванова H.C. 1969. Материалы по постэмбриональному развитию малой чайки и обыкновенной крачки // Вопросы экологии и биоценологии 9: 98-105. Козлова Е.В. 1961. Ржанкообразные. Подотряд Кулики. М.; Л.: 1-433 (Фауна СССР.
Птицы. Т. 2, вып. 1, ч. 3). Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282. Мензбир М.А. 1895. Птицы России. М. 1: I-CXXII, 1-836, 2: I-XV, 837-1120.
Юдин К.А. 1965. Филогения и классификацияржанкообразных. М.; Л.: 1-261 (Зоол. ин-т АН СССР. Фауна СССР. Птицы. Т. 2. Вып. 1. Ч. 1).
Bannerman D.A. 1961. The birds of the British Isles. Edinburg, 11.
Bent A. 1929. Life histories of North American shore Birds. Oder Limicola. Part 2 // U.S. Nat. Mus. Bull. 146.
Boik L., Göppert E., Kallius E. Lubosch W. 1931. Handbuch vergleichenden. Anatomie der Wirbeltiere, 1.
Heinroth О., Heinroth М. 1926-1931. Die Vögel Mitteleuropas. Berlin.
Lind H. 1965. Parental feeding in the Oystercatcher (Haematopus ostralegus) // Dansk. or-
nith. foren. tidsskr. 59. 1: 1-31. Makatsch W. 1951. Der Vögel und sein Jungen. Leipzig.
Merrikallio E. 1929. Zur Einwonderungsgeschichte der Vogelfauna des Ayraajarvisees in
Suomi (Finnland), Isthmus Karelicus // Verhandl 6th Intern. Ornith. Kongresses. Berlin. Kendeigh Ch. 1952. Parental care and its evolution in birds // Illinois Biol. Monogr. 22: 1-356. Palmer R. 1967. The Shorebirds of North America. New York.
Pycraft W. 1907. Nestling birds and some of the problems they present // Brit. Birds 1, 4-6. Spenser K. 1948. «Injury-feigning» of common snipe // Brit. Birds 41: 27-28. Williamson K. 1950. The distraction behaviour of the Faerie Snipe // Ibis 92: 66-74. Williamson K. 1960. The development of young snipe studied by mist-netting // Bird Study 7, 2: 63-76.
Witherby H.F., Jourdain F.C.R., TicehurstN.F., Tucker B.W. 1945. The Handbook of
British Birds. London, 4. Wormald H. 1909. A Tame Snipe (Capellagallinago) and its habits // Brit. Birds 2: 248-258.
