CC BY
66
УДК 628.581:13.577.7.15
ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ АККУМУЛЯЦИИ ИОНОВ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ ВОДНЫМИ РАСТЕНИЯМИ И РОЛИ ЛИПИДОВ В АДАПТАЦИИ
К НИМ
© 2006 О А. Розенцвет
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
Изучены особенности аккумуляции ионов тяжелых металлов (ТМ) - (А+3, Си+2, С^2, РЬ+2, 2и+2) -водным растением Potamogeton peгfoliatus. Степень накопления ионов ТМ зависела от экзогенных факторов (шщентрации, времени экспозиции, природы ТМ) и эндогенных фазных органов растения, возраста). Выявлено, что действие ионов ТМ приводит к изменениям в липидном метаболизме: изменении соотношения липидных классов, индивидуальных фосфо- и шиколипидов.
Проблема повышенного содержания тяжелых металлов (ТМ) в оььружающей среде с каждым годом приобретает все большую актуальность. Металлы представляют серьезную угрозу для биоты вследствие их острой токсичности для организмов и постепенного накопления их в окружающей среде до опасного уровня. Уровень, при котором они становятся действительно опасными, зависит не только от степени загрязнения ими окружающей среды, но и от химических особенностей металла и его биохимического цикла [1].
В отличие от других факторов среды, влияние которых на живые объекты, ь ьвно как и ответные реакции живого на эти факторы, хорошо изучены, эколого-биохимические механизмы адаптации к воздействию ТМ исследованы в меньшей степени. Особенно это касается водных экосистем и водных обитателей, по сьольку вопросы адаптации водных организмов к загрязнению окружающей среды имеют в настоящее время первостепенное значение [2].
Учитывая опасность ТМ для здоровья человека, исследование механизмов токсичности ТМ на объекты различного уровня организации проводятся во многих лабораториях мира [3-7]. При этом усилия исследователей направлены как на решение фундаментальных задач, ьвязанных с изучением механизмов адаптации растительные организмов
к изменениям условий обитания, так и прикладных задач, таких как фиторемидиация загрязненных территорий [8].
Целью данной работы было сравнительное изучение особенностей аккумуляции ионов ТМ водным растением Potamogeton peгfoliatus (рдест пронзеннолистный), а также роли одного из важнейших компонентов жизнедеятельности клетки - липидов в процессах адаптации данного вида растений к этому виду загрязнений окружающей среды.
Результаты и их обсуждение
При изучении влияния загрязнения водных источников солями тяжелых металлов и их влияния на водные растения было использовано натурное моделирование с применением мезокосмов, устанавливаемых непосредственно в водоеме. Иьпользование этого метода позволяло наиболее полно учесть всю совокупность абиотических и биотических факторов, ьиределяющих поведение ТМ в целостной гидросистеме [9]. Согласно этой методике, ь мезокосмы (в нашем случае, цилиндрические окрашенные емкости объемом 250 ь, отграничивающие до дна несколько растений вместе с корнями), изолирующие участок материнской экосистемы с сохранением ее основных параметров, вводили заданные порции ТМ в виде нитратных солей. Контролем служили растения, отобранные до начала эксперимента из каждой емкости, рас-
тения, помещенные в емкости (мезокосмы), в которые не добавляли нитрат кадмия, и растения, р астущие свободно вне емкостей (фон).
В качестве исследуемых металлов были выбраны соли следующих металлов: Си, Сё, РЬ, 2п и А1. В ыбор этих элементов обусловлен несколькими причинами. Во-первых, среди тяжелых металлов приоритетными загрязнителями считаются Н^, РЬ, Сё, аб, 2п, главным образом потому, что по различным источникам их техногенное накопление в окружающей среде идет высокими темпами [9]. Из этого списка приоритетных загрязнителей нами выбраны три металла - Сё, РЬ, 2п, как наиболее распространенные и актуальные для акваторий Саратовского и Куйбышевского водохранилищ. Кроме этих металлов, в воду р. В олга сбрасываются в виде различных соединений медь, железо, никель, хром и алюминий [10]. Поскольку с химической точки зрения Сё, РЬ, 2п представляют собой двухвалентные металлы, относящиеся ко второй группе таблицы Менделеева, то при изучении влияния ТМ на выбранный вид растений представляло интерес провести сравнительное исследование ионов ТМ, относящихся к разным группам. Из списка металлов, так или иначе, попадающих в Волгу, было отдано предпочтение меди, как металлу переменной валентности, и алюминию, как трехвалентному металлу.
С химической точки зрения ТМ являются металлами, имеющими свободные с^рбита-ли. С этих позиций такие металлы, как, например, 2п и А1, не являются тяжелыми металлами, а 2п кще является и жизненно важным элементом, пк скольку входит в состав многих ферментов [11]. Тем не менее, эти металлы рассматриваются многими исследователями как ТМ. При воздействии на растительные организмы в избыточных концентрациях эти металлы способны оказывать токсический эффект, аналогичный эффекту действительно ТМ. В этом смысле химическое и биологическое понятия ТМ имеют различное толкование. Однако одинаковые последствия как тяжелых металлов, как и нетяжелых, но токсических металлов, позволяют
объединить металлы в одну большую группу, называемую ТМ.
По данным литературных источников накопление ТМ в макрофитах отличается от высших наземных растений. В наземных растениях аккумулирование металлов в листьях определяется их оттоком из корней [12, 13]. У водных погруженных растений растворенные элементы поглощаются из воды всей поверхностью и аккумуляция определяется доступностью и общей концентрацией металла в воде. В наших экспериментах добавление токсиканта непосредственно в воду давало возможность быстро оценить аккумуляцию и токсическое действие при краткосрочных экспозициях, имитирующих внезапные промышленные сбросы.
Одной из задач, на решение которой было направлена данная работа, была оценка аккумуляции ионов используемых металлов в различных органах исследуемого водного растения. Д кнные одного из типичных опытов по динамике поступления ТМ в листья исследуемого растения приведены в табл. 1. Исходя из представленных результатов, отметим, что вр еззя инкубации растений рдеста в присутствии ТМ в течение трех суток было достаточным для аккумулирования металла. Через три дня содержание меди составило 74,4, кадмия - 33,0 цинка - 25,3 мг/з сухой массы при максимально использованной концентрации ТМ, равной 1000 мкмоль/л. Как видно из данных табл. 1, количество накапливаемого металла зависело от его природы. Исследуемый вид рдеста наиболее активно накапливает ионы меди. Это подтверждало мнение исследователей о способности водных растений поглощать ТМ [14-16].
Анализ динамики накопления ТМ показывает, что содержание ионов металлов в листьях возрастает с увеличением концентрации соли ТМ в среде и времени экспозиции. Максимальные скорости поглощения обнаруживались в первые двое суток. Скорость поглощения металла при высоких концентрациях и длительной экспозиции снижалась, что говорит о том, что поглотительная способность листьев рдеста уменьшалась со временем.
Таблица 1. Динамика аккумуляции ионов ТМ в листьях Р^атодвО ре^На^в п о результатам атомно-адсорбционного анализа
Концентрация металла в водной среде, мкмоль/л Концентрация металла в листьях, м г н а г сухой массы
Время экспозиции, сут.
1 2 3
С(( 1 0,3 0,5 0,7
С(( 10 1,0 1,1 3,7
С( 100 12,4 22,3 24,7
С(1000 15,3 32,5 33,0
Си 1 0,1 0,1 0,2
Си 10 1,0 2,2 4,4
Си 100 11,5 23,7 24,6
Си 1000 44,3 68,0 74,4
гп 10 0.3 0,4 0,6
гп 100 4,2 13,3 15,7
гп1000 11,3 25,2 25,3
РЬ 100 2,8 3,5 3,9
А1 100 3,2 3,6 4,4
Было проанализировано также накопление металлов в разных органах Potamogeton perfЫiatus (корнях, стеблях, листьях) и в листьях разного возраста (табл. 2). При этом разделение листьев на разные возрастные категории проводились следующим образом. Листья розетки, обычно 1-4 ярус, принимались за молодые листья, листья 5-9 ярусов -за листья среднего возраста и листья ниже 9 яруса - за старые листья.
Таблица 2. Содержание ионов металлов в разных частях растения Potamoдeton ре^Наи ч е рез одни сутки воздействия при начальной концентрации солей металлов в воде 100 мкмоль/л
Часть растения Си са РЬ А1
Молодые листья 3,7 11,1 2,3 3,9 3,6
Зрелые листья 8,3 6,9 5,6 3,8 3,6
Старые листья 17,8 6,9 6,2 2,9 2,5
Стебли 0,6 6,6 0,5 0,5 8,0
Корни 0,3 1,6 0,2 0,3 1,8
Данные табл. 2 показывают, что не только листья, но и стебли и корни, аккумулировали металлы. Причем степень накопления в раз-
ных органах растения зависела от природы металла. Так, медь максимально накапливалась в ранее сформированных старых листьях, кадмий и свинец - в молодых макушечных листьях, я алюминий - в стеблях. Корни растения менее всего аккумулировали ионы ТМ.
Таким образом, несмотря на то, ояо в водных растениях воздействию металлов подвергаются все органы одновременно, распределение ионов металлов в этих органах оказалось весьма неравнозначным и зависело от природы металла.
Сравнительное исследование роли липи-дов в ответных реакциях на воздействие ионов ТМ проводили по следующим показателям: по количеству общих липидов, соотношению липидных классов, соотношению индивидуальных фосфо- и гликолипидов. В табл. 3 пр иведены данные по содержанию общих липидов (ОЛ) через трое суток воздействия всех испытанных металлов при начальных концентрациях 10 и 100 мкмоль/л. Из этих данных видно, что действие ионов ТМ приводило к снижению количества ОЛ в той или иной степени. Но наиболее токсичными для липидов рдеста оказались ионы меди и кадмия, которые, по-видимому, блокировали синтез новых липидов, в результате чего разрушение липидов не восполнялось вновь синтезированными липидами и количество ОЛ снижалось в 1,5-2 раза.
Таблица 3. Зависимость изменения количества общих липидов в листьях Potamoge-^п ре^Наи от природы ТМ, время экспозиции - трое суток
Концентрация металла в водной среде, мкмоль/л Содержание общих липидов, мг/г сырого веса
Фон 22,4± 1,8
Контроль 20,1±1,6
Си 10 9,4 ± 1,3
Си 100 7,7 ± 0,8
С( 10 13,5 ± 1,1
С( 100 9,3 ± 0,8
гп 10 16,8± 0,8
гп 100 14,9 ± 1
РЬ 10 15,8 ± 3,4
РЬ 100 12,1 ± 2,1
А1 100 18,5±0,9
Таким образом, первый «ответ» липидов растений на присутствие ионов металлов в среде был связан со снижением количества синтезируемых липидов.
Дальнейшее определение содержания основных классов липидов в данных условиях показывал на перестройку метаболизма липидов, проявляющейся в изменении соотношения гликолипидов (ГЛ), фосфолипидов (ФЛ) и нейтральных липидов (НЛ). При этом разные металлы и разные концентрации этих металлов имели различный эффект на состав липидов. Сравнительное исследование влияния всех исследованных металлов в равных условиях на соотношение липидных классов приведено в табл. 4. Данные этой таблицы показывают, что действие каждого металла имеет разную направленность. Е ели ионы меди при 100 мкмоль/л и кадмия при 10 и 100 мкмоль/л действовали таким образом, что снижалось содержание полярных липидов, как ФЛ, иак ГЛ, то действие ионов свинца при двух испытанных концентрациях (10 и 100 мкмоль/л) Иыло направлено на снижение синтеза хлоропластных ГЛ. Ионы цинка вызывали меньшие изменения в соотношении липидных классов, хитя при концентрации 100 мкмоль/л ииблюдалось снижение содержания ФЛ по сравнению с контрольными образцами. Но ито снижение содержания ФЛ было заметно меньше в сравнении со снижением количества ФЛ, наблюдаемое при действии ионов кадмия и меди.
Таблица 4. Соотношение нейтральных (НЛ), глико- (ГЛ) и фосфолипидов (ФЛ) в листьях Ро(атоде(оп ре^оНа^э в зависимости от концентрации и природы ТМ. Время экспозиции - трое суток
Концентрация солей,мкМ Содержание липидов, %от суммы
НЛ ГЛ ФЛ
Фон 28,5 ± 2,3 41,0 ± 3,9 30,5 ± 2,4
Контроль-1 30,0 ± 1,7 41,6 ± 4,9 28,4 ± 0,7
Си-10 29,9 ± 0,8 38,8 ± 0,5 31,3 ± 0,8
Си-100 53,0 ± 7,3 28,1 ± 3,3 18,8 ± 1,9
Сс1 -10 48,6 ± 1,4 36,0 ± 2,8 15,2 ± 2,8
СС-100 57,9 ± 4,1 26,4 ±0,2 15,8 ± 1,5
гп-10 27,2 ± 2,2 43,2 ± 3,8 29,5 ± 4,3
гп-100 35,4 ± 1,6 40,5 ± 3,1 23,8 ± 3,6
РЬ-10 32,7 ± 4,5 35,6 ± 4,2 31,6 ± 2,8
РЬ-100 35,0 ± 0,1 30,9 ± 2,1 34,0 ± 2,2
А1-100 26,4 ± 2,5 34,1 ± 2,8 39,8 ± 4,2
Из полученных результатов можно предположить, что, по-видимому, в зивисимости от специфичности металла затрагиваются разные линии синтеза полярных липидов.
Поскольку полярные липиды становились главной мишенью воздействия ионов ТМ, ио более подробно был исследован состав индивидуальных ФЛ под воздействием ионов ТМ. В наших предыдущих исследованиях было показано, что ФЛ данного вида растения состоят из фосфатидилхолина (ФХ), фос-фатидилэтаноламина (ФЭ), фосфатилглице-рила (ФГ), фосфатидилинозитола (ФИ) и фос-фатидной кислоты (ФК) [17]. Гиавными в количественном отношении являются ФХ, ФЭ и ФГ. Динамика изменения главных ФЛ при одинаковой концентрации 100 мкмоль/л разных металлов приведены на рис. 1-3.
Все ионы исследуемых ТМ в данной концентрации мало влияли на количество ФХ, за исключением ионов кадмия, действие которых приводило к снижению его уровня. В отличие от ФХ содержание ФЭ под действием некоторых металлов менялось драматически. Причем в изменении данного липида особенно четко проявилась специфика каждого из исследуемых ТМ. Если динамика изменения этого липида под действием ионов цинка не отличалась от контроля, ио под действием ионов алюминия количество ФЭ увеличивалось. Н о действие ионов меди, иидмия и свинца было направлено на снижение количества ФЭ вплоть до полного исчезновения из состава ФЛ. Специфичность воздействия разных ТМ проявилась и в изменении содержания ФГ. Ионы цинка и алюминия были индифферентны к ФГ, действие ионов меди и кадмия приводило к увеличению вклада ФГ, а и онов свинца - к его уменьшению.
Таким образом, ни примере главных ФЛ выявлены устойчивые и чувствительные линии синтеза индивидуальных ФЛ в зависимости от специфики металла и действующей концентрации этих металлов.
Одной из мишеней при атаке иона металла становятся хлоропластные липиды, о чим свидетельствует увеличение доли ФГ - фос-фолипида, который стабилизирует светосо-бирающий комплекс ФСII. Это подтвержда-
Рис. 1. Динамика изменения содержания фосфатидилхолина в листьях Potamogeton ре^Наи п р и воздействии исследованных ионов ТМ в концентрации 100 мкмоль/л в течение 3-х суток
ФХ
2 г
г
&
н о
о4
К
е
а» Я X
ее &
а>
ч ©
и
70 60 50
40 30 20 10
Контроль
1 сутки 2 суток
Время экспозиции
-2п -А- Си -©- Сё ^РЬ -•- А1
3 суток
0
0
ется и соотношением липидных классов (табл. 4) и соотношением галактолипидов (ГЛ) фис. 4-6). Сравнительный анализ влияния ионов всех изученных ТМ при равных условиях проведен по отдельным гликолипи-
дам. Ур овень МГДГ в контроле находился в переделах 49,0-54,5% от суммы ГЛ. При воздействии ионов цинка в течение трех суток уровень МГДГ варьировал в интервале 44,1 -59,7%, ионов кадмия - 41,7-35,5%, ионов
Рис. 2. Динамика изменения содержания фосфатидилэтаноламина в листьях Potamogeton ре^оШив п р и воздействии исследованных ионов ТМ в концентрации 100 мкмоль/л в течение 3-х суток
Рис. 3. Динамика изменения содержания фосфатидилэтаноламина в листьях Potamogeton ре^Наи п р и воздействии исследованных ионов ТМ в концентрации 100 мкмоль/л в течение 3 суток
меди - 48,2-60,8%, ионов свинца - 39,252,4%, ионов алюминия - 48,6-49,1% от суммы ГЛ. Из этих результатов следует, что действие ионов алюминия не оказывало влияния на МГДГ. Ионы цинка и кадмия действовали в направлении снижения, а ионы меди - увеличения количества МГДГ фис. 4).
В отношении второго галактолипида ДГДГ
можно отметить, ччо его количественный вклад в состав ГЛ варьировал от 33,6% до 36,3% от суммы ГЛ в контрольных экспериментах в течение трех суток. При воздействии разных концентраций нитрата цинка за этот же период времени изменение данного ли-пида находились в интервале 32,9-36,0%, что соответствует контрольным значениям. Ионы
МГДГ
л
г
В
я
I
в.
V
и
70 60 50 40 30 20 10 0
1 сутки 2 суток
Время экспозиции
3 суток
Контроль "■—2п 100 —А— Си 100 - -о- са 100
^^РЪ 100 -•— А1 100 —1—
0
Рис. 4. Д и намика изменения содержания МГДГ в листьях Potamogeton ре^оШив при воздействии исследованных ионов ТМ в концентрации 100 мкмоль/л
Рис. 5. Ди намика изменения содержания ДГДГ в листьях Potamogeton рв^'а^в при воздействии исследованных ионов ТМ в концентрации 100 мкмоль/л
дтдг
г г
ё
Й
в
я
м.
ш §
и
60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 0,0
1 сутки 2 суток
Время экспозиции
-' ■— Контроль
-^РЪ 100
-гп 100
- А1 100
-А— Си 100
3 суток
са 100
0
алюминия вызывали небольшой рост количества ДГДГ за время экспозиции. При действии ионов кадмия пределы изменения количества ДГДГ были 24,6 -34,0%, ионов меди - 20,7-29,4%, и онов свинца - 32,9-50,9%, ионов алюминия - 41,8-42,8% от суммы ГЛ. Следовательно, иины кадмия и меди действовали в направлении снижения количества ДГДГ. Реакция ионов свинца была таковой,
что в первые сутки содержание ДГДГ возрастало, и затем снижалось до уровня контрольных экспериментов фис. 5).
Количество сульфолипида СХДГ возрастало под действием ионов кадмия, меди, свинца и снижалось под действием ионов алюминия фис. 6).
Таким образом, в реакциях гликолипидов за воздействие ионов ТМ, так же как и в слу-
схдг
0 1 сутки 2 суток 3 суток
Время экспозиции
Контроль И 2п 100 —А— Си 100 - с^са 100
^ЬРЪ 100 —•—А 100 —1—
Рис. 6. Д и намика изменения содержания СХДГ в листьях Potamogeton рв^оШив при воздействии исследованных ионов ТМ в концентрации 100 мкмоль/л
чае с фосфолипидами, выявлен специфический отклик на воздействие разных ТМ.
Таким образом, изучены особенности аккумуляции ионов тяжелых металлов (А1+3, Си+2, Са+2, РЪ+2, 2и+2) водным растением Ро1атодв1оп рвгГоНаШз. Стччень накопления ионов ТМ зависела от экзогенных факторов (концентрации, времени экспозиции, природы ТМ) и эндогенных (разных органах растения, возраста). Нч примере одного вида водных растений показана роль липидов в ответных реакциях на воздействие ионов ТМ как одного из неблагоприятных абиотических факторов антропогенного характера. Несмотря на разную направленность действия ионов ТМ, общая роль липидов заключается в изменении соотношения липидных классов, индивидуальных липидов и жирных кислот. Аналогичные изменения были характерны для растений при встрече с другими стрессовыми воздействиями (низкая температура, соленость, гипоксия и т.д.) [18]. Это говорит о том, ччо механизмы адаптации реагирования) чсив ой системы на внешние воздействия на биохимическом уровне являются достаточно однотипными и рациональными. В чо же время из полученных результатов можно сделать вывод, чтч растительная клетка имеет в своем арсенале набор приспособительных механизмов, которые она реализует, даже к тем неблагоприятным факторам, чоторых она ранее не встречала.
Объекты и методы исследования
На мелководном участке акватории Саратовского водохранилища с обильными зарослями рдеста пронзенолистного (Ро1атодвОп рвгГоНаШзЬ.) чыли установлены емкости, отграничивающие до дна 10-12 растений вместе с корнями. В емкостях поддерживали объем природной воды 135-140 л. В течение трех суток через каждые 24 ч в емкости добавляли Сё (К03)2 для поддержания концентраций - 1, 10, 100 и 1000 мкмоль/л. Для ана-
лизов использовали листья, стебли и корни. Отобранные для анализа образцы растительного метериала тщательно промывали в проточной воде, подсушивали фильтровальной бумагой, взвешивали и использовали для анализа содержания липидов. Полученные данные, ввриведенные в таблицах и на рисунках, представляют средние значения трех биологических повторностей.
Экстракцию липидов проводили по мето-ву Блайя и Дайера [19]. Липиды разделяли методом тонкослойной хроматографии (ТСХ) на пластинках (10x10 см и 6x6 см) с закрепленным слоем силиказоля (встонская фирма «Хашсалу»). Для анализа гликолипидов использовали систему растворителей: вцетон -бензол - вода (91:30:8). Фосфолипиды анализировали двумерной ТСХ с применением систем растворителей: вввроформ - метанол - бензол - аммиак (130:60:20:12) - первое направление и хлороформ - метанол - бензол -ацетон - уксусная кислота (140:60:20:10:8) -второе направление. Общее количество липидов определяли гравиметрическим способом. Количественное определение фосфоли-пидов проводили методом Васьковского [20], гликолипидов - по содержанию галактозы с антроновым реагентом [21].
Определение содержания ТМ в тканях растений проводили по методу Голубкиной [22]. Навеску воздушно-вухого растительного материала (30-50 мг) заливали смесью концентрированной азотной (1,5 мл) и хлорной (0,8 мл) вислот и оставляли на сутки. ввтем с помощью термостата пробы прогревали по 1 часу последовательно при 1200С, 1500С и 180°С и после охлаждения до 1500С вносили в них по 5-6 капель концентрированной Н202. Через 10 мин к пробам приливали 1 мл 6 М раствора HCl и выдерживали их 10 мин при температуре 1100С. После обесцвечивания растворов концентрацию ТМ измеряли на атомно-абсорбционном спектрофотометре Hitachi-207 (^ония).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бингам Ф.Т.,КастаМ, Эйхенбергер Э. и др. Некоторые вопросы токсичности ионов
металлов / Под ред. X. Зигель, А. Зигель. М.: Мир, 1993.
2. ИпатоваВИ. Адаптация водных растений к стрессовым абиотическим факторам сре-
ды. М.: «Графикон-^инт», 2005.
3. Maksymiec W, Russa R., Urbanik-Sypniewska T, Baszynski T. Changes in acyl lipid and fatty acid composition on thylakoids of copper nontolerant spinach exposed to excess copper // J. Plant Physiol. 1992. V. 140.
4. KtipperH, Ktipper F, Spiller M. In situ detection of heavy metal substituted chlorophylls in water plants // Photosynthesis Res., 1998. V.
5. Rama Deli S., Prasad M.N.V. Membrane lipid alteration in exposed plants // Heavy metal stress in plants. From molecules to ecosystems. Berlin: Springer, 1999.
6. StefanovK., Kimenov G, Popova I., et al. Lipid and sterol changes in plants and invertebrates caused by environmental pollution // Bulgarian Chemical Comm. 1992. V. 25.
7. Guilizzoni P. The role of heavy-metals and toxic materials in the physiological ecology of submersed macrophytes // Aquatic Botany. 1991. V 41, № 1-3.
8. Демидчик ВВ., Соколик AM., Юрин B.M. Токсичность избытка меди и толерантность к нему растений // Успехи совр. биол. 2001. Т. 121, №5.
9. Ильин В Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. Новосибирск: Наука, 1991.
10. Холодова ВН., Волков КС., Кузнецов Вл.В. Адаптация к высоким концентрациям солей меди и цинка растений хрустальной травки и возможность их использования в целях фиторемедиации // Физиология растений. 2005. Т. 52, ЯГ°6.
11. Селезнев В А., Рубцов М.Г., Купер В Я., Ро-зенбергГ.С. Оценка пространственной неоднородности качества вод Саратовского водохранилища // Изв. СНЦ РАН. 1999, № 2.
12. Maksymiec W. Effects of copper on cellular processes in higher plants // Photosynthetica. 1997. V 34, №3.
13. Лукина Л.Ф., Смирнова НЛ. Физиология высших водных растений. Киев: Наук. думка, 1988.
14. Христо фороваНК. Химико-якологическая характеристика Кандалашскош залива Белого моря по содержанию тяжелых металлов в моллюсках и водорослях // Биология моря.
1994. Т. 20, №2.
15. Прасад МН. Пяяктическое использование растений для восстановления экосистем загрязненных металлами // Физиология растений. 2003. Т. 50, №35.
16. Розенцвет OA., Мурзаева СВ.,ГущинаИА. Роль мембранных липидов в устойчивости Potamogeton perfoliatus L. к избытку Кадмия в воде // Изв. РАН. Сер. биол., 2004. № 6.
17. Смоляков Б.С., Жигула MB., Рыжих АЛ., и др. Пяведение различных форм меди (II) в пресноводной экосистеме // Водные ресурсы. 2004. Т. 31, ЯГ°1.
18. BlighE.G., Dyer W.J. A rapid method for total lipid extraction and purification // Can. J. Biochem. Physiol. 1959. V. 37.
1 9 . Vaskovsky V.E., Latyshev L.A. Modified Jungnickel's reagent for detecting phospholipids and other phosphorus compounds on thin-layer chromatography // J. Chromatogr. 1975. V. 115.
20. Северин СБ., Соловьева ГА. Практические работы в биохимии. М.: Изд-во Моск. у-та. 1989.
21. Голубкина НА. Флуорометрический метод определения селена// Журн. аналит. химии.
1995. Т. 50.
STUDYING OF FEATURES OF ACCUMULATION OF IONS OF HEAVY METALS BY WATER PLANTS AND ROLES JIHIffl^OB IN ADAPTATION TO HEAVY METALS
© 2006 O.A. Rozentsvet Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Science, Togliatty
Are investigated features of accumulation of ions of heavy metals (TM) (Al+3, Cu+2, Cd+2, Pb+2, Zn+2) by water plant Potamogeton perfoliatus. The degree of accumulation of ions TM depend 3K3oreHHtix factors (concentration, time of an exposition, nature TM) and 3H,qoreHHHx (different bodies of a plant, age). It is revealed, that action of ions TM results in changes in jnnmflHOM a metabolism: change of a parity(ratio) :miin,a;Hi.ix classes, individual <j)oc(j)o-and rnHKOJnnniflOB.
